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Modelado del crecimiento de la población - Varianza

Modelado del crecimiento de la población - Varianza


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He estado estudiando modelos de crecimiento de la población, pero hay algo que no puedo encontrar que es frustrante. Esa es una fórmula para la variación en el crecimiento de la población. Sé que se pueden aplicar otros modelos, pero quiero comenzar con el caso más simple.

Supongamos que una población está creciendo exponencialmente según lo definido por: $ N (t) = N (0) W ^ {t} $

Los parámetros $ W $ (aptitud absoluta en mi definición) nos dicen que el tiempo de división (si la especie se reproduce binaralmente) viene dado por una distribución exponencial con $ lambda = dfrac { ln W} { ln 2} $

Entonces veo un modelo para $ N (t) $ y una variable aleatoria asociada con este modelo. ¿Cuál es el pdf, el valor esperado y la varianza de $ N (t) $? El valor esperado espero que sea dado por la primera ecuación (o el valor sea el mismo) pero ¿qué pasa con la varianza?


Consulte Kendall (1949), sección 2. Él muestra que el pdf es una distribución geométrica. En su notación, es $ P_n (t) = N (0) W ^ {- t} left (1-W ^ {- t} right) ^ {n-1} $, lo que implica que la media es de hecho $ E [N (t)] = N (0) W ^ t $ y la varianza es $ text {Var} [N (t)] = N (0) W ^ t (W ^ t-1) $. (Tenga cuidado, su definición de $ lambda $ difiere de la suya en un factor de $ ln 2 $).


Si $ W $ es un parámetro, esperaría (en el caso más simple) que $ W $ en sí mismo sea un constante (es decir, no tiene distribución). (Por cierto, normalmente usaría $ T_ {1/2} $ para denotar el tiempo de duplicación, $ ln 2 / ln W $, y usaría $ lambda = ln W $ para la tasa exponencial, es decir $ W ^ t = exp ( ln W) ^ t = exp (t ln W) = exp ( lambda t) $. Normalmente no veo personas expresando tarifas escaladas en $ ln 2 $. )

En el caso de un proceso de nacimiento-muerte de tiempo continuo (la jerga técnica de su modelo), yo creer la respuesta analítica será que la desviación estándar del tamaño de la población en el momento $ t $ crecerá a la misma tasa exponencial que el tamaño medio de la población, y que la varianza crecerá dos veces más rápido (porque tiene unidades de $ textrm { tamaño de población} ^ 2 $), es decir, $ propto exp (2 lambda t) $)

No tengo una derivación / referencia a la mano, buscaré una. Esta es una matemática de proceso estocástico bastante básica, pero la matemática de proceso estocástico también se vuelve bastante peliagudo (para un biólogo) rápidamente. Bartlett 1960 (Modelos estocásticos de población en ecología y epidemiología) es un lugar para buscar resultados básicos, aunque estoy seguro de que hay muchos otros. Esta tesis de doctorado reciente ofrece una introducción completa a las matemáticas de los procesos de nacimiento-muerte ... aunque, no para mi decepción, una derivación enlatada del resultado de la varianza que soy demasiado vago para deducir para ti.


Modelos matemáticos para caracterizar el crecimiento epidémico temprano: una revisión

Existe una larga tradición en el uso de modelos matemáticos para generar conocimientos sobre la dinámica de transmisión de enfermedades infecciosas y evaluar el impacto potencial de diferentes estrategias de intervención. El uso cada vez mayor de modelos matemáticos para la predicción de epidemias ha puesto de relieve la importancia de diseñar modelos fiables que capturen las características de transmisión de referencia de patógenos específicos y contextos sociales. Sin embargo, se necesitan modelos más refinados, en particular para tener en cuenta la variación en la dinámica de crecimiento temprano de las epidemias reales y para obtener una mejor comprensión de los mecanismos en juego. Aquí, revisamos el progreso reciente en el modelado y caracterización de patrones de crecimiento epidémico temprano a partir de datos de brotes de enfermedades infecciosas, y analizamos los tipos de formulaciones matemáticas que son más útiles para capturar una diversidad de perfiles de crecimiento epidémico temprano, que van desde dinámicas de crecimiento sub-exponencial hasta exponencial. . Específicamente, revisamos modelos matemáticos que incorporan detalles espaciales o estructuras de mezcla de poblaciones realistas, incluidos modelos de metapoblación, modelos de redes individuales y modelos simples de tipo SIR que incorporan los efectos de cambios de comportamiento reactivos o mezclas no homogéneas. En este proceso, también analizamos datos de simulación derivados de modelos detallados a gran escala basados ​​en agentes previamente diseñados y calibrados para estudiar cómo las redes sociales realistas y las características de transmisión de enfermedades dan forma a los patrones de crecimiento epidémico temprano, la dinámica de transmisión general y el control de emergencias de enfermedades internacionales como como la pandemia de influenza A / H1N1 de 2009 y la epidemia de ébola de 2014-15 en África Occidental.


Modelado del crecimiento de la población - Varianza - Biología

Modelos matemáticos en biología

Los modelos matemáticos están diseñados para describir un fenómeno de interés. Esto generalmente se hace a través de ecuaciones que se han derivado de datos experimentales que capturan el fenómeno hasta cierto punto. En la práctica, los modelos no son descriptores perfectos y solo pueden describir con precisión un fenómeno bajo un conjunto restringido de condiciones.

Por ejemplo, los modelos de crecimiento exponencial solo describen con precisión el crecimiento de la población en condiciones ideales. A medida que la población crece, los nutrientes y el espacio eventualmente se vuelven limitados. Por tanto, una población no puede crecer exponencialmente de forma indefinida. En cambio, las poblaciones a menudo exhiben períodos de crecimiento exponencial seguidos de períodos de crecimiento más lento o incluso de declive.

Modelado de crecimiento y decadencia exponencial

Las funciones exponenciales se utilizan comúnmente en las ciencias biológicas para modelar la cantidad de una cantidad particular que se modela, como el tamaño de la población, a lo largo del tiempo. Los gráficos de datos experimentales suelen dibujarse con el tiempo en el X-eje y la cantidad en el y-eje.

¿Cómo decide qué base utilizar al modelar un fenómeno biológico? Para algunas aplicaciones, puede saber intuitivamente qué base usar. El crecimiento bacteriano por fisión binaria, por ejemplo, se puede describir fácilmente usando una función exponencial de base 2, porque cada ronda de división celular duplica la población de bacterias. En tales casos, podemos usar un modelo general para el crecimiento / decaimiento exponencial,

y (t) = Gato ,

Para representar el paso del tiempo, estos modelos a menudo se construyen con la variable t & ge 0. Tenga en cuenta que cuando t = 0,

y (0) = California 0 = C ,

así podemos interpretar la constante C como el valor inicial de la cantidad que se modela (por ejemplo, tamaño de la población inicial). La base del exponente, a, depende de los fenómenos que se modelan. En nuestro ejemplo de crecimiento bacteriano, la base más fácil de usar sería la base 2 porque estamos estudiando una población que se está duplicando.

¿Qué pasa si no sabes qué base usar?

En tales casos, alcanzaría un modelo exponencial natural de crecimiento y decadencia, dado por

y (t) = Ce kt

donde la constante k es un número real. La base exponencial natural (mi & asymp 2.718) es conveniente debido a sus simples reglas de diferenciación en cálculo y porque es de fácil acceso en la mayoría de las calculadoras.

Observe que nuestra nueva función puede verse como una función exponencial que se ha transformado. Como comentamos en la sección de transformación gráfica, la constante k alarga o encoge horizontalmente el gráfico. Además, recuerde que si k & lt 0, el gráfico transformado también implica una reflexión a través del y -eje.


¿Cómo sabemos si una función exponencial natural representa crecimiento o decadencia?

Usando las leyes de los exponentes, podemos reescribir nuestro nuevo modelo de la siguiente manera,

que es una función exponencial con base e k . Esta simplificación nos permite determinar si la función exhibe un crecimiento o decaimiento exponencial usando las siguientes reglas:

si k & gt 0, luego e k & gt 1, y la función exhibe un crecimiento exponencial,

si k & lt 0, luego 0 & lt e k & lt 1, y la función exhibe una disminución exponencial.

*****

La siguiente sección proporciona problemas para verificar su conocimiento de funciones exponenciales.


Uso de la ciencia para mejorar el programa BLM Wild Horse and Burro: un camino a seguir (2013)

T a Oficina de Gestión de Tierras (BLM) Manual de manejo de caballos salvajes y burros establece que el modelo WinEquus, 1 desarrollado por Stephen Jenkins en la Universidad de Nevada, Reno, & ldquow se utilizará durante la planificación del área de manejo de recolección o manada para analizar y comparar los efectos del manejo propuesto de caballos salvajes & rdquo y & ldquot identificar si alguna de las alternativas sería es probable que "destruya" a la población en función de una serie de factores estocásticos (condiciones ambientales variables) y "rdquo" (BLM, 2010a, p. 28). Este capítulo revisa brevemente el propósito y la utilidad de modelar la dinámica de la población y los tipos de modelos que se han aplicado a las poblaciones de caballos y burros en libertad. Luego examina los modelos que se han desarrollado específicamente para el programa BLM Wild Horse and Burro. Después de revisar sus fortalezas y debilidades, el capítulo concluye con una descripción general de enfoques de modelado alternativos que pueden ser útiles para manejar las poblaciones de équidos en libertad en los pastizales occidentales.

Los modelos de dinámica de poblaciones (en lo sucesivo, modelos de población) son herramientas útiles para comprender, explicar y predecir la dinámica y la persistencia de poblaciones biológicas. Desde una perspectiva de gestión, estos modelos se pueden utilizar para evaluar el estado de una población, diagnosticar las causas de la disminución de la población o el crecimiento explosivo, prescribir objetivos de gestión y evaluar el pronóstico de una población y las posibles respuestas a acciones de gestión alternativas (Caswell, 2001). Por ejemplo, el modelado de poblaciones jugó un papel importante para revertir la disminución de la población de tortugas bobas en peligro de extinción en los Estados Unidos (Crouse et al., 1987 Crowder et al., 1994 Caswell, 2001). Hasta la década de 1980, los esfuerzos de conservación de las tortugas marinas se habían centrado en la protección de nidos, huevos y crías en las playas de anidación. El análisis de modelos de población estructurados por etapas reveló que la tasa de crecimiento de la población de tortugas marinas fue proporcionalmente más

sensibles a los cambios en la supervivencia y que la reducción de la mortalidad de tortugas adultas y subadultas en el mar sería una forma más eficiente de aumentar la tasa de crecimiento de la población que la protección de nidos y crías en las playas de anidación. Informados en parte por esos hallazgos, se impusieron regulaciones para exigir dispositivos excluidores de tortugas (DET) en las redes de arrastre de camarón en el área de distribución de las tortugas marinas. Aunque inicialmente controversial, el uso de DET fue posteriormente respaldado por un comité del Consejo Nacional de Investigación (NRC, 1990) y se cree que tuvo un efecto sustancialmente favorable en las poblaciones de tortugas bobas (Caswell, 2001).

Los modelos de dinámica de población también pueden ayudar a predecir las respuestas de las poblaciones a los cambios ambientales, como el cambio climático global. Se prevé que el cambio climático global influirá negativamente en el hielo marino del Ártico, lo que podría afectar la dinámica de la población y la persistencia de las especies que dependen de los entornos de hielo marino. Por ejemplo, los osos polares dependen del hielo marino ártico para alimentarse y reproducirse. Al integrar datos de campo, modelos de cambio climático y modelos de población, Hunter et al. (2010) predijeron que la población de osos polares en el sur del mar de Beaufort experimentaría una disminución drástica debido a una reducción en la extensión del hielo marino a fines del siglo XXI.

Los modelos de población también son herramientas útiles en el manejo de especies sobreabundantes. Por ejemplo, la rana toro americana es una especie introducida en la isla de Vancouver y está afectando negativamente la biodiversidad en partes de la isla. Un estudio de modelado de Govindarajulu et al. (2005) informaron que la estrategia de gestión de eliminar los renacuajos puede no ser eficaz porque la eliminación parcial de los renacuajos podría conducir a una mayor supervivencia de los renacuajos debido a la reducción de los efectos dependientes de la densidad. Sus resultados revelaron que eliminar los metamorfos en otoño sería más efectivo para controlar las poblaciones de ranas toro. Un estudio teórico de Zipkin et al. (2009) sugirieron que el control de especies sobreabundantes por cosecha (o remoción) podría ser contraproducente porque las poblaciones de especies caracterizadas por una madurez temprana y alta fecundidad pueden experimentar un crecimiento rápido después de la cosecha o remoción como resultado de la sobrecompensación dependiente de la densidad. Otros ejemplos de la aplicación de modelos de población incluyen la evaluación de las influencias del sacrificio y el control de la fertilidad en la dinámica poblacional de una población de alces sobreabundantes (Bradford y Hobbs, 2008) y el control de la fertilidad del koala en la dinámica del bosque de koala (Todd et al. , 2008), evaluando la eficacia de la eutanasia versus trampa-castración-retorno para el manejo de gatos que deambulan libremente (Andersen et al., 2004) y la eficacia del control de la fertilidad en una población de ciervos de cola blanca (Merrill et al., 2003). ), discerniendo los mecanismos subyacentes a un reciente crecimiento rápido de la población de marmotas de vientre amarillo (Ozgul et al., 2010), prediciendo los efectos de El Niño en la dinámica y persistencia de la población de pingüinos de Galápagos (Vargas et al., 2007), evaluando la cosecha impacto en la persistencia de dugongos (Heinsohn et al., 2004), y proyectar el impacto del cambio climático anticipado en la dinámica y persistencia de las poblaciones de pingüinos emperador (Jenouvrier et al., 2009).

