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9: Evolvibilidad y plasticidad - Biología

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La capacidad de evolución ha surgido como la conexión entre la evolución a nivel de población y la macroevolución. Aunque ambos procesos son fundamentalmente iguales (ambos ocurren a través de mutación, deriva y selección), ocurren a escalas tan diferentes que normalmente usamos herramientas y mentalidades muy diferentes para estudiar cada uno de ellos. Por ejemplo, la evolución a nivel de población a menudo se modela con ecuaciones relacionadas con Hardy-Weinberg que examinan la aptitud y la prevalencia de alelos particulares. Por otro lado, normalmente estudiamos el cambio macroevolutivo comparando distintas especies utilizando el registro fósil y la genética molecular. La pregunta es, entonces, ¿cómo vamos de aquí para allá? ¿Cómo estos procesos a nivel micro finalmente resultan en patrones a nivel macro? La capacidad de evolución es una forma útil de abordar esto. Una población es "evolutiva" si puede hacer frente a entornos cambiantes mediante la adaptación. Es decir, las mutaciones genéticas en la población tienen buenas posibilidades de aumentar la aptitud.

Si bien a nivel superficial, esto parece simplista, podemos seguirlo a niveles más profundos para ver cómo la capacidad de evolución de una población afecta los procesos de desarrollo cuya evolución subyace a los cambios macroevolutivos. Gerhart y Kirschner abordan esto en su artículo Teoría de la variación facilitada. En este artículo, identifican las principales rutas por las cuales los cambios genéticos del desarrollo pueden "facilitar" (o ayudar a aumentar) la variación fenotípica sin comprometer la aptitud (es decir, aumentan la capacidad de evolución).

Estas rutas, denominadas vinculación regulatoria débil, procesos exploratorios y compartimentación, se resumen a continuación:

Capacidad para participar en vínculos regulatorios débiles

El vínculo se produce entre procesos que están conectados entre sí o con condiciones específicas. Por ejemplo, cuando tiene frío, se le pone la piel de gallina y se le pone la piel de gallina. Estos dos procesos están conectados entre sí a través de una condición (frío) y también a través del sistema nervioso simpático. Asimismo, los procesos de desarrollo se pueden vincular a través de redes reguladoras de genes compartidas y / o mediante componentes reguladores compartidos (por ejemplo, genes que se expresan en respuesta al mismo factor de transcripción, o vías de transducción de señales que responden a la misma molécula de señalización).

La vinculación regulatoria débil se refiere a procesos vinculados que están regulados por insumos simples que no brindan mucha información a los procesos. Hemos visto ejemplos de esto en Hábitos de vías de señalización altamente efectivas, donde un factor de transcripción libera la represión en un conjunto de genes posteriores. Estos genes se autoactivan a través de activadores locales tan pronto como se libera la inhibición, lo que sugiere que podría haber múltiples formas de desinhibirlos. Esto se considera un vínculo regulador débil porque la regulación por el factor de transcripción es "débil". Cuando hay activadores locales, el proceso predeterminado es "activado". El factor de transcripción solo es necesario para liberar la inhibición. Una vez que se libera esta inhibición, puede ocurrir una cascada de expresión génica, lo que resulta en un proceso complejo con grandes consecuencias fisiológicas o de desarrollo. De esta manera, un proceso complejo se puede apagar o encender en nuevos lugares con cambios regulatorios a pequeña escala. Por ejemplo, la expresión del factor de transcripción se puede aumentar o disminuir, u otras proteínas pueden actuar para modificar la capacidad del factor de transcripción para unirse a su ADN diana.

En general, la vinculación reguladora débil ocurre cuando una señal simple puede desencadenar múltiples procesos complejos dependiendo del contexto celular. Gerhart y Kirschner señalan que esto aumenta la plasticidad de un sistema, ya que pequeños cambios en los factores reguladores (factores de transcripción, por ejemplo) pueden cambiar la salida funcional de un sistema complejo. El complejo sistema en sí mismo se autorregula en gran medida y solo requiere un desencadenante de los factores reguladores. De esta manera, el desarrollo puede ocurrir más lentamente o más rápidamente en ciertas condiciones, las elecciones entre dos estados de tejido (por ejemplo, el tipo de gónada) pueden ser modificadas por factores ambientales, etc.

Procesos exploratorios

Los procesos exploratorios son procesos de búsqueda y hallazgo, como seguir un gradiente de señal química hasta una fuente puntual. Vemos este tipo de proceso en desarrollo cuando examinamos cómo se forman los axones durante la neurogénesis y cómo surge la vasculatura para alimentar órganos y tejidos. Lo vemos en adultos en el sistema inmunológico adaptativo de vertebrados y en el comportamiento de búsqueda de alimento en organismos guiados químicamente como las hormigas. Decimos que este tipo de procesos muestra robustez porque se adapta rápidamente a los cambios ambientales locales. Por ejemplo, con un patrón de rejilla XY estricto de la vasculatura, el crecimiento durante el tiempo de desarrollo debería estar bajo un control estricto y no se toleraría la variación de tamaño / forma en los órganos. Los vasos sanguíneos pequeños, sin embargo, no crecen debido a un sistema de coordenadas, sino que crecen en base a un sistema de "oferta y demanda" con excrecencias a regiones de bajo oxígeno. Las células secretan una señal de proteína (VEGF) cuando tienen poco oxígeno, lo que promueve el crecimiento de los vasos sanguíneos hacia ellas.2.

