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Fotosíntesis - Biología

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Introducción

Antes de comenzar este ejercicio, es necesario comprender que fotosíntesis utiliza energía luminosa para sintetizar carbohidratos a partir de dióxido de carbono. La ecuación está a continuación.

[ mathrm {6CO_2 + 6H_2O + Energía rightarrow C_6H_ {12} O_6 + 6O_2} ]

Este proceso requiere luz para algunas de las reacciones.

También es necesario comprender que la planta se somete constantemente respiración celular de acuerdo con la siguiente ecuación.

[ mathrm {C_6H_ {12} O_6 + 6O_2 rightarrow 6CO_2 + 6H_2O + Energía} ]

Observe que estas dos ecuaciones parecen ser opuestas.

Cuando las plantas se exponen a la luz, ocurren la fotosíntesis y la respiración celular. En la oscuridad, solo ocurre la respiración celular.

Estudiaremos la fotosíntesis en una planta acuática (Elodea) Podemos medir la tasa de fotosíntesis y respiración celular midiendo la cantidad de CO2 emitida o absorbida por la planta.

El dióxido de carbono se combina con el agua para formar ácido carbónico (H2CO3) que se disocia en iones de hidrógeno (H+) e iones de bicarbonato (HCO3-). El pH desciende debido a la presencia de iones de hidrógeno.

[ mathrm {CO_2 + H_2O leftrightarrow H_2CO_3 leftrightarrow H ^ + + sideset {} {_ {3} ^ {-}} {HCO}} ]

Las plantas que respiran liberan CO2 en el agua, lo que hace que el pH disminuya. Durante la fotosíntesis, las plantas absorben CO2 y el pH aumenta.

Usando la sonda de pH

Configure la sonda de pH siguiendo las instrucciones que se proporcionan en el enlace a continuación.

Procedimiento para medir la fotosíntesis

Crea una hipótesis para este experimento.

Asegúrese de usar agua del grifo para los experimentos a continuación. Agua destilada no debe ser usado.

Una vez configurada la sonda (consulte el paso anterior), obtenga dos tubos de ensayo grandes para este experimento. Se puede usar un soporte de anillo para sostener los tubos como se muestra en la fotografía a continuación.

Enjuague bien los tubos y los tapones con agua del grifo para eliminar cualquier rastro de contaminantes que puedan afectar el pH.

Llene cada tubo con agua del grifo a aproximadamente 2 cm de la parte superior.

Corta una ramita de Elodea que sea lo suficientemente larga para llenar todo el largo de un tubo pero que no sobresalga del agua. La longitud del tallo se puede ajustar, si es necesario, cortando un trozo de la base del tallo. Pon la planta en uno de los tubos. El otro tubo servirá como control.

Sujete los dos tubos en un soporte de anillo para sujetarlos.

Inserte una sonda de pH en cada tubo de ensayo.

Cuando el pH se estabilice, registre el pH en cada tubo y luego encienda la lámpara y comience a medir el tiempo del experimento. Las sondas de pH se pueden guardar en los tubos hasta que finalice el experimento.

Registre el pH del agua en cada tubo cada 10 minutos durante una hora. Su tabla de datos tendrá 7 lecturas de pH para cada tubo.

Debe comenzar el procedimiento de cromatografía (a continuación) mientras espera para tomar lecturas de pH.

Cromatografia

Crea una hipótesis para este experimento.

Durante la fotosíntesis, los pigmentos fotosintéticos absorben la energía luminosa. La clorofila A es el principal pigmento fotosintético, pero la clorofila B, los carotenos y las xantofilas también absorben la luz. Cada pigmento absorbe una gama específica de colores, pero todos juntos permiten que la planta utilice una mayor cantidad de luz. Estos pigmentos absorben mejor la luz roja y azul y menos la verde. Las plantas se ven verdes; porque la luz verde no es absorbida por la planta; se refleja.

Cromatografia es una técnica que se utiliza para separar los componentes de una mezcla. En esta investigación, utilizará la cromatografía para separar e identificar varios pigmentos fotosintéticos en una solución preparada a partir de hojas de espinaca.

La cromatografía en papel se puede utilizar para separar los componentes de una mezcla en función de su polaridad. Parte de la mezcla se coloca en un extremo de una hoja de papel y ese extremo del papel se sumerge en un líquido no polar (vea el diagrama a continuación).

Haga clic en la fotografía para ver una ampliación.

A medida que el líquido sube por el papel, las moléculas de la mezcla de muestra también se mueven. Las moléculas polares dentro de la muestra pasarán la mayor parte de su tiempo unidas a la superficie polar del papel y, por lo tanto, no se moverán mucho. Sin embargo, las moléculas no polares pasarán la mayor parte de su tiempo disueltas en el líquido a medida que asciende por el papel. Cuando el líquido llegue a la parte superior del papel, estas moléculas también habrán viajado la mayor parte del camino hasta la parte superior. Los dos tipos de moléculas (polares y no polares) ahora están separados.

RF

Es útil determinar la distancia relativa recorrida por un tipo particular de molécula mediante cromatografía. Este valor se conoce como RF. Por ejemplo, si las moléculas se mueven la mitad de la distancia recorrida por el solvente, la RF = 0,5. Si las moléculas se movieron 1/4 de la distancia, la RF = 0,25. El valor máximo de RF es por tanto 1,0.

Procedimiento

Con un lápiz, coloque un pequeño punto en el centro de una tira de papel de cromatografía de 2 cm. desde un extremo.