Se han aplicado modelos de población a poblaciones de caballos en libertad para abordar una variedad de cuestiones ecológicas y de gestión. Los marcos de modelado utilizados han variado desde modelos simples y no estructurados hasta modelos de simulación complejos, espacialmente explícitos y basados ​​en individuos. En los Estados Unidos, Garrott y Taylor (1990) fueron de los primeros en reportar estimaciones de supervivencia específica por edad, tasas de reproducción y tasas de crecimiento poblacional en una población de caballos en libertad. Desde entonces, se han realizado varios estudios de modelado de poblaciones, incluidos los de Garrott et al. (1991, 1992), Garrott y Siniff (1992), Coughenour (1999, 2000, 2002), Gross (2000), Ballou et al. (2008) y Bartholow (2007). Fuera de los Estados Unidos, la dinámica de la población en caballos de campo libre o semi-libre

Se han estudiado y modelado poblaciones en Australia (Walter, 2002 Dawson, 2005 Dawson y Hone, 2012), Argentina (Scorolli y Lopez Cazorla, 2010), Nueva Zelanda (Linklater et al., 2004) y Francia (Grange et al. , 2009). Relativamente pocos estudios han examinado la demografía y la dinámica de la población de asnos o burros en libertad, ya sea dentro o fuera de los Estados Unidos (Freeland y Choquenot, 1990 Choquenot, 1991 Saltz y Rubenstein, 1995 Saltz et al., 2006).

Desde una perspectiva de gestión, los esfuerzos de modelado de poblaciones de caballos en libertad se han centrado en estrategias de gestión para reducir el tamaño de la población y la tasa de crecimiento (Garrott y Siniff, 1992 Garrott et al., 1992 Gross 2000). Los focos primarios han sido determinar el número (o proporción), el sexo y la edad de los animales que se eliminarán o esterilizarán para lograr un tamaño de población o una tasa de crecimiento objetivo y determinar la frecuencia de los tratamientos de eliminación o de control de la fertilidad necesarios para lograr objetivos de manejo.

Garrott y Siniff (1992), motivados por una controversia sobre el sexo de los animales que se utilizarían como objetivo para el control de la fertilidad, llevaron a cabo un estudio de simulación para determinar los efectos poblacionales del control de la fertilidad dirigido por machos en caballos en libertad. Llegaron a la conclusión de que la anticoncepción orientada a los hombres daría como resultado solo reducciones modestas en la tasa de crecimiento de la población y potencialmente interrumpiría los patrones estacionales de partos. En uno de los primeros y más completos esfuerzos de modelado, Garrott et al. (1992) utilizaron un modelo poblacional estructurado por edad y evaluaron los efectos y costos poblacionales asociados con cinco alternativas de manejo: remoción selectiva, remoción no selectiva y tres tratamientos diferentes de control de la fertilidad. Sus resultados revelaron los pros y los contras de cada alternativa de manejo, pero sugirieron que un programa de control de la fertilidad dirigido por hembras puede reducir la cantidad de caballos que deben eliminarse para mantener el número de caballos dentro de un rango aceptable y puede reducir los costos asociados de las actividades de manejo.

Gross (2000) desarrolló un modelo individual para simular la dinámica de la población de caballos en libertad y la diversidad genética y para evaluar la eficacia de estrategias de manejo alternativas. El modelo operó en un paso de tiempo anual, 2 siguió a cada animal desde el nacimiento hasta la muerte, y fue parametrizado con (es decir, basado en) datos demográficos de la manada de Pryor Mountain. Se consideraron explícitamente el sexo, la edad, el estado reproductivo y la constitución genética de cada animal, y se simularon procesos como la reproducción, el reclutamiento, la anticoncepción y la extracción. La diversidad genética se modeló simulando la herencia mendeliana en 10 loci independientes. Las estrategias de manejo implementadas incluyeron remociones, tratamientos anticonceptivos o ambos. Las estrategias de manejo se simularon aplicando reglas basadas en el tamaño de la población actual, el objetivo de la población posterior al tratamiento, el sexo y la edad de los animales a tratar, el número mínimo de caballos en cada clase de sexo / edad que no se verían afectados por el tratamiento, y para mudanzas, el tiempo transcurrido desde una mudanza anterior y rdquo (Gross, 2000, p. 321). El resultado del modelo incluyó el número de animales por sexo y clases de edad, la edad y el sexo de los animales extraídos, la edad de los animales que recibieron tratamiento anticonceptivo y las medidas de diversidad genética para cada año de simulación. Gross concluyó que las estrategias de manejo basadas en la eliminación y el control de la fertilidad eran más efectivas para lograr los objetivos de manejo, pero defendió las estrategias que se basan menos en la eliminación y más en el control de la fertilidad. Reducir el crecimiento de la población. El modelo fue algo único en el sentido de que rastreaba animales individuales a lo largo de sus vidas y simulaba la reproducción y la diversidad genética.

2 En los modelos de simulación, el usuario del modelo proyecta el tamaño de la población (o alguna otra variable de interés) de un tiempo & ldquostep & rdquo al siguiente, por ejemplo, del año 1 al año 2 y luego del año 2 al año 3 y así sucesivamente. El usuario del modelo especifica la duración del intervalo de tiempo (por ejemplo, día, mes o año).

Coughenour (1999, 2000) utilizó un modelo de ecosistema espacialmente explícito para simular la dinámica del ecosistema en las montañas Pryor, del cual los caballos en libertad eran un componente. El modelo de Coughenour & rsquos (SAVANNA Coughenour, 1993) operó en pasos de tiempo semanales y fue impulsado por datos meteorológicos mensuales. El modelo simuló la productividad primaria neta, la descomposición de la camada y el ciclo del nitrógeno, la ingesta de forraje animal y el balance energético, y la dinámica de la población de caballos en libertad y borrego cimarrón simpátrico. Las poblaciones de caballos se representaron como clases de edad y sexo, y se permitió que las tasas de natalidad y muerte se vieran afectadas por el estado nutricional del caballo, que a su vez se vio afectado por la disponibilidad de forraje. El modelo se ejecutó para simular una variedad de alternativas de manejo, incluida la autorregulación dependiente de la densidad, es decir, la capacidad de carga limitada de alimentos (ver Capítulo 3).Coughenour concluyó que sin sacrificar los caballos tienen la capacidad de aumentar a densidades más altas y pueden persistir en cuasiequilibrio con el forraje disponible, aunque la cubierta vegetal se reduciría en muchas áreas y los caballos generalmente estarían en peores condiciones y exhibirían una mayor mortalidad (ver Capítulo 3). El modelo era único porque estaba orientado a procesos y vinculaba explícitamente la dinámica de la población de caballos en libertad con los procesos del clima, la vegetación y los ecosistemas.

Más recientemente, Bartholow (2007) utilizó WinEquus (revisado a continuación) para simular los costos y los efectos demográficos de la extracción y la anticoncepción en cuatro poblaciones de caballos administradas por BLM: Challis, Little Book Cliffs, McCullough Peaks y Pryor Mountains. Los escenarios alternativos simulados incluyeron el status quo de la remoción selectiva, la adopción y el santuario, cambiando la frecuencia y eficiencia de las redadas y el status quo, además de una variedad de aplicaciones anticonceptivas. Bartholow (2007) concluyó que el uso prudente de anticonceptivos podría conducir a reducciones en los costos de las actividades de manejo de hasta un 30 por ciento.

Ballou y col. (2008) utilizaron el programa VORTEX 3 (Miller y Lacy, 2005) para simular efectos dinámicos poblacionales y genéticos de escenarios de manejo alternativo para caballos en la isla de Assateague (administrado por el Servicio de Parques Nacionales). Específicamente, examinaron la tasa de disminución de la población, el tiempo para alcanzar la meta de manejo y el nivel de endogamia bajo la estrategia anticonceptiva existente y bajo una estrategia anticonceptiva adaptativa. Llegaron a la conclusión de que el uso continuado de la actual estrategia de control de la fertilidad reduciría aún más la tasa de crecimiento de la población, provocaría un cambio importante en la estructura de edad a favor de los animales más viejos y conduciría a un bajo porcentaje de hembras con oportunidades reproductivas.

VORTEX no se desarrolló específicamente para caballos, pero tiene muchas características que podrían ser útiles para modelar la dinámica de la población de caballos en libertad. Es un modelo de simulación individual que permite a los usuarios evaluar los efectos potenciales de fuerzas deterministas (p. Ej., Dependencia de la densidad) y fuerzas estocásticas (p. Ej., Estocasticidad y catástrofes demográficas y ambientales) sobre la dinámica y la persistencia de las poblaciones de vida silvestre estructuradas por edad (Lacy , 2000 Miller y Lacy, 2005). El programa permite a los usuarios crear y analizar escenarios de gestión alternativos fácilmente. El programa existe desde hace muchos años, está completo y adecuadamente documentado, ofrece una interfaz gráfica de usuario fácil de usar y ha sido uno de los paquetes de software de análisis de viabilidad de población más populares (ver Miller y Lacy [2005] para una bibliografía de publicaciones que utilizan VORTEX).

Los modelos de población matriciales estructurados por edad o estructurados por etapas (Caswell, 2001) se han utilizado a menudo para explorar cuestiones relevantes para el manejo de caballos en libertad. Por ejemplo, Hobbs et al. (2000) utilizaron un modelo matricial estructurado por etapas, dependiente de la densidad y solo para mujeres para la exploración teórica de cuestiones relativas a los efectos del sacrificio selectivo y el control de la fecundidad en la dinámica de la población de ungulados. Solo se supuso que el reclutamiento

dependiente de la densidad. El efecto del control de la fertilidad se modeló dividiendo a las hembras en edad reproductiva en categorías fértiles e infértiles, y la eliminación se modeló mediante la inclusión de un término de eliminación que era una función de la tasa de eliminación per cápita. Zhang (2000) también utilizó un modelo de matriz dependiente de la densidad para el análisis teórico de la eficacia del control de la fertilidad y el sacrificio para el control de la población de vida silvestre. Se han utilizado marcos de modelado de poblaciones similares para evaluar el efecto del control de la fertilidad en las poblaciones sobreabundantes de venado cola blanca en los Estados Unidos (Merrill et al., 2003) y para simular la dinámica del bosque de koalas en Australia (Todd et al., 2008). ). Aunque generalmente flexibles, poderosos y susceptibles de exploraciones teóricas (Caswell, 2001), los modelos matriciales no permiten la consideración explícita de factores como la diversidad alélica, el sistema de apareamiento, la variación individual y las interacciones de comportamiento, que pueden afectar la dinámica de la población de caballos en libertad. .

Se pidió al comité que evaluara las fortalezas y limitaciones del modelo de población utilizado por BLM y los tipos de decisiones que podrían ser respaldadas adecuadamente por el modelo. Como se mencionó anteriormente, cuando se preparó el informe, BLM utilizó el modelo de simulación de población WinEquus.

WinEquus utiliza un enfoque basado en el individuo y mdash, es decir, cada animal se rastrea individualmente en lugar del uso de clases agregadas por edad-sexo o por etapas y mdash para simular la dinámica de la población y el manejo de los caballos en libertad en el marco de modelos de población estructurados por edad y sexo. . Con datos apropiados, puede incorporar los efectos de las estocasticidades ambientales y demográficas, la dependencia de la densidad y las acciones de manejo y puede simular la dinámica de la población hasta por 20 años (Jenkins, 2011).

Los requisitos de datos básicos incluyen distribuciones iniciales por edad y sexo, probabilidades de supervivencia específicas por sexo y por edad, tasas de partos específicas por edad y valores de parámetros necesarios para implementar la dependencia de la densidad, la estocasticidad ambiental y, si se desea, las opciones de manejo (eliminación, anticoncepción). de hembras, o ambas). De forma predeterminada, WinEquus asume una probabilidad de detección (o avistamiento) del 90 por ciento para las encuestas de inventario típicas de BLM y, en consecuencia, aumenta el número de caballos contados en cada clase de edad y sexo. La suposición de una probabilidad de detección del 90 por ciento se originó en un artículo publicado por Garrott et al. (1991) que se basa en una pequeña muestra de rebaños occidentales con datos adecuados y probablemente representa una estimación optimista de la proporción típica de caballos detectados en los censos de rutina (ver Capítulo 2). Sin embargo, el usuario puede deshabilitar esa opción de tal manera que las distribuciones iniciales de edad y sexo se traten como exactas y no se realicen ajustes para la probabilidad de detección. La estocasticidad ambiental se incorpora mediante el muestreo de las tasas de supervivencia y parto de la distribución logística con valores de parámetros especificados por el usuario. Sin embargo, no existen vínculos específicos entre los parámetros de distribución logística, variabilidad climática (p. Ej., Variabilidad en las precipitaciones y severidad del invierno) y tasas vitales (p. Ej., Tasas de natalidad y mortalidad). Se supone que la supervivencia tanto de potros como de adultos está perfectamente correlacionada de forma predeterminada; sin embargo, el usuario puede especificar cualquier correlación de & ndash1 a +1 entre las tasas de supervivencia y de parto si lo desea. Debido a que el programa utiliza un enfoque de simulación basado en individuos, el efecto de la estocasticidad demográfica (variación aleatoria entre individuos en las tasas de supervivencia y parto) se incorpora automáticamente. De forma predeterminada, la dependencia de la densidad no se considera; sin embargo, el usuario puede elegir que la probabilidad de supervivencia del potro sea dependiente de la densidad, en cuyo caso WinEquus ajusta la probabilidad de supervivencia del potro como una función no lineal de la densidad de población de tal manera que el crecimiento poblacional finito La tasa es 1.0 (nacimientos equivalen a muertes) cuando la densidad de población alcanza la capacidad de carga (Jenkins, 2011). Escenarios de gestión ofrecidos por

el programa no incluye manejo, solo remoción, solo control de fertilidad femenina, y tanto remoción como control de fertilidad femenina.