Los procesos exploratorios también se pueden adaptar a lo largo del tiempo evolutivo, ya que permiten la variación de tamaño y forma. Esto es importante dentro de las poblaciones, donde los individuos pueden variar en tamaño o forma. Pero también es importante durante períodos más largos de tiempo evolutivo, ya que estos procesos de patrones flexibles formarán un sistema utilizable basado en su simple conjunto de reglas para el crecimiento. Por ejemplo, los discos de las piernas trasplantados en insectos se inervan al igual que las extremidades ectópicas en embriones de pollo.3,4. De esta manera, los procesos exploratorios facilitan la evolución ayudando a construir un cuerpo viable cuando otros componentes morfológicos han evolucionado hacia conformaciones más adecuadas.

Compartimentación

En las plantas, la capacidad de separar las reacciones de luz del ciclo de Calvin de la fotosíntesis, ya sea temporalmente (como en las plantas CAM) o espacialmente (como en las plantas C4) ha llevado a un éxito y una diversidad increíbles en estos tipos de plantas, ya que ya no son dependientes. en mantener sus estomas abiertos durante las partes más calurosas y secas (pero también más soleadas) del día. En nuestras propias células, podemos ver la compartimentación de nuestras mitocondrias, con el espacio intermembrana aproximadamente 10 veces más ácido que la luz. Esto permite que la fuerza motriz del protón se concentre y también protege el pH del resto de la célula. Nuestras células también separan físicamente la señalización célula a célula de la regulación transcripcional, lo que permite la modificación de las vías de señalización que dependen de la historia celular (desarrollo) y del entorno.

Cuando un compartimento de un organismo (o célula) puede actuar de forma semiindependiente de otro, esperamos una mayor variación. Es decir, cada compartimento puede ejecutar su programa de desarrollo mediante la activación e inhibición de GRN específicos sin interrumpir el desarrollo de otros compartimentos. De esta manera, los cambios en la expresión génica que afectan solo a uno o unos pocos compartimentos podrían tener un efecto limitado. Por tanto, la evolución puede actuar sobre los compartimentos de forma individual, siempre que se trate de cambios de expresión como el número de transcripciones, las isoformas de proteínas o la modificación postraduccional. Las mutaciones que codifican proteínas, por otro lado, podrían actuar en muchos compartimentos a la vez. La evolución puede actuar potencialmente en compartimentos individuales a través de cambios en la expresión genética, mientras que los procesos exploratorios pueden mantener la solidez de las vías de señalización y nutrientes en todo el cuerpo.

La capacidad de evolución en los animales depende de dos tipos de desarrollo en competencia:

  1. Procesos resistentes al cambio evolutivo. Estos incluyen procesos exploratorios que utilizan señales externas para encontrar la morfología más eficiente o más efectiva, lo que lleva a la retención del proceso de. Pero estos también pueden incluir procesos que se conservan durante largos períodos de tiempo evolutivos debido a limitaciones físicas o genéticas.
  2. Procesos modificables. Estos incluyen procesos que cambian con el tiempo porque están compartimentados o se incorporan a otros programas de desarrollo sólidos. La compartimentación (un proceso resistente al cambio) permite la separación física de los procesos de desarrollo, y el vínculo regulador débil permite la cooptación de procesos a nuevos tiempos y lugares (por ejemplo, compartimentos).

De esta manera, el cambio evolutivo ocurre sobre un trasfondo de procesos robustos. Algunos de estos procesos robustos son maleables en el tiempo de desarrollo (como la vascularización), mientras que otros son limitaciones, limitando lo que es posible en un linaje evolutivo particular. Un ejemplo que ya hemos considerado es la evolución de las extremidades de los tetrápodos. Si bien existen restricciones físicas y genéticas en esto que limitan el número de condensaciones óseas por sección de desarrollo, estas restricciones también crean compartimentos: el estilópodo, el zeugopodo y el autópodo, así como los 5 dígitos. La variación de tamaño y las adaptaciones de los compartimentos están respaldadas por procesos exploratorios robustos, que vinculan el desarrollo óseo con la musculatura de apoyo, la vasculatura y la inervación.