El usuario puede especificar varios valores de parámetros relevantes para las alternativas de manejo seleccionadas, incluido un cronograma de recolección, tamaño de la población objetivo, tamaño de la población por encima del cual se implementa la remoción, porcentaje de animales de diferentes clases de sexo y edad que se eliminarán, efectividad del control de fertilidad a lo largo del tiempo y porcentaje de yeguas de diferentes edades a ser tratadas con agentes de control de la fertilidad. El producto del programa incluye series de tiempo y resúmenes del tamaño de la población, información sobre la composición por edad y sexo de las trayectorias poblacionales simuladas e información sobre las tasas de crecimiento poblacional anual. El resultado también incluye información resumida sobre los resultados del manejo, como el número de recolecciones, el número de caballos extraídos y el número de yeguas tratadas con agentes de control de la fertilidad.Esta información se puede utilizar para evaluar los costos económicos de las alternativas de manejo, aunque la versión actual del El programa no ofrece opciones para calcular los costos económicos.

El comité evaluó WinEquus y concluyó que hace lo que el autor afirma que puede hacer. Ofrece una interfaz de usuario fácil de usar, proporciona valores de parámetros predeterminados (tasas de parto específicas por edad, tasas de supervivencia específicas por edad y sexo, y composición por sexo y edad) y permite a los usuarios elegir las opciones de gestión que se van a simular. Un manual de usuario no estaba disponible para la versión actual (Versión 1.40) del programa, pero los archivos de ayuda ofrecen una guía útil. Los resultados pueden guardarse como archivos de texto para análisis posteriores o visualizarse en un monitor de computadora. Bajo los supuestos del modelo y dados los datos apropiados, WinEquus puede simular adecuadamente la dinámica de la población de caballos bajo acciones de manejo alternativas (sin tratamiento, remoción, control de la fertilidad de las hembras, y control de la fertilidad de las hembras y de remoción). El comité encontró un artículo de revista revisado por pares que usaba WinEquus para modelar la dinámica de la población de caballos en libertad bajo escenarios de manejo alternativos (Bartholow, 2007).

Cómo la Oficina de Gestión de Tierras utiliza WinEquus

Como se señaló anteriormente, el manual de BLM pide el uso del modelo de población WinEquus para la planificación del área de manejo de rebaños (HMA) que involucra intervenciones de manejo. Las pautas para el uso de WinEquus han sido desarrolladas y resumidas por BLM para el personal del Programa Wild Horse y Burro en un documento titulado & ldquoHow to Use and Interpret the WinEquus Population Modeling Program & rdquo (BLM, comunicación por correo electrónico, 17 de febrero de 2012). El documento ofrece instrucciones paso a paso para especificar parámetros y escenarios de gestión alternativos, ejecutar el modelo y ver o guardar resultados.

El comité revisó los planes de recopilación y las evaluaciones ambientales de las acciones de gestión propuestas relacionadas con una muestra de aproximadamente 10 HMA o complejos de HMA y solicitó información adicional a los administradores de BLM para ayudar en la interpretación de la información presentada en los documentos para evaluar cómo BLM utiliza WinEquus (consulte el Apéndice D). ). Como se indica de diversas formas en los planes de recopilación y las evaluaciones ambientales, el modelado de la población con WinEquus parecía tener dos objetivos: evaluar los posibles efectos de las acciones de gestión alternativas en la población y determinar si alguna de las alternativas provocaría un colapso de la población o provocaría cifras de población o tasas de crecimiento extremadamente bajas. . Al menos un plan de recolección (BLM, 2010b) informó que uno de los objetivos del modelado de poblaciones era evaluar los efectos de diferentes alternativas de manejo en la salud genética del rebaño, pero WinEquus no tiene capacidad para simular la diversidad genética, por lo que no puede ser utilizado para abordar cuestiones relacionadas con la salud genética.

Las presentaciones de los resultados de WinEquus en los planes de recolección de HMA y las evaluaciones ambientales examinadas por el comité normalmente incluían una breve descripción en el cuerpo de la

documento y más detalles y presentaciones gráficas de simulaciones en un apéndice. Cabe destacar que en la mayoría de las presentaciones estuvo ausente la información adecuada sobre los valores de los parámetros de entrada utilizados y las opciones de modelado. Los resultados de las simulaciones de población con WinEquus dependen en gran medida de una gran cantidad de decisiones que debe tomar el usuario al configurar una simulación. Como se describió anteriormente, las decisiones incluyen datos o suposiciones sobre abundancia animal, estructura de edad y sexo, tasas de supervivencia y parto, parámetros necesarios para modelar la estocasticidad ambiental y parámetros asociados con la dependencia de la densidad si se incorpora en una simulación. Además de los parámetros del modelo que establecen los atributos de la población y los procesos demográficos a simular, el usuario debe proporcionar valores de parámetros para las alternativas de manejo, que pueden incluir la eficacia del tratamiento de fertilidad, porcentaje de yeguas de diferentes edades a tratar, porcentaje de caballos para ser eliminado por sexo y edad, y calendario de eliminación. Existe una gran cantidad de combinaciones de los valores de los parámetros de entrada que, a su vez, dictan la salida del modelo. Los valores de parámetros predeterminados (estimados utilizando datos recopilados de las HMA Garfield Flat, Granite Range y Pryor Mountain) y las opciones disponibles en el programa se pueden usar; sin embargo, a menudo no se indica si se usó o qué conjunto de valores de parámetros predeterminados se usaron. Los resultados de las simulaciones de WinEquus no se pueden interpretar adecuadamente sin el conocimiento de los parámetros de entrada y las muchas decisiones que toma el usuario al configurar las simulaciones.

A pesar de la importancia de describir clara y explícitamente cómo se estructuraron las simulaciones de WinEquus y los valores de los parámetros de entrada utilizados para cada ejercicio de modelado, no parecía haber una estandarización de la cantidad de información presentada en los planes de recopilación y los documentos de evaluación ambiental. Muchos documentos de planificación proporcionaron descripciones vagas de los valores de los parámetros de entrada. Por ejemplo, el plan de recopilación de Black Mountain declaró que "los datos utilizados en el análisis estadístico de las HMA de Black Mountain y Hardtrigger se extrapolaron del censo, y la estructura por edad y sexo del CTR [captura, tratamiento, liberación] de noviembre de 2010] recopila y rdquo (BLM, 2012a, pág.79). Sin más información, es imposible saber cómo se utilizaron los datos a los que se hace referencia en esa declaración para parametrizar el modelo WinEquus o los valores reales de cualquier parámetro de entrada que pueda haberse derivado de los datos. Una excepción a ese respecto fue el plan de recopilación de High Rock Complex (BLM, 2011a), que proporcionó una gran cantidad de detalles relevantes con respecto a los valores de los parámetros de entrada (con las citas apropiadas) y las opciones de WinEquus utilizadas. Específicamente declaró que se utilizaron parámetros demográficos para el hato de Granite Range (una opción predeterminada), proporcionó valores de anticoncepción y parámetros de eliminación, y declaró que la composición por edad y sexo basada en datos de High Rock HMA recopilados durante 2006 se usaron en los resultados. informó. Sin embargo, muchos documentos de planificación de BLM revisados ​​por el comité, como el plan de recopilación de Cold Spring HMA (BLM, 2010c), no proporcionaron ninguna información sobre los valores de los parámetros de entrada o las opciones de WinEquus.

La falta de información relevante con respecto a los parámetros de entrada o gestión en los planes de recolección o las evaluaciones ambientales ha atraído la atención del público. Por ejemplo, varios comentarios públicos se relacionaron con algunos aspectos de los parámetros de entrada u opciones de modelado para el plan de recopilación de Twin Peak HMA (BLM, 2010d). En respuesta a uno de esos comentarios, BLM declaró que Stephen H. Jenkins, del Departamento de Biología de la Universidad de Nevada en Reno, desarrolló el modelo y los parámetros incluidos en él. Referencia: Modelo de población de caballos salvajes, Guía del usuario y rsquos versión 3.2, Stephen H. Jenkins, Universidad de Nevada, 1996 y rdquo (BLM, 2010e, p. 24). Esa respuesta es vaga y poco informativa, pero parece implicar que las simulaciones se basaron en una de las opciones de parámetros predeterminadas disponibles en WinEquus. Aunque rara vez se indica explícitamente en los documentos de planificación, el comité concluyó que uno de los conjuntos de datos predeterminados de supervivencia y tasa de partos específicos por edad (Granite Peak, Garfield Flat y Pryor Mountain HMA) se usa típicamente para las simulaciones de WinEquus. No estaba claro si

o en qué medida los conjuntos de datos elegidos (predeterminados) eran representativos de un HMA o un complejo HMA específico porque no se proporciona normalmente información que aborde este problema en los documentos de planificación. En respuesta a las consultas del comité y rsquos, BLM señaló que se utilizaron valores de parámetros predeterminados porque los datos específicos de HMA no estaban disponibles, y ofreció la falta de fondos para recopilar datos específicos de HMA como justificación. El comité reconoció esa limitación, pero casi todos los HMA o complejos de HMA se recolectan periódicamente y se extraen, sexan, envejecen y colocan en instalaciones de retención un número sustancial de caballos. Esos datos, con datos de composición por sexo y edad obtenidos en recopilaciones anteriores y estimaciones de abundancia de encuestas de población periódicas (ver Capítulo 2), pueden proporcionar algunos datos específicos del sitio que se pueden usar para asignar valores a los parámetros en WinEquus, y Es la impresión del comité y rsquos que esta información puede haber sido utilizada en la mayoría de las simulaciones de WinEquus. Sin embargo, esa es una suposición que no se estableció explícitamente en la mayoría de los planes de recolección o evaluaciones ambientales.

Los resultados del modelado de la población informados en los planes de recolección o las evaluaciones ambientales variaron sustancialmente, pero generalmente incluyeron resúmenes gráficos o numéricos de las trayectorias típicas de la población, de las estadísticas sobre el tamaño de la población al final del período de simulación (generalmente 11 años), de las descripciones de los datos realizados. tasa de crecimiento de la población durante el período de simulación, y del número de caballos recolectados, retirados y tratados con un agente de control de la fertilidad bajo acciones de manejo alternativas. La mayoría de los planes de recopilación y evaluaciones ambientales, sin embargo, simplemente copiaron y pegaron la salida de WinEquus y no dieron ninguna explicación o interpretación de los resultados que se informaron. Aunque las opciones de manejo recomendadas o implementadas parecían ser generalmente consistentes con los resultados del modelado de la población, la mayoría de los planes de recolección no transmitían nada sobre si los resultados del modelado de la población se usaron para tomar decisiones de manejo o cómo. En raras ocasiones, la forma en que se utilizaron los resultados del modelado de la población en las decisiones de gestión se estableció explícitamente, por ejemplo, el plan de recolección de Challis HMA declaró específicamente que el número, la edad y el sexo de los animales propuestos para la eliminación se basaron en los resultados del modelado de la población (BLM , 2012b).

El comité consultó a BLM para obtener información adicional sobre cómo se utilizaron los resultados de las simulaciones de WinEquus en las decisiones de gestión para determinar si existía una política general de la agencia sobre el uso de los resultados de WinEquus. Una oficina de campo de BLM respondió que & ldquo [resultados del modelado de población] no se usaron para tomar decisiones de manejo directas con respecto a la edad o el sexo de los caballos para regresar al rango, ya que estas decisiones se tomaron en función de los caballos realmente capturados y acordes con nuestros criterios de eliminación selectiva & rdquo ( BLM, comunicación por correo electrónico, 20 de marzo de 2012). Un miembro del público había presentado una pregunta similar a los funcionarios de BLM durante el período de comentarios públicos para la evaluación ambiental de Twin Peak. Obtuvo la respuesta de que "estos números de predicción de modelos no se utilizan para tomar decisiones de manejo específicas, sin embargo, estos números son útiles para hacer comparaciones relativas de las diferentes alternativas y de los resultados potenciales bajo diferentes opciones de manejo" (BLM, 2010e, p. 34). Por lo tanto, no está claro si los resultados de los análisis de WinEquus se utilizaron en las decisiones de gestión a nivel de HMA o del complejo de HMA, o cómo, debido a la inconsistencia en las declaraciones encontradas en los documentos de planificación revisados ​​por el comité.

También se le pidió al comité que determinara el tipo de decisiones de gestión que se pueden respaldar de manera adecuada mediante el uso de WinEquus.Tal determinación requeriría que el comité sepa cómo BLM usa, o le gustaría usar, WinEquus para tomar decisiones de manejo, preguntas específicas que deben abordarse y alternativas de manejo que deben evaluarse, y la disponibilidad de los datos necesarios para asignar valores a los parámetros en el modelo. . Como se señaló anteriormente, el comité no pudo determinar con certeza si BLM usa los resultados del modelado de población de WinEquus para tomar decisiones de manejo o cómo lo hace. Específicamente, fue

Es difícil determinar si los resultados del modelado poblacional se utilizaron para tomar decisiones de manejo o se ofrecieron como justificación para decisiones de manejo que se tomaron independientemente de los resultados del modelado. Además, en ausencia de al menos algunos datos específicos del sitio (o representativos de otro modo) e información relevante sobre los parámetros de entrada y las opciones de WinEquus, los resultados de los ejercicios de modelado de poblaciones serían difíciles de aceptar para un lector crítico como pertinentes y significativos. No obstante, con los datos apropiados, WinEquus se puede utilizar para simular la dinámica de la población de caballos en libertad sin intervenciones de manejo o bajo regímenes de manejo alternativos que están disponibles en el programa (solo remoción, solo control de fertilidad femenina, y control de fertilidad femenino y remoción).