Referencias

  1. "La teoría de la variación facilitada" 2007, PNAS, John Gerhart y Marc Kirschner, https://doi.org/10.1073/pnas.0701035104
  2. Revisado en "Angiogénesis inducida por hipoxia: el bien y el mal", 2011, Genes and Cancer, Bryan L. Krock, Nicolas Skuli. y M. Celeste Simon doi: 10.1177/1947601911423654
  3. "Proyecciones axonales de patas ectópicas trasplantadas en un insecto", 1985, Journal of Comparative Neurology, P. Sivasubramanian D. R. Nässel, doi.org/10.1002/cne.902390211
  4. "La inervación de extremidades adicionales inducidas por FGF en el embrión de pollo", 2003, Journal of Anatomy, BW Turney, AM Rowan-Hull y JM Brown doi: 10.1046 / j.1469-7580.2003.00131.x
  5. "Angiogénesis: un problema de patrones biológicos dinámicos adaptativos", 2013, PLoS Computational Biology, Timothy W. Secomb, Jonathan P. Alberding, Richard Hsu, Mark W. Dewhirst, Axel R. Pries https://doi.org/10.1371/journal .pcbi.1002983
  6. "Migración y laminación neuronal en la retina de vertebrados", 2018, Frontiers in Neuroscience, Rana Amini, Mauricio Rocha-Martins y Caren Norden. doi: 10.3389 / fnins.2017.00742

La miniatura es un gráfico de la variación permanente en una población (10,000 sitios polimórficos del cromosoma humano 1) de Graham Coop, publicado en Wikimedia Commons bajo una licencia CC BY 3.0.


¿Es la capacidad de evolución evolutiva?

En los últimos años, los biólogos se han preguntado cada vez más si la capacidad de evolucionar (la capacidad de evolución) de los sistemas biológicos evoluciona en sí misma y si este fenómeno es el resultado de la selección natural o un subproducto de otros procesos evolutivos. El concepto de evolutividad, y la creciente literatura teórica y empírica que se refiere a él, puede constituir uno de los varios pilares sobre los que tomará forma una síntesis evolutiva ampliada durante los próximos años, aunque queda mucho por hacer sobre cómo se produce la evolutividad. .


Contenido

Plantas Editar

La plasticidad fenotípica en las plantas incluye el momento de la transición de la etapa de crecimiento vegetativo a la reproductiva, la asignación de más recursos a las raíces en suelos que contienen bajas concentraciones de nutrientes, el tamaño de las semillas que produce un individuo según el medio ambiente, [6] y la alteración de la forma, el tamaño y el grosor de las hojas. [7] Las hojas son particularmente plásticas y su crecimiento puede verse alterado por los niveles de luz. Las hojas que crecen a la luz tienden a ser más gruesas, lo que maximiza la fotosíntesis con luz directa y tienen un área más pequeña, lo que enfría la hoja más rápidamente (debido a una capa límite más delgada). Por el contrario, las hojas que crecen a la sombra tienden a ser más delgadas, con una mayor área de superficie para capturar más de la luz limitada. [8] [9] El diente de león es bien conocido por exhibir una plasticidad considerable en la forma cuando crece en ambientes soleados o sombreados. Las proteínas de transporte presentes en las raíces también cambian dependiendo de la concentración del nutriente y la salinidad del suelo. [10] Algunas plantas, Mesembryanthemum crystallinum por ejemplo, son capaces de alterar sus vías fotosintéticas para usar menos agua cuando sufren estrés hídrico o salino. [11]

Debido a la plasticidad fenotípica, es difícil explicar y predecir los rasgos cuando las plantas se cultivan en condiciones naturales, a menos que se pueda obtener un índice ambiental explícito para cuantificar los ambientes. La identificación de tales índices ambientales explícitos de períodos críticos de crecimiento que están altamente correlacionados con el tiempo de floración del sorgo y el arroz permite tales predicciones. [5] [12]

Fitohormonas y plasticidad foliar Editar

Las hojas son muy importantes para una planta, ya que crean una vía donde puede ocurrir la fotosíntesis y la termorregulación. Evolutivamente, la contribución ambiental a la forma de las hojas permitió la creación de una gran variedad de tipos diferentes de hojas. [13] La forma de las hojas puede ser determinada tanto por la genética como por el medio ambiente. [14] Se ha demostrado que los factores ambientales, como la luz y la humedad, afectan la morfología de las hojas, [15] dando lugar a la pregunta de cómo se controla este cambio de forma a nivel molecular. Esto significa que diferentes hojas podrían tener el mismo gen pero presentar una forma diferente en función de factores ambientales. Las plantas son sésiles, por lo que esta plasticidad fenotípica permite que la planta capte información de su entorno y responda sin cambiar su ubicación.

Para comprender cómo funciona la morfología de la hoja, se debe comprender la anatomía de una hoja. La parte principal de la hoja, el limbo o lámina, está formada por la epidermis, el mesófilo y el tejido vascular. La epidermis contiene estomas que permiten el intercambio de gases y controlan la transpiración de la planta. El mesófilo contiene la mayor parte del cloroplasto donde puede ocurrir la fotosíntesis. Desarrollar una hoja / lámina ancha puede maximizar la cantidad de luz que llega a la hoja, aumentando así la fotosíntesis; sin embargo, demasiada luz solar puede dañar la planta. La lámina ancha también puede atrapar el viento fácilmente, lo que puede causar estrés a la planta, por lo que encontrar un medio feliz es imperativo para la aptitud de las plantas. La Red Reguladora Genética es responsable de crear esta plasticidad fenotípica e involucra una variedad de genes y proteínas que regulan la morfología de las hojas. Se ha demostrado que las fitohormonas desempeñan un papel clave en la señalización en toda la planta, y los cambios en la concentración de las fitohormonas pueden provocar un cambio en el desarrollo. [dieciséis]

Estudios sobre las especies de plantas acuáticas Ludwigia arcuata Se han realizado para observar el papel del ácido abscísico (ABA), como L. arcuata Se sabe que exhibe plasticidad fenotípica y tiene dos tipos diferentes de hojas, el tipo aéreo (hojas que tocan el aire) y el tipo sumergido (hojas que están bajo el agua). [17] Al agregar ABA a las tomas submarinas de L. arcuata, la planta pudo producir hojas de tipo aéreo bajo el agua, lo que sugiere que el aumento de las concentraciones de ABA en los brotes, probablemente causado por el contacto con el aire o la falta de agua, desencadena el cambio del tipo de hoja sumergida al tipo aéreo. Esto sugiere el papel de ABA en el cambio fenotípico de las hojas y su importancia en la regulación del estrés a través del cambio ambiental (como la adaptación de estar bajo el agua a por encima del agua). En el mismo estudio, se demostró que otra fitohormona, el etileno, inducía el fenotipo de hoja sumergida a diferencia del ABA, que inducía el fenotipo de hoja aérea. Debido a que el etileno es un gas, tiende a permanecer endógenamente dentro de la planta cuando está bajo el agua; este crecimiento en la concentración de etileno induce un cambio de hojas aéreas a sumergidas y también se ha demostrado que inhibe la producción de ABA, aumentando aún más el crecimiento de hojas de tipo sumergido. Estos factores (temperatura, disponibilidad de agua y fitohormonas) contribuyen a los cambios en la morfología de las hojas a lo largo de la vida de las plantas y son vitales para maximizar la aptitud de las plantas.

Animales Editar

Se han demostrado los efectos sobre el desarrollo de la nutrición y la temperatura. [18] El lobo gris (Canis lupus) tiene una amplia plasticidad fenotípica. [19] [20] Además, las mariposas machos de madera moteada tienen dos morfos: uno con tres puntos en sus alas traseras y otro con cuatro puntos en sus alas traseras. El desarrollo del cuarto punto depende de las condiciones ambientales, más específicamente, la ubicación y la época del año. [21] En anfibios, Pristimantis mutabilis tiene una plasticidad fenotípica notable. [22] Otro ejemplo es el pingüino penacho amarillo del sur. [23] Los pingüinos penacho amarillo están presentes en una variedad de climas y ubicaciones en las aguas subtropicales de la isla de Amsterdam, las aguas costeras subárticas del archipiélago Kerguelen y las aguas costeras subantárticas del archipiélago Crozet. [23] Debido a la plasticidad de las especies, son capaces de expresar diferentes estrategias y comportamientos de alimentación dependiendo del clima y el medio ambiente. [23] Un factor principal que ha influido en el comportamiento de la especie es el lugar donde se encuentran los alimentos. [23]

Editar temperatura

Las respuestas plásticas a la temperatura son esenciales entre los organismos ectotérmicos, ya que todos los aspectos de su fisiología dependen directamente de su entorno térmico. Como tal, la aclimatación térmica implica ajustes fenotípicos que se encuentran comúnmente en todos los taxones, como cambios en la composición de lípidos de las membranas celulares. El cambio de temperatura influye en la fluidez de las membranas celulares al afectar el movimiento de las cadenas de acilo graso de los glicerofosfolípidos. Debido a que mantener la fluidez de la membrana es fundamental para la función celular, los ectotermos ajustan la composición de fosfolípidos de sus membranas celulares de manera que la fuerza de las fuerzas de van der Waals dentro de la membrana cambia, manteniendo así la fluidez a través de las temperaturas. [24]

Dieta Editar

La plasticidad fenotípica del sistema digestivo permite que algunos animales respondan a los cambios en la composición de nutrientes de la dieta, [25] [26] la calidad de la dieta, [27] [28] y las necesidades energéticas. [29] [30] [31]