Fortalezas y debilidades de WinEquus

El comité entendió que WinEquus fue desarrollado para satisfacer la necesidad de BLM & rsquos de un software fácil de usar para simular la dinámica de la población de caballos y su necesidad de escenarios de manejo que puedan ser utilizados por su personal con una capacitación mínima. WinEquus parece satisfacer esas necesidades. La interfaz gráfica de usuario fácil de usar facilita la introducción manual de datos demográficos de referencia o la elección de conjuntos de datos predeterminados disponibles en el programa. Cuando se selecciona una opción de gestión, el programa ofrece ventanas intuitivas de entrada de datos para los parámetros relevantes. Asimismo, el programa hace que sea relativamente sencillo ingresar un parámetro de escala para implementar la estocasticidad ambiental en las tasas de supervivencia y parto específicas por edad o para implementar efectos dependientes de la densidad en la tasa de supervivencia de los potros. La facilidad de uso, la capacidad de simular los efectos de las opciones de manejo en la población (control de la fertilidad femenina, eliminación o ambos) y los resultados informativos se consideraron fortalezas de WinEquus. Sin embargo, algunas opciones de modelado que no están disponibles en WinEquus serían potencialmente útiles para BLM & rsquos Wild Horse and Burro Program (consulte la sección & ldquoAlternative Modelling Approaches & rdquo a continuación).

La Sociedad Protectora de Animales de los Estados Unidos (HSUS) ha sugerido a BLM que utilice el modelo Wild Horse Management System (WHMS) como alternativa en el manejo de caballos y burros en libertad. El modelo fue desarrollado por EconFirst Associates, LLC, inicialmente con el apoyo financiero de HSUS & rsquos. Charles W. de Seve, el presidente de la empresa y rsquos, hizo dos presentaciones ante el comité (de Seve, 2011a, 2012) explicando cómo el modelo simula la dinámica de la población de caballos en libertad, las acciones de manejo y los costos asociados.

Según de Seve (2011b), el WHMS es un conjunto de modelos informáticos vinculados para ayudar a controlar las poblaciones de caballos salvajes en los pastizales occidentales gestionados por la Oficina de Gestión de Tierras. hacia los objetivos duales de control humano de la población y contención de costos. & rdquo Tiene cuatro componentes:

  • Modelo de simulación de población dinámica: este componente es un modelo de simulación de población estocástico que proyecta la composición por edad y sexo anualmente hasta por 12 años. Un submodelo proyecta la composición por edad y sexo de los caballos en las instalaciones de explotación
  • Modelo de costeo económico: este componente calcula los costes anuales de la gestión de caballos en el campo y en las instalaciones de espera.
  • Modelo de optimización e intervención de gestión: este módulo se describe como un módulo de supervisión que controla la entrada de parámetros, las ejecuciones de simulación y los informes de resultados y
  • Sistema de base de datos de población y rango: la estructura de la base de datos incluye datos actuales e históricos por rango sobre conteos de edad y sexo, recopilaciones, eliminaciones, liberaciones y control de fertilidad. (de Seve, 2011b).

Las opciones económicas de cálculo de costos y optimización que ofrece el modelo WHMS podrían ser útiles para BLM. Por ejemplo, la técnica de optimización inversa en ese modelo podría usarse para identificar el uso más efectivo de fondos limitados para el manejo de caballos dada la dinámica poblacional simulada de los caballos, los efectos de las extracciones y la anticoncepción en la dinámica poblacional de caballos y los costos económicos. de mudanzas, anticoncepción y centros de detención. Otras características útiles del modelo incluyen la capacidad de modelar uno o varios HMA y un sistema de administración de base de datos integrado. Se afirma que el submodelo de dinámica de población es el mismo que se utilizó en WinEquus, pero el comité no pudo verificarlo. La descripción de muchos aspectos del modelo proporcionada en el folleto y las presentaciones fue generalmente poco clara o vaga. El comité no tuvo acceso al programa ni a su manual de usuario, por lo que no pudo evaluar objetivamente el modelo WHMS desarrollado por EconFirst Associates, LLC o verificar las muchas afirmaciones hechas sobre sus capacidades. El comité advierte que BLM no debe adoptar un modelo complejo, como el modelo WHMS, sin una evaluación exhaustiva de su programa y la documentación adecuada por parte de expertos independientes.

La adecuación de un modelo de población depende de una serie de factores, que incluyen cómo (y con qué propósito) BLM planea usarlo, características y procesos que se consideran lo suficientemente importantes como para ser incluidos, alternativas de manejo que se van a simular y disponibilidad de datos para asignar a los parámetros. Si BLM planea usar un modelo de población para la proyección de la población a corto plazo y para evaluar los efectos potenciales de las alternativas de manejo (control de la fertilidad femenina, remoción o una combinación de los dos), WinEquus probablemente sea suficiente para apoyar las necesidades actuales. Sin embargo, BLM & rsquos Wild Horse and Burro Program enfrenta desafíos únicos, y los modelos de población son herramientas potencialmente valiosas para diseñar e implementar planes de manejo tanto a corto como a largo plazo. Aunque el comité reconoce que no existe un modelo perfecto, es instructivo considerar características que ayudarían a BLM a enfrentar sus desafíos únicos.

En el nivel básico, un buen modelo de población reflejaría con precisión la historia de vida, la estructura social y el sistema de apareamiento de los caballos o burros en libertad. También incorporaría factores y procesos que pueden afectar la dinámica de la población, incluida la variabilidad o estocasticidad ambiental y demográfica, y la dependencia de la densidad. La variabilidad climática puede afectar sustancialmente el crecimiento de la población a través de sus efectos sobre la disponibilidad de forrajes y, posteriormente, la supervivencia y la reproducción. Los vínculos explícitos entre los datos meteorológicos y las tasas demográficas vitales aumentarían notablemente el realismo de los escenarios simulados. El Capítulo 3 revela que varias tasas demográficas vitales pueden verse potencialmente influenciadas por una mayor competencia por el forraje en altas densidades de población, especialmente si se permite que las poblaciones aumenten hasta una capacidad de carga limitada de alimentos. Por lo tanto, las opciones para permitir que esas tasas vitales sean dependientes de la densidad, y quizás la inclusión de formas funcionales alternativas para efectos dependientes de la densidad, podrían ser útiles. Sin embargo, sorprendentemente hay pocos estudios de

Los mecanismos que generan respuestas dependientes de la densidad en poblaciones de caballos y burros en libertad, y las estimaciones basadas en datos de los parámetros que definen las relaciones entre la densidad de población, las variables climáticas y las tasas demográficas vitales no estaban disponibles en el momento del estudio del comité y rsquos. Hasta que no se disponga de estos datos sobre caballos y burros en libertad, la incorporación de las características antes mencionadas requeriría extrapolar los conocimientos adquiridos a partir de estudios demográficos detallados de otras especies, y se debe tener precaución al hacer tales extrapolaciones.

El comité entiende que el control de la fertilidad puede convertirse en una herramienta importante para el manejo de los caballos en libertad. Mientras que WinEquus permite la simulación del control de la fertilidad femenina, el control de la fertilidad masculina no se puede simular con la versión actual. Como se describe en el Capítulo 4, el control de la fertilidad masculina, quizás a través de métodos mínimamente invasivos como la vasectomía química, sigue siendo una opción de manejo viable. El control de la fertilidad que se dirige tanto a hombres como a mujeres puede ser más eficaz para reducir el crecimiento de la población que una estrategia que se dirige a un solo sexo. Además, el control de la fertilidad puede desencadenar consecuencias no deseadas, como una mayor supervivencia y longevidad, cambios en las edades en la primera y última reproducción y alteración de la estructura de edades de las poblaciones (ver Capítulo 4). Muchos HMA y complejos HMA contienen cantidades bastante pequeñas de caballos, y el Capítulo 5 sugiere que la diversidad genética sigue siendo una preocupación. El mantenimiento de la diversidad genética es especialmente importante en el contexto del cambio climático global porque una mayor pérdida de la diversidad genética puede comprometer la capacidad de los équidos en libertad para responder evolutivamente al cambio climático global. Por lo tanto, la capacidad de modelar los efectos del control de la fertilidad en la población que se dirige tanto a hombres como a mujeres (y las consiguientes respuestas compensatorias) y las opciones que permiten la simulación de la diversidad alélica (p. Ej., Gross, 2000 Lacy, 2000) podría resultar útil para la población a corto plazo. gestión y el objetivo a largo plazo de mantener la diversidad genética y el potencial evolutivo.

El clima de la tierra y los rsquos está cambiando (IPCC, 2007). La mayoría de los modelos de cambio climático global predicen que la media y la variación de las precipitaciones y la temperatura se verán afectadas y que aumentará la frecuencia de eventos climáticos extremos, como sequías severas. Por lo tanto, el cambio climático global sin duda afectará a los caballos y burros en libertad porque afectará el ambiente árido en el que habitan los caballos y burros (McLaughlin et al., 2002 Saltz et al., 2006 IPCC, 2007). Los modelos de población que permitirían la simulación de los efectos del cambio climático y eventos catastróficos (por ejemplo, brotes de enfermedades) serían útiles a largo plazo.

Los análisis de sensibilidad asintótica y transitoria (sensibilidad de la tasa de crecimiento poblacional asintótica, tamaño poblacional proyectado o probabilidad de extinción a tasas demográficas vitales y otros parámetros de entrada) son herramientas útiles y se han utilizado para establecer prioridades para la investigación y tomar decisiones de manejo (Crowder et al. ., 1994 Caswell, 2001, 2005, 2007). WinEquus y otros modelos desarrollados para caballos en libertad no ofrecen opciones para el análisis de sensibilidad. Las opciones para realizar análisis de sensibilidad transitoria y asintótica serían útiles para BLM & rsquos Wild Horse and Burro Program.

Perspectiva y consideraciones presupuestarias de una & ldquoMetapoblación & rdquo

El programa de caballos salvajes y burros de BLM & rsquos gestiona las poblaciones de caballos y burros en libertad en los pastizales públicos, pero también gestiona las poblaciones cautivas de caballos que han sido retirados de los pastizales. Los caballos y burros retirados de los pastizales públicos se procesan en instalaciones de retención a corto plazo donde un subconjunto de animales está disponible para su adopción por parte del público y los caballos no adoptables se transfieren a instalaciones de retención a largo plazo, donde se mantienen indefinidamente. Cada una de esas poblaciones tiene su propia dinámica característica, y las tres están vinculadas en la medida en que BLM mueve caballos entre las poblaciones sobre la base de políticas y acciones de manejo, presupuestos y

otras consideraciones que influyen en el mantenimiento de los caballos y burros cautivos. Un dilema importante para el Programa de caballos salvajes y burros durante la última década ha sido el rápido aumento en el número de caballos retirados de los pastizales públicos que no pueden colocarse en propiedad privada a través del Programa Adopt-a-Horse y deben mantenerse a largo plazo. instalaciones de retención a término.

WinEquus y la mayoría de los otros modelos desarrollados para caballos en libertad se centran en capturar la dinámica de las poblaciones individuales de caballos en libertad y la influencia de las extracciones y diversas intervenciones anticonceptivas para alterar las tasas de crecimiento de los rebaños de caballos en libertad (Garrott, 1991 Garrott et al. ., 1991, 1992 Garrott y Siniff, 1992 Gross, 2000 Roelle et al., 2010). Una estructura de modelo alternativa que podría complementar esos esfuerzos utilizaría un modelo de tipo metapoblación que captura la dinámica de las poblaciones de cría en libertad, de corta y larga duración y el movimiento de caballos entre estas tres poblaciones y, en esencia, un modelo. que captura la dinámica de todos los caballos manejados por el Programa Wild Horse y Burro. Tal modelo podría

  • Aclarar los procesos básicos que operan en el Programa Wild Horse y Burro y ayudar a abordar los desafíos programáticos actuales de BLM & rsquos.
  • Proyectar los cambios en la cantidad de caballos mantenidos en las instalaciones de mantenimiento a corto y largo plazo y los presupuestos que se requerirían bajo las alternativas de manejo actuales y futuras.
  • Incluya opciones de costeo económico y, posiblemente, optimización de costes y optimización de población.
  • Proyecte la longevidad de los caballos en las instalaciones de mantenimiento a largo plazo para planificar los requisitos presupuestarios a largo plazo para mantenerlos.
  • Proyectar cambios en la cantidad de caballos en cada subpoblación y en toda la metapoblación 4 y los presupuestos que se requerirían si las mejores herramientas anticonceptivas disponibles se usaran de manera más agresiva para reducir las tasas de crecimiento de las poblaciones en libertad, como se describe en el Programa de caballos salvajes y burros de 2011. plan estratégico (BLM, 2011b).
  • Explore combinaciones adicionales de acciones administrativas que puedan ayudar a enfrentar los desafíos de estabilizar el presupuesto del Programa Wild Horse y Burro y abordar las múltiples metas del programa. Si BLM encuentra que las alternativas de manejo actuales no pueden cumplir con los objetivos del programa dentro de las restricciones presupuestarias, puede ser necesario explorar alternativas adicionales.

El modelo WHMS descrito arriba presumiblemente tiene algunas de esas capacidades y la capacidad de calcular los costos económicos incurridos al mantener animales en instalaciones de retención. Sin embargo, el comité no pudo verificar eso porque no tenía acceso al programa de software WHMS.