Los cambios en la composición de nutrientes de la dieta (la proporción de lípidos, proteínas y carbohidratos) pueden ocurrir durante el desarrollo (por ejemplo, el destete) o con cambios estacionales en la abundancia de diferentes tipos de alimentos. Estos cambios en la dieta pueden provocar plasticidad en la actividad de determinadas enzimas digestivas en el borde en cepillo del intestino delgado. Por ejemplo, en los primeros días después de la eclosión, los gorriones domésticos que anidan (Passer domesticus) transición de una dieta de insectos, alta en proteínas y lípidos, a una dieta basada en semillas que contiene principalmente carbohidratos, este cambio de dieta se acompaña de un aumento al doble de la actividad de la enzima maltasa, que digiere los carbohidratos. [25] Aclimatar a los animales a dietas ricas en proteínas puede aumentar la actividad de la aminopeptidasa-N, que digiere las proteínas. [26] [32]

Las dietas de mala calidad (aquellas que contienen una gran cantidad de material no digerible) tienen concentraciones más bajas de nutrientes, por lo que los animales deben procesar un mayor volumen total de alimentos de mala calidad para extraer la misma cantidad de energía que lo harían de un alimento de alta calidad. dieta. Muchas especies responden a dietas de mala calidad aumentando su ingesta de alimentos, agrandando los órganos digestivos y aumentando la capacidad del tracto digestivo (p. Ej., Ratones de campo, [31] jerbos de Mongolia, [28] codornices japonesas, [27] patos de madera, [33 ] ánades reales [34]). Las dietas de mala calidad también dan como resultado concentraciones más bajas de nutrientes en la luz del intestino, lo que puede causar una disminución en la actividad de varias enzimas digestivas. [28]

Los animales suelen consumir más alimentos durante los períodos de alta demanda energética (por ejemplo, la lactancia o la exposición al frío en las endotermas), esto se ve facilitado por un aumento en el tamaño y la capacidad de los órganos digestivos, que es similar al fenotipo producido por dietas de mala calidad. Durante la lactancia, el degus común (Octodon degus) aumentan la masa de su hígado, intestino delgado, intestino grueso y ciego en un 15-35%. [29] Los aumentos en la ingesta de alimentos no provocan cambios en la actividad de las enzimas digestivas porque las concentraciones de nutrientes en la luz intestinal están determinadas por la calidad de los alimentos y no se ven afectadas. [29] La alimentación intermitente también representa un aumento temporal en la ingesta de alimentos y puede inducir cambios dramáticos en el tamaño del intestino de la pitón birmana (Python molurus bivittatus) puede triplicar el tamaño de su intestino delgado solo unos días después de la alimentación. [35]

AMY2B (Alfa-Amilasa 2B) es un gen que codifica una proteína que ayuda con el primer paso en la digestión del almidón y el glucógeno de la dieta. Una expansión de este gen en los perros permitiría a los primeros perros explotar una dieta rica en almidón mientras se alimentaban de los desechos de la agricultura. Los datos indicaron que los lobos y el dingo tenían solo dos copias del gen y el Husky siberiano que está asociado con los cazadores-recolectores tenía solo tres o cuatro copias, mientras que el Saluki que está asociado con el Creciente Fértil donde se originó la agricultura tenía 29 copias. Los resultados muestran que, en promedio, los perros modernos tienen un alto número de copias del gen, mientras que los lobos y los dingos no. El alto número de copias de las variantes de AMY2B probablemente ya existía como una variación permanente en los primeros perros domésticos, pero se expandió más recientemente con el desarrollo de grandes civilizaciones basadas en la agricultura. [36]

Parasitismo Editar

La infección por parásitos puede inducir plasticidad fenotípica como un medio para compensar los efectos perjudiciales causados ​​por el parasitismo. Por lo general, los invertebrados responden a la castración parasitaria o al aumento de la virulencia del parásito con compensación de fecundidad para aumentar su rendimiento reproductivo o aptitud. Por ejemplo, pulgas de agua (Daphnia magna), expuestos a parásitos microsporidianos producen más descendencia en las primeras etapas de exposición para compensar la pérdida futura de éxito reproductivo. [37] Una reducción en la fecundidad también puede ocurrir como un medio para redirigir los nutrientes a una respuesta inmune, [38] o para aumentar la longevidad del huésped. [39] Se ha demostrado en ciertos casos que esta forma particular de plasticidad está mediada por moléculas derivadas del hospedador (p. Ej., Esquistosomina en caracoles Lymnaea stagnalis infectado con trematodos Trichobilharzia ocellata) que interfieren con la acción de las hormonas reproductivas en sus órganos diana. [40] También se cree que los cambios en el esfuerzo reproductivo durante la infección son una alternativa menos costosa al aumento de la resistencia o la defensa contra los parásitos invasores, aunque puede ocurrir junto con una respuesta de defensa. [41]

Los huéspedes también pueden responder al parasitismo a través de la plasticidad fisiológica además de la reproducción. Los ratones domésticos infectados con nematodos intestinales experimentan una disminución de las tasas de transporte de glucosa en el intestino. Para compensar esto, los ratones aumentan la masa total de células de la mucosa, células responsables del transporte de glucosa, en el intestino. Esto permite que los ratones infectados mantengan la misma capacidad de absorción de glucosa y tamaño corporal que los ratones no infectados. [42]

La plasticidad fenotípica también se puede observar como cambios en el comportamiento. En respuesta a la infección, tanto los vertebrados como los invertebrados practican la automedicación, que puede considerarse una forma de plasticidad adaptativa. [43] Varias especies de primates no humanos infectados con gusanos intestinales participan en la deglución de hojas, en la que ingieren hojas enteras y rugosas que desalojan físicamente los parásitos del intestino. Además, las hojas irritan la mucosa gástrica, lo que promueve la secreción de ácido gástrico y aumenta la motilidad intestinal, eliminando eficazmente los parásitos del sistema. [44] El término "plasticidad adaptativa autoinducida" se ha utilizado para describir situaciones en las que un comportamiento bajo selección provoca cambios en los rasgos subordinados que, a su vez, mejoran la capacidad del organismo para realizar el comportamiento. [45] Por ejemplo, las aves que se involucran en la migración altitudinal pueden hacer "pruebas de funcionamiento" que duran unas pocas horas y que inducen cambios fisiológicos que mejoran su capacidad para funcionar a gran altura. [45]

Orugas de oso lanudo (Grammia incorrupta) infectados con moscas taquínidas aumentan su supervivencia al ingerir plantas que contienen toxinas conocidas como alcaloides de pirrolizidina. Se desconoce la base fisiológica de este cambio de comportamiento; sin embargo, es posible que, cuando se activa, el sistema inmunológico envíe señales al sistema del gusto que desencadenan la plasticidad en las respuestas alimentarias durante la infección. [43]

La rana arborícola de ojos rojos, Agalychnis callidryas, es una rana arbórea (hylid) que reside en los trópicos de Centroamérica. A diferencia de muchas ranas, la rana arborícola de ojos rojos tiene huevos arbóreos que se colocan en hojas que cuelgan sobre estanques o charcos grandes y, al nacer, los renacuajos caen al agua debajo. Uno de los depredadores más comunes que encuentran estos huevos arbóreos es la serpiente de ojos de gato, Leptodeira septentrionalis. Para escapar de la depredación, las ranas arborícolas de ojos rojos han desarrollado una forma de plasticidad adaptativa, que también puede considerarse plasticidad fenotípica, cuando se trata de la edad de eclosión, la nidada puede eclosionar prematuramente y sobrevivir fuera del huevo cinco días después. oviposición cuando se enfrenta a una amenaza inmediata de depredación. Las nidadas de huevos toman información importante de las vibraciones que se sienten a su alrededor y la usan para determinar si están en riesgo de depredación o no. En el caso de un ataque de serpiente, el embrague identifica la amenaza por las vibraciones que desprende que, a su vez, estimula la eclosión casi instantáneamente. En un experimento controlado realizado por Karen Warkentin, se observaron la tasa de eclosión y las edades de las ranas arborícolas de ojos rojos en nidadas que fueron y no fueron atacadas por la serpiente de ojos de gato. Cuando una nidada fue atacada a los seis días de edad, toda la nidada eclosionó al mismo tiempo, casi instantáneamente. Sin embargo, cuando una nidada no se presenta con la amenaza de depredación, los huevos eclosionan gradualmente con el tiempo, los primeros huevos eclosionan alrededor de siete días después de la oviposición y los últimos huevos eclosionan alrededor del día diez. El estudio de Karen Warkentin explora más a fondo los beneficios y las compensaciones de la plasticidad de la eclosión en la rana arborícola de ojos rojos. [46]

Por lo general, se piensa que la plasticidad es una adaptación evolutiva a la variación ambiental que es razonablemente predecible y ocurre dentro de la vida útil de un organismo individual, ya que permite a los individuos "ajustar" su fenotipo a diferentes entornos. [47] [48] Si el fenotipo óptimo en un ambiente dado cambia con las condiciones ambientales, entonces la capacidad de los individuos para expresar diferentes rasgos debería ser ventajosa y, por lo tanto, seleccionada. Por lo tanto, la plasticidad fenotípica puede evolucionar si la aptitud darwiniana aumenta al cambiar el fenotipo. [49] [50] Debería aplicarse una lógica similar en la evolución artificial que intenta introducir plasticidad fenotípica a los agentes artificiales. [51] Sin embargo, los beneficios de aptitud física de la plasticidad pueden verse limitados por los costos energéticos de las respuestas plásticas (por ejemplo, sintetizar nuevas proteínas, ajustar la proporción de expresión de las variantes de isoenzimas, mantener la maquinaria sensorial para detectar cambios), así como la predictibilidad y confiabilidad de las señales ambientales. [52] (ver Hipótesis de aclimatación beneficiosa).