Un enfoque de modelado de ecosistemas

La dinámica de la población de caballos y burros en libertad está indisolublemente ligada a los procesos del ecosistema a través de sus interacciones con la vegetación y otras especies de herbívoros, incluido el ganado. Las poblaciones de caballos y burros responden a la cantidad y calidad de la vegetación utilizada como forraje, su herbivoría y el pisoteo afectan la composición de la vegetación,

4 Una metapoblación es una colección de subpoblaciones más pequeñas que están conectadas a través del movimiento de animales individuales.

cantidad y calidad. La dinámica de la vegetación, a su vez, está relacionada con el clima, la hidrología, el ciclo de nutrientes y la descomposición de la materia vegetal en el suelo. En última instancia, la dinámica de las poblaciones de équidos está impulsada por la abundancia y la dinámica del forraje. La abundancia de forraje afecta la ingesta de forraje, lo que afecta la condición corporal del animal, lo que luego afecta las tasas de supervivencia y parición. Las tasas de supervivencia y parto afectan la abundancia de caballos y burros, lo que afecta la abundancia de forrajes.

Un enfoque de modelado de ecosistemas (Coughenour, 1999, 2000, 2002 Weisberg et al., 2006) capturaría estos vínculos entre la dinámica de la población de caballos y burros y la dinámica de los ecosistemas. Iría más allá de las simples representaciones de valores de parámetros fijos para las tasas de supervivencia y parto, variación estocástica en los valores de los parámetros representados en algunos modelos, o incluso vínculos correlativos o basados ​​en regresiones con variables climáticas. Dicho marco de modelado consideraría explícitamente cómo o por qué el tamaño de la población de caballos y burros varía en respuesta al forraje, el clima y la competencia de otras especies de herbívoros a lo largo del tiempo y en todo el paisaje.

Los controles de población dependientes de la densidad podrían representarse de forma mecanicista. En contraste con el enfoque tradicional de invocar un término de capacidad de carga como el & ldquoKEn el término de un modelo logístico o theta-logístico de crecimiento de la población (consulte la sección `` Factores dependientes de la densidad '' en el Capítulo 3), la dependencia de la densidad se representaría simulando la competencia por el forraje entre los équidos y otros animales y ganado y los efectos de la limitación del forraje en la condición corporal. y los efectos posteriores de la condición corporal en los procesos poblacionales. A medida que aumenta la población de herbívoros, el forraje disponible por animal disminuye, la tasa promedio de ingesta de forraje disminuye en respuesta a la disminución de la biomasa del forraje, la condición corporal comienza a disminuir en respuesta a la disminución de la ingesta, disminuyen las tasas de supervivencia y parto, y el crecimiento de la población se ralentiza.

Los controles de población independientes de la densidad también podrían representarse mecánicamente. La fuente principal de controles independientes de la densidad son los controles climáticos de la biomasa del forraje. Por lo tanto, un modelo de ecosistema representaría las respuestas de productividad de las plantas al clima de una manera realista. Una segunda fuente importante de fluctuaciones de población independientes de la densidad para las poblaciones de caballos y burros que ocupan elevaciones más altas y latitudes más al norte es la variación en la severidad del invierno, particularmente la capa de nieve (Berger, 1986 Garrott y Taylor, 1990). La capa de nieve afecta la disponibilidad de forraje y los costos energéticos de la búsqueda de alimento para los grandes herbívoros debido a la necesidad de que los animales desplacen la nieve mientras se mueven y buscan comida (Parker y Robbins, 1984 Parker et al., 1984). Para simular ese efecto, el modelo tendría que simular la capa de nieve y su efecto sobre la tasa de ingesta de forraje. Una tercera fuente importante de fluctuaciones de población independientes de la densidad de caballos y burros que ocupan latitudes más al sur es la variación en la disponibilidad de agua potable. Debido a que las variables climáticas como la precipitación, la temperatura, la capa de nieve y el agua no se ven afectadas por la densidad de población de caballos y burros, sus efectos sobre la abundancia de forraje y, más tarde, sobre la ingesta de forraje, la condición corporal, la supervivencia y las tasas de parto son independientes de la densidad. .

Los caballos y burros son animales móviles y de amplio espectro, capaces de desplazarse grandes distancias a diario. En consecuencia, obtienen forrajes de paisajes espacialmente heterogéneos con respecto al clima, suelos, topografía, agua y vegetación. Importa dónde están los caballos y los burros en el paisaje porque la biomasa del forraje es espacialmente heterogénea. Si los caballos y burros tienen acceso a partes del paisaje que tienen mayor cantidad de forraje, su consumo de forraje aumentará, con efectos favorables sobre la dinámica de la población, como se describió anteriormente. Por el contrario, si no tienen acceso a áreas de forraje porque, por ejemplo, estas áreas están demasiado lejos de una fuente de agua potable, habrá consecuencias negativas para el crecimiento de la población. Por lo tanto, un modelo de ecosistema representaría variaciones espaciales en el suelo y el clima y sus efectos sobre la productividad del forraje. Representaría variaciones espaciales

en densidades de caballos o burros, ya que seleccionan hábitats que tienen forrajes, topografía, agua, nieve y cobertura vegetal adecuados. También representaría variaciones espaciales en la extracción de forrajes, ya que esto afecta la distribución espacial del forraje. Las distribuciones de forraje, agua potable, nieve y animales son, por supuesto, temporalmente variables. Algunas partes del paisaje pueden funcionar como & ldquo; áreas de recursos clave & rdquo que proporcionan forraje crítico y agua potable durante épocas de sequía cuando la mayor parte del resto del paisaje carece de estos recursos. En consecuencia, un modelo de ecosistema debería ser espacialmente explícito (es decir, representaría las distribuciones espaciales de forrajes, agua y équidos en el paisaje), también debería representar los cambios estacionales y anuales en las variables climáticas y la distribución espacial de los caballos. o burros y recursos clave para predecir con precisión las respuestas de la población de équidos a la variabilidad en sus entornos.

Los modelos de ecosistemas espacialmente explícitos son útiles para una comprensión mecanicista de los vínculos críticos involucrados en la dinámica clima-vegetación-consumidor y para capturar la heterogeneidad espacial en varios niveles de organización ecológica de manera adecuada. Estos modelos también serían necesarios para explorar los efectos a corto y largo plazo del cambio climático global y se pueden utilizar para simular el efecto de las acciones de gestión. Sobre la base de la evaluación de los comités y rsquos de cómo BLM utiliza los modelos de población, los resultados básicos proporcionados por WinEquus parecen satisfacer las necesidades de la agencia y los rsquos. Sin embargo, los modelos de ecosistemas espacialmente explícitos e impulsados ​​por procesos proporcionarían capacidades para evaluar las respuestas de la población al clima, las distribuciones espaciales del forraje y el agua accesibles, la dependencia de la densidad y las consecuencias para la vegetación, como se describe en el Capítulo 7.

El comité ve los modelos de población como herramientas que pueden ser útiles pero nunca perfectas. La utilidad de la información obtenida del modelado de poblaciones está directamente relacionada con la confiabilidad de los datos que se utilizan para asignar valores a los parámetros en un modelo y depende de cuán adecuadamente la estructura del modelo refleja la historia de vida de los organismos de estudio y si y para en qué medida se consideran los factores deterministas y estocásticos y las acciones de manejo que afectan a la población de estudio. Los modelos que capturan la historia de vida, la genética, la estructura social y los comportamientos de caballos o burros en libertad de manera adecuada o que simulan los procesos del ecosistema probablemente sean más complejos y requieran más parámetros que los modelos más simples, pero los administradores de HMA a menudo se ven limitados por la falta de Esa información. En consecuencia, es difícil para el comité recomendar marcos de modelado específicos.

Un marco de modelado adecuado, o un conjunto de modelos, tendría que simular la historia de vida, el comportamiento social, el sistema de apareamiento y la genética, la limitación del forraje, el uso de forraje, agua y espacio y los efectos de las acciones de manejo alternativas a lo largo de la vida de los caballos o burros para enfrentar los desafíos descritos en los párrafos anteriores e incorporar adecuadamente los factores y procesos que influyen en la dinámica de las poblaciones de équidos en libertad. Posiblemente, se podrían utilizar diferentes modelos para abordar diferentes aspectos del problema general. Como se discutió anteriormente, la práctica actual de BLM & rsquos de usar conjuntos de datos predeterminados para el modelado de poblaciones es relativamente poco informativa y potencialmente engañosa en el sentido de que las poblaciones de caballos y burros en libertad se distribuyen en una amplia área geográfica que abarca diversas condiciones climáticas y ecorregiones, estados de vigor de los pastizales y Historias de gestión de rebaños. Es casi seguro que todos esos factores interactúan para influir en las tasas vitales demográficas y otros parámetros del modelo que serían necesarios para reflejar la dinámica de la población de caballos o burros en cualquier HMA o complejo HMA con precisión. Se deben realizar esfuerzos para asegurar que los futuros ejercicios de modelado utilicen datos del HMA objetivo o del complejo HMA o de una población centinela que se parezca mucho a la población objetivo que se está modelando.

Las poblaciones de caballos y burros en libertad bajo el manejo de BLM son inusuales porque están compuestas por una multitud de HMA o complejos HMA, caballos y burros en instalaciones de retención a corto plazo, y caballos en instalaciones de retención a largo plazo, los animales se mueven entre los población en libertad e instalaciones de acogida a corto y largo plazo. Además, los caballos exhiben una fuerte organización social y es probable que la composición por edad y sexo sea importante para modelar los resultados proyectados de las acciones de manejo. BLM enfrenta restricciones administrativas y debe trabajar dentro de la Ley de Caballos Silvestres y Burros de 1971 (PL 92-195 según enmendada), restricciones presupuestarias y otras restricciones administrativas o del Congreso, que dejan a la agencia con pocas opciones de administración (principalmente control de fertilidad y eliminación). Como se resume en el Capítulo 4, algunos tratamientos de control de la fertilidad son adecuados solo para hombres y otros son adecuados solo para mujeres. Además, algunas medidas de control de la fertilidad esterilizan a los animales tratados de por vida, mientras que otras son efectivas solo por un período limitado y tienen grados de eficacia cambiantes con el tiempo. Para complicar el asunto, tanto el control de la fertilidad como la remoción (las dos opciones de manejo disponibles para BLM en el momento de la revisión del comité y rsquos) pueden alterar los atributos demográficos individuales y de la población, la organización social, el comportamiento y la diversidad genética. Como se discutió en el Capítulo 5, la pérdida de variación genética sigue siendo una preocupación en relación con las poblaciones de caballos y burros en libertad y no puede ignorarse. A la luz de esas complejidades y limitaciones presupuestarias, los modelos de población podrían servir como herramientas útiles.

Aunque el comité valoró los esfuerzos de BLM & rsquos para utilizar modelos de población en su Programa de Caballos Salvajes y Burros, también identificó varias deficiencias. Entre ellos se incluyen la falta de transparencia con respecto a cómo se asignaron los valores a los parámetros del modelo en WinEquus y qué información se usó para determinar esos valores, cómo (o si) se usaron los resultados en las decisiones de gestión, y la falta de uso completo de las capacidades disponibles de WinEquus. . Cuando se utilizan los mismos conjuntos de datos predeterminados para modelar la dinámica de la población de la mayoría o todos los HMA o complejos HMA, los resultados serán necesariamente similares (más o menos el efecto de la estocasticidad ambiental y la estructura inicial de edad y sexo). Por lo tanto, no es sorprendente que la mayoría de los planes recopilados y las evaluaciones ambientales llegaran a conclusiones idénticas con respecto a los efectos potenciales de las alternativas de manejo consideradas.

Puede que no sea posible recopilar datos demográficos específicos del sitio debido a restricciones presupuestarias, pero estos datos específicos del sitio pueden no ser necesarios. El estudio detallado y el monitoreo de las poblaciones de caballos en libertad en unas pocas HMA que son representativas de las HMA o de los complejos HMA en un hábitat o ecorregión determinados (ver Capítulo 2) podrían, a largo plazo, proporcionar datos demográficos detallados y representativos. Mientras tanto, se podría utilizar un conjunto de datos predeterminado que sea más representativo de la HMA objetivo con datos de estructura de edad y sexo específicos del sitio. Sin embargo, una descripción clara de los parámetros de entrada, incluidos los necesarios para varias alternativas de gestión, y una descripción detallada y la justificación de las opciones de WinEquus seleccionadas ayudarían al público en general a determinar la confiabilidad de los resultados del modelado. Además, sería útil una explicación clara de si se utilizaron los resultados del modelo de población y cómo se utilizaron.

El comité señaló que los esfuerzos de modelado de población de BLM & rsquos se han centrado en la proyección a corto plazo (alrededor de 10 años) del tamaño de la población. Este enfoque de modelado (y manejo) es comprensible dado el mandato de que el tamaño de la manada se mantenga entre los niveles de manejo apropiados superior e inferior. Sin embargo, a largo plazo, las estrategias de manejo destinadas a reducir el crecimiento de la población a una tasa modesta (como un 5 por ciento anual) con los métodos descritos en el Capítulo 4 (por ejemplo, un programa de control de la fertilidad más agresivo dirigido tanto a hombres como a mujeres) podrían ser más efectivo. Tal estrategia garantizaría que la variación impredecible en los factores ambientales y los eventos catastróficos y la incertidumbre en los efectos de las intervenciones de manejo no reducirían las poblaciones por debajo de lo aceptable.

Talla. Debido a que solo una pequeña cantidad de caballos tendrían que ser removidos anualmente si la tasa de crecimiento es modesta, podría ser posible la colocación rápida de los caballos removidos. Además, la dependencia excesiva de una estrategia de gestión basada en la extracción podría ser contraproducente porque la extracción puede conducir a un rápido aumento de la población debido a la compensación dependiente de la densidad (Zipkin et al. 2008, 2009). Las respuestas compensatorias (o sobrecompensadoras) a la remoción pueden estar contribuyendo a la alta tasa de crecimiento obtenida por las poblaciones de caballos en libertad en muchas HMA (véanse los Capítulos 2 y 3). Los modelos de población podrían identificar una combinación óptima de intervenciones de manejo que ayudarían a lograr los objetivos de manejo frente a respuestas (sobre) compensatorias a la remoción, tanto a corto como a largo plazo.