Caracoles de agua dulce (Physa virgata), proporcionan un ejemplo de cuándo la plasticidad fenotípica puede ser adaptativa o desadaptativa. En presencia de un depredador, el pez luna bluegill, estos caracoles hacen que la forma de su caparazón sea más redondeada y reducen el crecimiento. Esto los hace más resistentes al aplastamiento y mejor protegidos de la depredación. Sin embargo, estos caracoles no pueden diferenciar las señales químicas entre el pez luna depredador y el no depredador. Por lo tanto, los caracoles responden de manera inapropiada a los peces luna no depredadores produciendo una forma de concha alterada y reduciendo el crecimiento. Estos cambios, en ausencia de un depredador, hacen que los caracoles sean susceptibles a otros depredadores y limitan la fecundidad. Por lo tanto, estos caracoles de agua dulce producen una respuesta adaptativa o desadaptativa a la señal ambiental dependiendo de si el pez luna depredador está realmente presente. [53] [54]

Dada la profunda importancia ecológica de la temperatura y su variabilidad predecible en grandes escalas espaciales y temporales, se ha planteado la hipótesis de que la adaptación a la variación térmica es un mecanismo clave que dicta la capacidad de los organismos para la plasticidad fenotípica. [55] Se cree que la magnitud de la variación térmica es directamente proporcional a la capacidad plástica, de modo que las especies que han evolucionado en el clima cálido y constante de los trópicos tienen una menor capacidad de plasticidad en comparación con las que viven en hábitats templados variables. Esta idea, denominada "hipótesis de la variabilidad climática", ha sido apoyada por varios estudios de la capacidad plástica a lo largo de latitudes tanto en plantas como en animales. [56] [57] Sin embargo, estudios recientes de Drosophila Las especies no han podido detectar un patrón claro de plasticidad sobre gradientes latitudinales, lo que sugiere que esta hipótesis puede no ser cierta para todos los taxones o para todos los rasgos. [58] Algunos investigadores proponen que las medidas directas de la variabilidad ambiental, utilizando factores como la precipitación, son mejores predictores de la plasticidad fenotípica que la latitud sola. [59]

Los experimentos de selección y los enfoques de evolución experimental han demostrado que la plasticidad es un rasgo que puede evolucionar cuando está bajo selección directa y también como una respuesta correlacionada a la selección en los valores promedio de rasgos particulares. [60]

Se prevé que durante los próximos 100 años se producirán tasas sin precedentes de cambio climático como resultado de la actividad humana. [61] La plasticidad fenotípica es un mecanismo clave con el que los organismos pueden hacer frente a un clima cambiante, ya que permite a los individuos responder al cambio durante su vida. [62] Se cree que esto es particularmente importante para especies con tiempos de generación prolongados, ya que las respuestas evolutivas a través de la selección natural pueden no producir cambios lo suficientemente rápido como para mitigar los efectos de un clima más cálido.

La ardilla roja norteamericana (Tamiasciurus hudsonicus) ha experimentado un aumento de la temperatura media durante esta última década de casi 2 ° C. Este aumento de temperatura ha provocado un aumento en la abundancia de conos de abeto blanco, principal fuente de alimento para la reproducción en invierno y primavera. En respuesta, la fecha media de parto durante la vida de esta especie ha avanzado 18 días. La abundancia de alimentos mostró un efecto significativo en la fecha de reproducción con hembras individuales, lo que indica una gran cantidad de plasticidad fenotípica en este rasgo. [63]


Resultados

Empleamos el modelo Virtual Cell (VC) [21, 22] (Fig. 1) para estudiar la evolución de las estrategias adaptativas para hacer frente a los cambios ambientales repetidos. Las CV existen en poblaciones de tamaño fijo y compiten por la oportunidad de producir descendencia en la próxima generación, reemplazando por completo a la población actual. Su aptitud depende de la capacidad de mantener la homeostasis celular. Las células tienen una alta aptitud si mantienen concentraciones de equilibrio de las dos especies de moléculas internas. A y X cerca de un objetivo fijo durante las fluctuaciones en los recursos externos (A) concentración que varía en más de dos órdenes de magnitud. Concentraciones de A y X surgen de la dinámica celular interna que está dada por un sistema de ODE, que representa las actividades de las proteínas en la célula. Las actividades de las bombas y enzimas catabólicas y anabólicas afectan directamente las concentraciones de A y X. Los factores de transcripción (TF) influyen en la expresión génica cuando su motivo de unión coincide con un sitio de unión en el operador de un gen. Los TF pueden unir A o X as a ligand, and have a differential regulatory effect on their downstream genes, depending on their ligand binding state. This ability to regulate gene expression depending on ligand binding state is crucial for the cells’ capacity to evolve homeostasis.

Virtual Cell model overview. a Virtual Cells have a circular genome that encodes metabolic and regulatory proteins. An externally available resource molecule (A) diffuses passively over the membrane (1) and is actively imported (2) by pump proteins. Once inside, A is converted to (X) by catabolic enzymes. X serves as the energy source for the import reaction (2). Además, A and X are converted to an unspecified end product (4) by anabolic enzymes. Protein expression from genes (5) can be regulated by TFs if their binding motif matches the gene’s operator sequence. Binding of a ligand (A o X) by the TF alters its regulatory effect on gene expression. The genome can contain multiple copies of any of the gene types. Different copies may encode different values of the gene’s parameters, such as the enzymatic constants of the reaction that they catalyse or the binding motif and regulatory effect. B Fitness is determined by measuring the difference (Δ) between the realised steady state concentrations of internal A and X and the homeostasis target value (linea punteada). C During the evolutionary experiments the external concentration of A is continually varying, while the homeostasis target remains constant. Cells have a chance proportional to their fitness to contribute offspring to the next generation

All proteins are transcribed from a spatially explicit, circular genome. Point mutations affect parameters of individual genes, such as the kinetic constants of enzymes, operator binding sites, and binding motifs and regulatory effect parameters of TFs. Large scale mutation events are the duplication, deletion or translocation of stretches of neighbouring genes as well as whole genome duplications (WGD). After duplicating, the two identical copies of a gene will diverge due to subsequent, independently accumulating point mutations. We are interested in the genome structure and mutational events on the line of descent (LOD) of a lineage (see “Constructing the line of descent” in “Methods”). In most of the analysis we focus on the mutational events fixed shortly before and after environmental change.


Developmental plasticity, morphological variation and evolvability: a multilevel analysis of morphometric integration in the shape of compound leaves

The structure of compound leaves provides flexibility for morphological change by variation in the shapes, sizes and arrangement of leaflets. Here, we conduct a multilevel analysis of shape variation in compound leaves to explore the developmental plasticity and evolutionary potential that are the basis of diversification in leaf shape. We use the methods of geometric morphometrics to study the shapes of individual leaflets and whole leaves in 20 taxa of Potentilla (sensu lato). A newly developed test based on the bootstrap approach suggests that uncertainty in the molecular phylogeny precludes firm conclusions whether there is a phylogenetic signal in the data on leaf shape. For variation among taxa, variation within taxa, as well as fluctuating asymmetry, there is evidence of strong morphological integration. The patterns of variation are similar across all three levels, suggesting that integration within taxa may act as a constraint on evolutionary change.

© 2011 The Authors. Journal of Evolutionary Biology © 2011 European Society For Evolutionary Biology.


Agradecimientos

Scanning procedures in chimpanzees were approved by the Institutional Animal Care and Use Committee of Emory University, and human subjects participated in scan acquisition in accordance with guidelines of the Washington University Human Studies Committee.

We are grateful to Emiliano Bruner for general advice and orientation, to Eran Shifferman and Gerard Muntané for commenting on earlier versions of the manuscript and to David Polly and David Sánchez-Martín for their invaluable ideas for graphical representations of brain surface models. This work was supported by National Science Foundation grant nos. BCS-0515484, BCS-0549117, BCS-0824531 and DGE-0801634 National Institutes of Health grant nos. HD-56232, MH-92932, NS-42867, NS-73134, RR-00165 and U01 MH081896 and James S. McDonnell Foundation grant nos. 22002078, 220020165 and 220020293. The Open Access Series of Imaging Studies (OASIS) project is supported by grants P50 AG05681, P01 AG03991, R01 AG021910, P50 MH071616, U24 RR021382 and R01 MH56584.


Conclusion and prospectus

The advent of molecular, genomic and bioinformatic techniques and their increasing applicability to diverse species has enormously enhanced experimental biologists' ability to understand `how animals work'(Schmidt-Nielsen, 1972). Adaptational biology will be incomplete, however, until the understanding of how adaptations came into being is equally advanced. This understanding may well come about through sustained interaction with modern evolutionary biologists, evolutionary genomicists and evolutionary systems biologists. One clear outcome of such interaction is that single-nucleotide mutation, often the mainstay of adaptational biologists' evolutionary thinking, will become viewed as only one of several mechanisms in evolution's toolkit. The other mechanisms may be far more powerful than single-nucleotide mutation in facilitating evolvability and, although they have not done so yet, be able to explain in detail the origin of the complex traits that fascinate adaptational biologists.


Ver el vídeo: neurociencia la plasticidad cerebral (Julio 2022).


Comentarios:

  1. Soterios

    En toda probabilidad. Más probable.

  2. Dazshura

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  3. Tern

    Lo siento, eso ha interferido ... esta situación me es familiar. Es posible discutir. Escribe aquí o en PM.

  4. Daeg

    ¿Listo para debatir sobre el tema?

  5. Arashikus

    Que frase tan necesaria... la idea fenomenal, magnifica

  6. Hewlett

    Sorprendentemente, el mensaje útil



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