Bajo los regímenes de manejo revisados ​​por el comité, BLM tendrá que retirar los caballos en libertad de los pastizales occidentales indefinidamente a menos que se implementen programas de control de la fertilidad muy agresivos (Garrott, 1991 Eagle et al., 1992 Garrott y Siniff, 1992 Gross, 2000 Bartholow , 2004, 2007). Como se discutió brevemente en el Capítulo 2, puede haber más caballos en las instalaciones de retención a corto y largo plazo que en el campo. Un promedio de más de 8,000 caballos se trasladan de la población en libertad a las instalaciones de retención anualmente, y casi el 60 por ciento del presupuesto del Programa de caballos salvajes y burros y rsquos se asignó al cuidado y mantenimiento de animales en cautiverio en el año fiscal 2012 (BLM, 2012c ). La cantidad de dinero necesaria para el cuidado de los caballos en las instalaciones de mantenimiento a largo plazo seguirá aumentando y, a la larga, podría consumir todo el presupuesto asignado al Programa de caballos salvajes y burros. Por lo tanto, BLM puede tener que considerar otras opciones de manejo, incluido el control de la fertilidad masculina. El Capítulo 3 sugiere que la autorregulación a través de procesos dependientes e independientes de la densidad es posible si se permite que las poblaciones aumenten a números más altos. Prácticamente todos los esfuerzos de modelado de poblaciones bajo los auspicios de BLM se han centrado en HMA o complejos de HMA; un estudio de modelado que evaluaba toda la población de caballos en libertad en el rango y en las instalaciones de retención no estaba disponible en el momento en que se preparó el informe.

Un estudio de modelado integral que evalúe la dinámica de la población de caballos en los pastizales occidentales y en las instalaciones de mantenimiento y los costos y consecuencias de las alternativas de manejo, incluidas las que actualmente no están disponibles para BLM, ayudaría a evaluar si y en qué medida los objetivos de manejo establecidos son alcanzables bajo las situaciones de financiamiento actuales o proyectadas y las restricciones regulatorias. Dicho estudio podría ayudar a identificar las opciones de gestión más efectivas o rentables para lograr los objetivos o metas alcanzables dados los fondos disponibles y las restricciones políticas. Sin embargo, el comité señala que la utilidad y confiabilidad de los resultados de los ejercicios de modelado depende no solo de la idoneidad del modelo en sí, sino de la calidad de los datos utilizados para parametrizar el modelo. Como se señaló anteriormente (véase el Capítulo 2), los datos sobre rebaños centinela representativos pueden utilizarse para obtener estimaciones rigurosas y representativas de los parámetros demográficos y de gestión. El seguimiento de los rebaños centinela también puede proporcionar datos que se pueden utilizar para probar modelos, es decir, para evaluar qué tan bien las predicciones de los modelos en escenarios de gestión alternativos coinciden con las observaciones. Los modelos se pueden modificar o actualizar a medida que se aprende de los experimentos de gestión y se perfeccionan las estimaciones de los parámetros demográficos y de gestión. En consecuencia, el comité recomienda que los esfuerzos de modelado futuros se basen en estimaciones rigurosas y confiables de los parámetros demográficos y de gestión en un marco de gestión adaptativa.

La gestión adaptativa es un proceso de toma de decisiones iterativo frente a la incertidumbre (Williams et al., 2007 Nichols et al., 2011). Su objetivo es reducir la incertidumbre mediante el seguimiento del estado del sistema, el aprendizaje y el ajuste de las decisiones de gestión en consecuencia. Los modelos de comportamiento del sistema son un componente importante de la gestión adaptativa (Nichols et al., 2011). A largo plazo, la dinámica y el manejo de las poblaciones de caballos y burros en libertad

mejor modelado en un marco de manejo adaptativo (Williams et al., 2001, 2007 Nichols et al., 2011). Los capítulos 7 y 8 proporcionan detalles sobre cómo se podría aplicar un marco de manejo adaptativo al manejo de la población de caballos y burros en libertad.

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PARTE II - Modelos simples de crecimiento poblacional y su simulación

Esta parte del libro proporciona una introducción a algunos modelos matemáticos simples que describen el crecimiento de las poblaciones, y los programas de hoja de cálculo Quattro Pro y Excel se utilizan para simular estas poblaciones. El énfasis está en hacer una evaluación cuantitativa de las consecuencias de la "superproducción de descendientes" de Darwin y algunos aspectos de "la lucha por la existencia".

Se describen dos tipos básicos de modelos de crecimiento de la población. Primero, las consecuencias de la "sobreproducción" de organismos de Darwin se consideran en el Capítulo 4 y se describen en términos matemáticos utilizando los modelos de crecimiento geométrico y exponencial. Estos modelos asumen que no hay límites para la cantidad de organismos y muestran que todas las poblaciones que crecen de esta manera pronto agotarán los recursos de la tierra. En segundo lugar, en el capítulo 5 examinamos un aspecto de la "lucha por la existencia" de Darwin, la competencia intraespecífica, que se produce cuando una población crece en un entorno de tamaño finito. Esta forma de crecimiento se describe utilizando el modelo de crecimiento logístico o sigmoide, que tiene algunos supuestos bastante restrictivos. Luego, este modelo básico se modifica para evaluar los efectos de los retrasos en el tiempo y la variación ambiental sobre la forma de crecimiento de la población. Los modelos se aplican a laboratorio y los datos de campo muestran cómo se relacionan con la realidad.


Modelado y simulación de amplificador

Tenemos la suerte de tener tantas simulaciones, modelos y tutoriales gratuitos disponibles en línea. La lista de animaciones y recursos de calidad está creciendo rápidamente, por lo que aquí hay algunos ejemplos que permiten a los estudiantes manipular y tomar el control y observar la formación de un conjunto de datos.

Hay muchos más por ahí que son simples técnicas de laboratorio, que tal vez no considero que se ajusten al propósito de modelado o simulación para el 4 / PSOW, pero serían buenas fuentes para la lección.

Experimentos de laboratorio simulados

Microscopio electrónico virtual (excepcional, se puede utilizar para practicar cálculos de aumento)

McGraw-Hill HigherEd & # 8211 muchos trabajos de investigación convertidos en simulaciones

Conceptos de simulación y modelado

Pandemia II y # 8211 manipulan factores que afectan la propagación de una enfermedad

Molecular Logic & # 8211 muchos recursos basados ​​en java para biología molecular

Evolution Lab & # 8211 ¿qué le sucede a la población a medida que evoluciona con el tiempo?

Johnson explorations & # 8211 muchas más investigaciones simuladas

Modelado de estructuras

Chemsketch & # 8211 limpiador, cajón y animador de químicos gratuitos

¡Foldit! Innovador & # 8216game & # 8217 desarrollado para dar forma a proteínas reales o teóricas. A menudo en las noticias por los avances realizados por los jugadores en el juego.


Ecología: Modelado del crecimiento de la población | Aprendizaje a distancia imprimible y digital

Esta actividad de consulta guiada (imprimible o digital) involucra al estudiante en un estudio de la tasa de crecimiento de una población de conejos. El estudiante asume el papel de científico para determinar la tasa de natalidad, la tasa de mortalidad, la tasa de crecimiento y el tamaño de la población total de la población de conejos durante un período de 20 años. Los datos se trazan en un gráfico donde el estudiante verá claramente el crecimiento exponencial inicial de la población seguido del crecimiento logístico. La actividad reforzará los conceptos de crecimiento exponencial, crecimiento logístico y capacidad de carga. Las preguntas de seguimiento son provocadoras y fortalecerán las habilidades de pensamiento crítico. Elija utilizar la versión imprimible tradicional o la versión digital de Google Apps sin papel.

Este recurso es perfecto para el aprendizaje a distancia y para estudiantes en aulas individuales.

¿Qué incluye este recurso?

  • Folleto para estudiantes de 5 páginas imprimible y editable
  • Versión digital sin papel para Google Drive, Google Classroom y / o Microsoft OneDrive (¡Sí, los estudiantes seguirán haciendo un gráfico en Presentaciones de Google!)
  • Clave de respuestas del maestro de 3 páginas
  • Instrucciones completas y detalladas.

Dado un conjunto de premisas básicas sobre una población de conejos en reproducción, los estudiantes calcularán el porcentaje de aumento / disminución de la población durante un período de 20 años y calcularán el tamaño total de la población de conejos al final de cada año. (No se preocupe: se proporcionan instrucciones paso a paso para guiar a sus alumnos a través de estos cálculos). Los alumnos graficarán sus datos y luego responderán una serie de preguntas de resolución de problemas y pensamiento crítico sobre sus resultados.

Esta actividad es apropiada para estudiantes en los grados 8 a 12.

Utilizo este laboratorio cuando enseño mi unidad sobre Ecología de poblaciones. Es la actividad perfecta para usar con mi PowerPoint sobre ecología de poblaciones.


Modelado del crecimiento de la población - Varianza - Biología

330 Harned Hall

Modelado del crecimiento de la población dependiente de la densidad

Esta es la primera modificación de la ecuación de crecimiento exponencial:

Es necesaria una modificación de esta ecuación porque el crecimiento exponencial no puede predecir el crecimiento de la población durante largos períodos de tiempo. No importa qué tan lento crezca una población, el crecimiento exponencial eventualmente predecirá una población infinitamente grande, una situación imposible. Por lo tanto, debemos modificar esta tasa de crecimiento para adaptarse al hecho de que las poblaciones no pueden crecer para siempre.

  • Para hacer esto, agregaremos un término que reducirá dN / dt a medida que aumente la población. Hay muchas maneras de hacer esto. Una forma fue creada por P. F. Verhulst en 1839 y ampendash quizás una de las publicaciones más antiguas aún influyentes en ecología y ampendash y desarrollada completamente por A. J. Lotka en 1925. El enfoque implica pensar en lo que podría suceder en una situación más realista.
  • Consideremos el primer supuesto de crecimiento exponencial: r constante (= constante byd, donde byd son las tasas instantáneas de natalidad y muerte, respectivamente). Esto no es muy realista, ya que las tasas de natalidad y muerte variarán. Supongamos que dependen del tamaño de la población, por lo que se puede predecir b o d utilizando el tamaño de la población.

Hay muchas formas de modelar la relación entre el tamaño de la población y bo d. La más simple es una relación lineal, de modo que se puede usar una ecuación lineal para predecir b (od) dado N:

  • Aquí, vemos que la tasa de mortalidad comienza en algún nivel (d0) cerca de 0 y aumenta a medida que aumenta N (v es la pendiente, que convierte N en d). Esto tiene sentido, ya que es probable que más personas que viven con los mismos recursos tengan una mayor mortalidad.
  • Para ver cómo se ve esta relación, desplácese hacia abajo hasta la figura siguiente y verá la línea y una explicación visual de z.

Tómese un momento para considerar las unidades, que son la clave para comprender los modelos matemáticos. Si d es una tasa instantánea de cambio de población, sus unidades son individuos / (individuos * tiempo). El numerador es obvio ya que estamos cambiando el número de individuos cuando una población crece o se reduce. El denominador significa que la tasa depende del tiempo (como tienden a hacerlo las tasas) y del individuo. Por tanto, r, byd son tasas per cápita. Como z convierte entre N y d, sus unidades deben ser 1 / (individuos * tiempo), de modo que cuando lo multiplique por N individuos, obtenga las unidades correctas para d (tenga en cuenta que no se pueden sumar dos números si no lo hacen tienen las mismas unidades, un hecho que a menudo es asumido por los escritores de ecuaciones pero olvidado por quienes leen las ecuaciones).

Tenemos que cambiar ligeramente la ecuación por b, ya que la tasa de natalidad debería disminuir con la mortalidad (dado más individuos y la misma base de recursos).

  • Aquí, b0 es la tasa máxima de natalidad y b será igual a esta cuando N esté cerca de 0 y los recursos por individuo sean mayores.
  • Como se indicó anteriormente, mire el diagrama a continuación para ver una explicación de v.

Ahora vuelva a escribir la ecuación para el crecimiento exponencial teniendo en cuenta que r = b - d:

  • Esta ecuación describe las tasas de crecimiento de la población cuando las tasas de natalidad y muerte dependen de N de forma lineal. Ahora tenemos que hacer algo que sea matemáticamente correcto, pero la razón para hacerlo no estará clara hasta unos pasos más abajo. En esencia, queremos obtener una forma más útil de la última ecuación anterior.
  • Multiplicaremos el lado derecho de la ecuación por: (b0 - D0)/(B0 - D0)
  • Dado que esto es igual a 1, no cambiamos el valor del lado derecho.
  • Cuando hacemos esto obtenemos
  • Desde b0 yd0 son las tasas de natalidad y mortalidad sin efectos de densidad, la diferencia entre ellas es, por definición, r, por lo que podemos sustituir r en la ecuación:

Ya casi estamos allí. Espero que puedan ver que fue útil realizar el paso no tan obvio, ya que nos devolvió una ecuación similar a una con la que ya estamos familiarizados. Sin embargo, observe que hemos agregado un término a la ecuación original para el crecimiento exponencial. Este es el término que es la modificación que buscamos: el término que altera las tasas de crecimiento de la población a medida que cambia la densidad de la población. Este efecto se llama dependencia de la densidad en el sentido de que byd dependen linealmente de la densidad de la población. Consideremos ese término (lo llamaré el término DD) más de cerca ya que hay demasiadas variables en él por conveniencia:

  • Ahora haremos una segunda cosa no tan obvia. Definiremos una nueva variable que es una combinación de variables que ya tenemos. Esto puede reducir convenientemente el número de variables en la ecuación si se hace correctamente. Definiremos K como K = (b0 - D0) / (v + z)
  • Esto es solo el inverso de la fracción en el término de dependencia de la densidad anterior. Quizás se pregunte por qué elegimos lo inverso. Las dimensiones son la clave nuevamente. Queremos un nuevo término que esté en las dimensiones de los individuos. Esta dimensionalidad es útil por dos razones. Hace que K sea biológicamente significativo, ya que representa el número de organismos en la población cuando las tasas de natalidad y muerte son iguales. Esta es la capacidad de carga del medio ambiente (más sobre esto a continuación).
  • Ahora podemos reescribir la ecuación de la tasa de crecimiento de la población dependiente de la densidad con K en ella.

Este es el formulario que usaré en clase.

Esta forma de la ecuación se llama Ecuación logística. Cuando N es pequeño, el término DD está cerca de 1 ya que el término N / K es pequeño y la población crece a una tasa casi máxima. Observe lo que sucede cuando N aumenta. A medida que N se acerca a K, el término N / K se acerca a 1 y cuando se resta de 1, el término DD se hace cada vez más pequeño, lo que indica que la población está creciendo a solo una fracción de su potencial. Eventualmente, K y N son iguales y el término DD se convierte en 1 & amp; 1 o cero. El crecimiento se detiene (la tasa de crecimiento es 0) cuando N = K (mire más arriba la definición de K). La población es estacionaria (ni crece ni declina) y llamamos a este tamaño de población la capacidad de carga. Este término implica que este es el número máximo de individuos que pueden mantenerse en ese entorno. K está en unidades de individuos pero está relacionado con la cantidad de recurso presente y la cantidad de recurso necesario por individuo.

  • ¿Qué sucede si N excede K (si el tamaño real de la población excede la capacidad de carga)? El término DD se vuelve negativo, ya que la fracción N / K es mayor que 1. dN / dt, la tasa de crecimiento de la población, luego se vuelve negativa y la población se reduce a un tamaño de población en el que la tasa de crecimiento vuelve a ser 0.
  • Así, la población crece cuando está por debajo de K y se reduce cuando excede K. K representa un punto de equilibrio estable. Es un punto de equilibrio porque la población no cambia cuando alcanza ese tamaño. Es estable porque la población volverá a K si se vuelve más grande o más pequeña que K.

Unas palabras sobre el supuesto de linealidad. Es la forma más sencilla de modelar la relación entre b, d y N, pero puede que no sea muy realista. Es más probable que una curva de algún tipo sea realista, ya que es posible que el efecto de agregar individuos no se sienta hasta que se haya cruzado algún umbral crítico en recursos por individuo. De hecho, puede haber un aumento en las tasas de natalidad (o una disminución en las tasas de mortalidad) cuando se agregan individuos a baja densidad (esto se llama Efecto Allee después de un ecologista interesado en los beneficios de vivir en grupo). A continuación se muestra una figura que muestra la relación entre b, d y K.Se han utilizado muchos otros modelos en los que b disminuye con N y d aumenta, pero la relación p es una curva en lugar de las líneas siguientes.

En el diagrama de arriba, b0 yd0 son las intersecciones en Y de las líneas byd respectivamente yv y z son las pendientes de las líneas. ¿Es posible calcular r, pero solo como b0 - D0 (los valores de intersección), las tasas de natalidad y muerte no afectadas por la densidad, ya que r se define sin ningún efecto de densidad. Si resta los valores en alguna densidad distinta de 0, obtiene la tasa de crecimiento de la población en esa densidad. K es fácil de encontrar porque es el punto en el que el crecimiento de la población es cero, y eso sucederá cuando b0 = d0, que es la intersección de las dos líneas.

Los supuestos de la logística incluyen todos los supuestos encontrados en el modelo en el que se basa: el modelo de crecimiento exponencial con la excepción de que haya una constante by d. Para revisar esos supuestos, vaya a Modelado del crecimiento exponencial. Modificamos la ecuación al violar el supuesto de tasas de natalidad y mortalidad constantes. Sin embargo, al hacerlo, hemos agregado otras suposiciones & quot

  1. La relación entre la densidad y las tasas de natalidad y mortalidad es lineal. Esto se indicó explícitamente anteriormente y se incluye aquí como recordatorio. Podríamos haber asumido una variedad de relaciones (logarítmicas, exponenciales, hiperbólicas, etc.)
  2. La base de recursos de la población es constante, por lo que la capacidad de carga es una constante. Esto se afirma implícitamente anteriormente, porque b0, D0, vyz son todas constantes y, por tanto, lógicamente, K es una constante.

Es posible utilizar las reglas del cálculo para integrar la ecuación de la tasa de crecimiento para calcular el tamaño de la población en un momento dado si el tamaño de la población inicial (N0 es conocida). No haremos los cálculos aquí, pero daremos la ecuación:

Cuando calcula las tasas de crecimiento con esta ecuación y comienza con N cerca de 0, puede trazar una curva llamada curva sigmoidea (el eje x es el tiempo, el eje y es el tamaño de la población), que crece rápidamente al principio, pero la tasa de aumento cae hasta que llega a cero, en el que no hay más aumento en N. Debido a la naturaleza continua de esta ecuación, K es en realidad una asíntota, un valor límite que la ecuación nunca alcanza. Aquí es donde se recuerda que la logística es un modelo y no se comportará exactamente como lo haría una población real, ya que una población real puede crecer en no menos de un individuo y esta ecuación predice el crecimiento (cuando está cerca de K) de individuos fraccionarios.

Veamos el efecto de cambiar algunos de los parámetros en la predicción del tamaño futuro de la población. Comenzaremos con la predicción para una población con una K de 100, una r de 0.16 y un tamaño mínimo de población inicial de 2. El cambio en la población se ve así (línea azul - Población inicial pequeña en la clave) - Recuerde K = 100:

  • Tenga en cuenta que la línea azul es una curva & quotS & quot que nunca pasa de 100 (¡técnicamente nunca llega a 100!), Que es la capacidad de carga, K
    • La curva tiene un punto de inflexión, donde las líneas tangentes dejan de ser más empinadas y comienzan a volverse más planas.
    • La línea de tamaño de población inicial más grande (rojo - con un tamaño de población inicial de 25) no tiene la forma obvia & quotS & quot asociada con la línea logística.
      • Dibuja una línea paralela al eje X que pasa por 25, el gran tamaño de población inicial y verás que la curva azul sobre esa línea se parece a la curva roja.

      • La diferencia en las cuatro líneas es r (K = 100 para todos y el tamaño de la población inicial es 2 para los cuatro casos) es la rapidez con la que se acercan a la capacidad de carga.
      1. Haga un análisis dimensional del término (b0 - D0) / (v + z) para demostrar que la dimensión de K son los individuos.
      2. Grafique la última ecuación para los siguientes parámetros: r = 0.4, N0 = 10, K = 100, t = 1 a 20 días). Al elegir opciones de gráficos particulares, puede producir una curva sigmoidea suave.
      3. ¿Cuál es el Nt predicho (utilizando los parámetros anteriores) cuando t es 1000 días? ¿Ha superado la asíntota de 100 individuos?
      4. Grafique la última ecuación para los siguientes parámetros: r = 0.4, N0 = 190, K = 100, t = 1 a 20 días).

      Lotka, A. J. 1925. Elementos de Biología Física. Williams y Wilkins, pubs., Baltimore.

      Verhulst, P. F. 1839. Notice sur la loi que la Population suit dans son accroissement. Correspondencia en Matemáticas y Física 10: 113-121.


      Modelado del crecimiento de la población - Varianza - Biología

      Modelo de generación discreta: crecimiento de la población geométrica:

      • Esta ecuación relaciona el número de una etapa particular de la vida o edad presente en la generación 0 con el número esperado en la generación 1.
      • ¿Cómo puedes usar esto para predecir el tamaño de la población después de que haya pasado más de una generación?
      • Considere la siguiente iteración de la primera ecuación:

      norte 2 = N 1 R 0

      norte 3 = N 2 R 0

      norte 4 = N 3 R 0

      • Entonces, vemos cómo encontrar la población en cuatro generaciones, comenzando con un tamaño de población de N0 y con una relación constante entre el tamaño de una generación y la siguiente (R0). El caso general se expresa como:
      • Donde, como arriba, N0 es el tamaño de la generación inicial yt es el número de generaciones en el futuro de interés

      ¿Qué pasa con los organismos con generaciones superpuestas?

      Podemos utilizar el enfoque discreto para organismos con generaciones superpuestas. Suponga que está tratando con una gran población de un organismo que vive durante muchos años y se reproduce muchas veces después de alcanzar el tamaño adulto, como una población de ciervos. Realiza una encuesta sobre el tamaño de la población y la distribución por edad cada año a fines de la primavera. Podemos usar la ecuación para predecir el tamaño de la población en generaciones sucesivas (derivada anteriormente) para predecir el tamaño de la población de ciervos en años sucesivos.

      Supongamos que tuviéramos que medir la razón del tamaño de la población en un año versus el siguiente o cualquier unidad de tiempo que elijamos. En el caso de los ciervos, un año es una unidad razonable ya que hacemos un censo cada año. Luego obtenemos la siguiente ecuación simbolizando la razón como la letra griega lambda (l).

      Y una simple reordenación nos da:

      Esta ecuación se parece mucho a la ecuación discreta original anterior. Solo las unidades han cambiado. (la letra griega lambda) se llama tasa finita de aumento (o tasa de multiplicación finita). Es el número de hembras vivas en el tiempo T + 1 por cada hembra viva en un tiempo T.Para predecir el tamaño de la población en t años, puede usar una ecuación análoga a la de la sección anterior sobre crecimiento discreto:

      La ecuación anterior se deriva exactamente de la misma manera que se deriva la ecuación discreta basada en el tiempo de generación. Recuerde que este es un crecimiento discreto y solo predecirá el tamaño de la población en intervalos de tiempo discretos (o finitos, que es la razón para usar finito en nombre de l). Si la unidad es un año, entonces puede predecir N después de 1 año, 2 años, 3 años, etc. No predice el crecimiento después de 1,5 años.

      Ahora, podemos encontrar el número predicho de ciervos 15 años en el futuro si conocemos la población actual de ciervos y. Si encuesta el tamaño de la población femenina en 200 una primavera y como 234 la primavera siguiente, = 1,17 = 234/200 (lea esto ya que había 1,17 hembras la segunda vez por cada hembra en la primera encuesta). Si asumimos que es constante y usamos el tamaño de la segunda encuesta como N 0 (= 234), entonces se predice que el tamaño de la población femenina en 15 años será de 2.466. ¡Mucho crecimiento! Apuesto a que no predijo que la población crecería 10 veces más en tan poco tiempo con una tasa de multiplicación finita tan baja como 1,17. Si la tasa fuera tan grande como 3, la estimación del tamaño de la población es 3.357.644.238. Así es, más de 3 mil millones de ciervos de una población de 234 en solo 15 años (¡y eso son solo las hembras!). Adivina cuánto tiempo tomaría llegar a ese tamaño con la primera tasa de multiplicación finita, 1,17. ¿Tiene más de cien años o menos? Son 105 años. Incluso un pequeño resultado en predicciones de grandes poblaciones. Si usamos 105 años y = 3, el tamaño de la población femenina predicho es 2.9 x 10 52 ciervos. Si cada venado tiene una masa de 34 kg (alrededor de 75 libras), la masa de venado en esta población es 1.0 x 10 54. ¿Qué tan grande es ese número? Bueno, nuestra galaxia, la Vía Láctea, tiene alrededor de 400.000.000.000 (cuatrocientos mil millones) de estrellas y tiene una masa de 4 x 10 41 kg *. Así que nuestra población de ciervos es 2.600.000.000.000 (2,6 billones) de veces más masiva que nuestra galaxia. Mucha carne de venado.

      * Esta es la masa de la materia ligera únicamente.

      Obviamente, aquí tenemos un problema. Necesitamos agregar algo de realidad a la proyección. Hay muchas formas de hacer esto y lo haremos modificando la ecuación desarrollada para el crecimiento en tiempo continuo, en lugar de discreto, que se desarrolla a continuación. La modificación se denomina Ecuación logística y se analiza en la Clase 11 con materiales complementarios en el sitio web Modelado del crecimiento dependiente de la densidad.

      La tasa finita de crecimiento

      Las ecuaciones anteriores predicen el tamaño de la población en el futuro. También podemos determinar la tasa de crecimiento de la población. Recuerde que la letra griega delta,, se usa para indicar "el cambio en" alguna variable. Comenzamos con una ecuación que predecirá Dt, el número de individuos que mueren en un intervalo de tiempo. Este será el producto de la tasa de mortalidad por individuo, d, el tamaño de la población, Nt, y la cantidad de tiempo que pasa, t.

      El mismo razonamiento se puede utilizar para desarrollar la ecuación para el número de nacimientos al mismo tiempo.

      Entonces, podemos determinar el tamaño de la población en el tiempo T + 1 (N t + 1 ) sumando el número de nacidos y restando el número de muertos del tamaño de la población inicial (N t ).

      Ahora necesitamos hacer algunas sustituciones y algunas reorganizaciones para poder determinar la tasa de cambio de la población. Primer sustituto de B t y D t .

      Entonces podemos restar N t de cada lado.

      En el lado izquierdo, ahora tenemos el tamaño de la población en el tiempo t + 1 menos el tamaño de la población inicial, que podemos simbolizar con el suyo.

      Al dividir ambos lados por t, obtenemos lo siguiente

      N / t es el cambio en el tamaño de la población por cambio en el tiempo o la tasa de cambio de la población. Por lo tanto, la ecuación anterior dice que la tasa de cambio de la población es igual a la diferencia entre las tasas de natalidad y mortalidad multiplicada por el tamaño de la población.

      Tenga en cuenta que la tasa depende de N, que cambiará con el tiempo. Por tanto, la tasa de crecimiento cambia con el tiempo. A medida que aumenta N, también lo hace la tasa de crecimiento, aunque las tasas de natalidad y muerte INDIVIDUALES (byd) no cambian. Esto simplemente significa que más individuos producen más nacimientos y muertes en una unidad de tiempo, lo cual tiene sentido. Sin embargo, todavía estamos atascados en predecir el tamaño de la población y la tasa de crecimiento a intervalos discretos. Ahora pasamos al uso de tiempo continuo, por lo que podemos predecir ambos en cualquier momento en el futuro que elijamos.

      Modelo de tiempo continuo: crecimiento poblacional exponencial:

      Cuando se trata de organismos que tienen generaciones superpuestas, de modo que siempre se producen nacimientos y muertes en la población, se necesita un enfoque continuo. En el caso discreto, está prediciendo el tamaño de la población a intervalos discretos en el futuro. Por ejemplo, si desea saber el número de huevos de un insecto univoltino que eclosionará la próxima primavera, puede predecirlo con el modelo discreto. Pero, el modelo hace predicciones solo en incrementos de un año, lo cual tiene sentido, ya que los huevos nuevos se ponen solo una vez al año.

      En el enfoque continuo, no está prediciendo el tamaño de la población o la tasa de crecimiento a intervalos discretos en el futuro, sino en cualquier momento en el futuro. Necesitaremos algo de cálculo para esto, pero primero lo abordaremos con una ecuación discreta. Comience con la tasa finita de aumento (desde arriba).

      ¿Qué sucede a medida que disminuye la diferencia de tiempo? Podemos hacer t cada vez más pequeño hasta que casi no esté allí y observar el cambio en la tasa de crecimiento de la población. El límite de esta disminución es 0 (sin tiempo entre t + 1 y t) y podemos preguntarnos qué sucede cuando nos acercamos a este límite. No podemos cubrir aquí las matemáticas de los límites para aquellos que no han tenido un curso de cálculo, pero podemos decir que el límite se simboliza como dN / dt, que es la igual en tiempo continuo de N / t. En lugar de derivar esto, lo definiremos, de modo que

      Lea esta definición como: dN / dt es el límite de N / t cuando t disminuye a 0. Al hacer esto, ahora podemos ver byd como tasas instantáneas de natalidad y muerte y asumiremos que son constantes (como antes en el caso discreto) de modo que:

      Dado que byd son constantes, la diferencia entre ellas será constante y podemos llamar a esta diferencia r de modo que r = b - d. r se llama la tasa intrínseca de crecimiento de la población y tenga en cuenta que es una tasa INDIVIDUAL, al igual que b y d. Si sustituimos r por b -d, obtenemos la ecuación estándar para la tasa de cambio en una población en crecimiento exponencial (o en declive, ¡r podría ser negativo!). Como se indicó anteriormente en el caso discreto, la tasa de crecimiento de la POBLACIÓN depende de la capacidad de un INDIVIDUO para crecer en un entorno determinado (r) y del tamaño de la población. Las poblaciones grandes cambiarán más que las pequeñas.

      En este punto, es esencial comprender qué significa la expresión anterior. Gran parte del modelo que sigue se basa en variar esta ecuación agregando más parámetros. Esta ecuación no predice directamente el tamaño de la población. dN / dt es un índice. Si no ha visto esta notación antes, entonces piense en ella como el cambio en el tamaño de la población (N) durante un período de tiempo infinitamente corto (t). En una gráfica del tamaño de la población frente a tmie, dN / dt es la pendiente de la Tangente a la curva en cualquier punto.

      La tasa de crecimiento intrínseca puede ser positiva, negativa o cero, dependiendo de by d. ¿Qué significa si r es positivo, negativo o cero? Un valor positivo significa que la población es mayor al final del instante que al principio (no importa cuán pequeña sea la diferencia) y, por lo tanto, la población está creciendo y la línea tangente tiene una pendiente positiva. Un valor negativo significa que la población es más pequeña al final, por lo que los valores negativos describen poblaciones en declive y la tangente a la curva tendrá una pendiente negativa. Un cero significa que no hay cambios, por lo que la población es estacionario y la recta tangente es horizontal. Estos valores corresponden a & gt1 (población en crecimiento), 1 (población estacionaria) y los valores de 0 a & lt1 (población en declive) para R0.

      los tasa intrínseca de aumento de la población describe la capacidad de un individuo para reproducirse en un entorno determinado e invariable. Se puede considerar un personaje de ese individuo (por eso lo intrínseco es parte del nombre, ya que depende de una habilidad intrínseca del individuo), y, dado que todos los individuos de una población tienen las mismas habilidades, se puede considerar un personaje de la especie. En realidad, sabemos que los individuos varían, pero podemos ignorar esta variación aquí, ya que queremos un modelo general con solo el nivel de detalle necesario para una comprensión elemental de los mecanismos de crecimiento de la población. Tenga en cuenta que r es un constante en la ecuación y es independiente del tamaño de la población.

      Ecuación de crecimiento exponencial

      Hasta ahora, hemos determinado la tasa de crecimiento exponencial para el tiempo continuo, pero no hemos desarrollado la ecuación para predecir el tamaño de la población en tiempo continuo. Comience con la ecuación para la tasa de crecimiento de la población derivada anteriormente.

      dN / dt = rN

      Recopile los términos N en un lado por sí mismos y obtendrá:

      dN / N = rdt

      Integre ambos lados. Si no ha tenido cálculo, siga este paso.

      ln (N) + c 1 = rt + c 2

      Los dos términos c son constantes y desaparecerán al final del procedimiento. De hecho, podemos reducir el número de constantes si colocamos ambas en un lado de la ecuación.

      ln (N) = rt + c 2 - C 1

      Podemos combinar las dos constantes en una nueva definiendo c como la diferencia entre c2 y C1 (c = c2 - C1) y sustituyéndolo en la ecuación.

      ln (N) = rt + c

      Deshágase del término logarítmico natural tomando el antilogaritmo de cada lado.

      N = e (rt + c)

      Recuerda que sumar exponentes es como multiplicar los términos, por lo que podemos reorganizar los exponentes.

      N = e C mi rt

      Ahora, deshagámonos de la última c. Le doy crédito al texto por esta ingeniosa pieza de álgebra. Establezca la ecuación para el tiempo 0, al inicio, de modo que podamos encontrar la población inicial, N0. Esto hace que t en el exponente sea igual a 0

      norte 0 = e C mi r0 = e C mi 0

      Ahora, el exponente completo es igual a 0 y cualquier valor al exponente 0 es 1, por lo que e 0 se convierte en 1 y obtenemos:

      norte 0 = e C

      Ahora, tome el resultado anterior y sustituya N0 para e c en la ecuación dos pasos anteriores y obtienes:

      norte t = N 0 mi rt

      Observe que también hemos cambiado N a Nt. Esto es solo para hacer explícito que estamos prediciendo el tamaño de la población (N) en algún momento futuro (t) basado en el tamaño de la población actual (N0) y el factor de crecimiento exponencial, e rt. Esta ecuación es la ecuación estándar para predecir Crecimiento exponencial de la población.

      1. Sin inmigración ni emigración.
      2. Constante byd (por lo tanto, constante r).
      3. No hay variación entre los individuos en genética, tamaño o edad.
      4. Sin demoras
      • nortet/NORTE0 = e rt
      • nortet/NORTE0 = 2
      • e rt = 2
      • rt = ln (2)
      • t = ln (2) / r

      Vinculación de modelos discretos y continuos

      Puede vincular los modelos discreto y continuo si conoce R0 y TC (= el tiempo de generación de la cohorte):

      El signo igual ondulado significa que es una aproximación. Aceptaremos esta aproximación aquí, pero debes saber que hay una manera de calcular r con mayor precisión. Una tabla de vida describe con precisión el calendario de nacimientos y muertes de una población y Ecuación de Euler (no presentado aquí) se puede utilizar para calcular r basado en una tabla de vida.

      1. Modelar el crecimiento de las poblaciones humanas es un campo de estudio en sí mismo, pero podemos darle un vistazo simplista aquí. Supongamos que el tiempo de duplicación de la población humana mundial fuera de 45 años (no es una mala estimación). ¿Cuál es la r de la población humana? Si la población mundial actual es de 6.400 millones, ¿cuál es el tamaño de población proyectado para el año 2020?
      2. Un parche de malezas en su jardín aumenta su tamaño en un 10% cada año. ¿Qué es ry duplicar el tiempo?
      3. Mide el número por ml de un parásito protozoario en la sangre de un individuo infectado cada cuatro horas y obtiene: 10, 16, 34, 42 y 81. Grafique el logaritmo natural del tamaño de la población usando Excel y ajuste una línea a los puntos de datos. estimar r. Deberá decidir qué parámetro de la línea representa r.

      Fenchel, T. 1974. Tasa intrínseca de aumento natural: la relación con el tamaño corporal. Oecologia 14: 317-326.


      Curvas de crecimiento poblacional

      Esta actividad muestra cómo las poblaciones pueden crecer en entornos limitados.Si bien es posible realizar laboratorios húmedos o trabajo de campo para ver el crecimiento de las poblaciones con este modelo, los estudiantes pueden comprender rápidamente el concepto de capacidad de carga y la forma en que las poblaciones crecen cuando sus recursos son abundantes y cuando aumenta la tasa de mortalidad, a medida que la población acercarse a la capacidad de carga del medio ambiente.

      Descripción de la lección

      Pregunta de orientación

      ¿Cómo será la tasa de natalidad en una población pequeña y en una población enorme?

      ¿Cómo sería la tasa de mortalidad en una población con muchos recursos?

      Si hay mucha competencia por los recursos, ¿qué efecto tendría esto en la tasa de mortalidad?

      Actividad 1: Modelización del crecimiento de la población

      Esta actividad usa Scratch para modelar la curva de crecimiento de la población sigmoidea (en forma de S) usando un organismo de una sola célula, p. levadura.

      El organismo es capaz de dividirse por reproducción a-sexual y la simulación siempre comienza con un organismo.

      Puedes controlar tres variables:

      • Natalidad, la velocidad de reproducción (unidades arbitrarias)
      • Mortalidad, probabilidad de que muera la célula de levadura
      • Capacidad de carga, el número de células que puede sostener el medio ambiente dentro de la botella.

      La tasa de crecimiento depende del tamaño de la población, la tasa de natalidad y la tasa de mortalidad.
      Tenga en cuenta que la población puede superar temporalmente esta capacidad, pero en este punto algunos organismos morirán antes de reproducirse, reduciendo la población. (Enlace a este proyecto Scatch en el sitio del MIT)

      Puntos resumen

      • En un entorno ilimitado cuando la población es baja, se produce un crecimiento exponencial de una población.
      • A medida que el tamaño de la población alcanza la capacidad de carga de su entorno, la tasa de crecimiento se ralentiza.
      • Los factores limitantes evitan el crecimiento ilimitado de poblaciones,
        • Control de abajo hacia arriba de la proliferación de algas por falta de nutrientes y
        • control de arriba hacia abajo de las algas por herbivoría

        Actividad 2 - Experimento de crecimiento de la población de lenteja de agua

        Realice el experimento que se muestra en la hoja de trabajo del experimento de crecimiento de la población de lenteja de agua.

        Actividad 3 - Preguntas de estilo IB sobre curvas de crecimiento de la población.

        Notas del profesor

        La actividad 1 es una introducción a los conceptos de natalidad y mortalidad, así como a la capacidad de carga. Los estudiantes pueden modificar la animación de Stratch de una población de levaduras. Los controles deslizantes permiten realizar cambios en el modelo de población. En la gran mayoría de entornos se produce una curva de crecimiento en forma de S.

        La hoja de trabajo adjunta a esta actividad lleva a los estudiantes a través de una actividad introductoria, pero es posible hacer más y esto se puede adaptar para adaptarse a una clase. Esta simulación incluso podría usarse para recopilar datos para usar en gráficos, ya que las listas de poblaciones se pueden exportar al final.

        No se menciona la inmigración o la emigración en estas actividades, y estos términos se enumeran en la guía del IB.

        La actividad 2 es un laboratorio húmedo que dura 5 semanas. Solo toma unos minutos configurarlo y podría completarse durante una lección que involucre la actividad 1 o la actividad 3.

        La Actividad 3 es un breve conjunto de preguntas de análisis de datos de estilo IB sobre el crecimiento de la población y la capacidad de carga.
        Hay algunas curvas de crecimiento en forma de S, preguntas estilo IB, respuestas del modelo aquí.

        A continuación se muestran algunos enlaces adicionales que pueden resultar útiles para adaptar las actividades.

        & quotDinámica de la población de lenteja de agua, & quot una actividad de Access Excellence Intercambio de actividades por Truman Holtzclaw, Sacramento High School, Sacramento, CA


        Ver el vídeo: METODOS DE ESTIMACION DE CRECIMIENTO POBLACIONAL (Julio 2022).


Comentarios:

  1. Oakes

    Entiendo esta pregunta. Vamos a discutir.

  2. Tara

    Solo te visitó una gran idea

  3. Juzragore

    También que haríamos sin tu brillante idea

  4. Logen

    Lo vi en mala calidad, tengo que mirarlo en calidad normal.

  5. Vulkree

    sí, eso es seguro, el tema del spam florece y huele :)



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