Haga un agujero en el otro extremo del papel para que pueda suspenderse en un clip de alambre insertado en un tapón de corcho como se muestra en la fotografía de arriba. El papel debe llegar hasta 1 cm del fondo del tubo, pero sin tocar el fondo.

Cuando el aparato esté ajustado correctamente, retire el papel para que pueda agregar extracto de pigmento.

Precaución - El resto de este procedimiento debe realizarse bajo el capó porque los vapores de los productos químicos utilizados son tóxicos y cancerígenos (causan cáncer).

Use una micropipeta para colocar 5 ul de extracto de pigmento en el punto que marcó en el papel. El extracto debe colocarse directamente encima del punto. Se extenderá, produciendo una pequeña mancha circular. Deje que la mancha se seque durante 1 minuto y repita este procedimiento 4 veces más para un total de 5 aplicaciones de extracto de pigmento. Deje que la mancha se seque entre cada aplicación.

El papel de la fotografía superior ha tenido una aplicación de extracto. Después de 5 aplicaciones, su papel debe verse como el de la fotografía inferior. Haga clic en las fotografías para ver las ampliaciones.

Mientras espera a que el papel se seque después de la quinta aplicación, agregue disolvente de cromatografía al fondo del tubo de cromatografía. Agregue suficiente solvente para que el extremo del papel de cromatografía se sumerja en el solvente pero la mancha con el extracto de pigmento quede por encima del solvente. Es importante no sumergir la mancha de pigmento. Este tubo debe mantenerse debajo del capó en todo momento.

Cuando la mancha se haya secado, suspenda el papel verticalmente en un tubo de cromatografía. Si es posible, evite que el papel toque los lados del tubo.

Verifique el movimiento del solvente después de 20 minutos. El papel debe retirarse antes de que el solvente llegue a la parte superior del papel.

Antes de que se seque el solvente, dibuje una línea en el papel que muestre qué tan lejos se movió el solvente. Un extremo del papel debe tener un punto que indique dónde se aplicaron los pigmentos y el otro extremo debe tener una línea que indique qué tan lejos viajó el solvente.

Deje que el papel se seque debajo del capó. Después de que se seque el papel, puede sacarlo de debajo del capó.

No Deseche la solución de cromatografía por el desagüe, deséchela en el vaso de precipitados provisto debajo de la campana.

Los pigmentos fotosintéticos se separarán en el siguiente orden comenzando con el R más altoF: betacarotenos, xantofilas, clorofila a, clorofila b. Los betacarotenos son de color naranja o amarillo anaranjado, las xantofilas son amarillas, la clorofila A es azul verdosa y la clorofila B es verde oliva.

La proporción de la distancia total recorrida por el punto a menudo se calcula en procedimientos de cromatografía. Para calcular este valor, primero debe medir la distancia recorrida por el solvente. Esto se puede hacer midiendo la distancia desde la mancha hasta la parte superior del papel. A continuación, mida la distancia recorrida por cada uno de los pigmentos.

RF = distancia recorrida por el pigmento / distancia recorrida por el disolvente

Para cada uno de los pigmentos (betacarotenos, xantofilas, clorofila a, clorofila b) registre la distancia recorrida y el Rf.

Un miembro de su grupo debe pegar el cromatograma en su cuaderno. Los nombres de los miembros de su grupo deben aparecer junto al cromatograma.

Resultados

Click para agrandar

Preguntas

Crea un gráfico de tus resultados del experimento de fotosíntesis. Ponga el tiempo en el eje X y el pH en el eje Y. Si tiene un cuaderno con páginas de cuatro renglones, puede dibujar el gráfico directamente en su cuaderno. De lo contrario, use papel cuadriculado o un programa de gráficos de computadora como Excel o LibreOffice.

Ajuste el gráfico para que el valor mínimo del eje Y sea un número ligeramente menor que el valor mínimo observado en la tabla anterior. El valor máximo debe ser igual o ligeramente mayor que el valor máximo de los datos. Por ejemplo, suponga que el pH mínimo que midió fue 5.9 y el máximo fue 7.3. Podrías hacer el mínimo en el gráfico 5.5 y el máximo 7.5.

Asegúrese de identificar claramente las dos líneas en el gráfico. Por ejemplo, podría usar círculos para puntos en una línea y cuadrados para puntos en la otra línea.

  1. ¿Qué pasará con el pH del agua cuando el CO2 se disuelve en el agua?
  2. Escribe la ecuación que describe lo que sucede cuando CO2 se disuelve en agua.
  3. ¿Qué pasará con el pH del agua cuando el CO2 se saca del agua?
  4. Dos tipos de reacciones metabólicas hicieron que el pH cambiara en el tubo con la planta. Uno de estos procesos hizo que el pH aumentara, el otro lo hizo disminuir. Nombra estos procesos y di qué causa que el pH aumente y cuál causa que el pH disminuya.
  5. Los dos procesos enumerados anteriormente tuvieron efectos opuestos sobre el pH. ¿Por qué aumentó el pH en el tubo de luz si ambos procesos ocurrían al mismo tiempo?
  6. Explique por qué los valores producidos por el tubo con la planta no reflejan la fotosíntesis total (CO total2 consumo) de la planta. [Sugerencia: piense en su respuesta a las preguntas 4 y 5.]
  7. Explique por qué el pH del tubo con la planta podría dejar de aumentar hacia el final del período de 60 minutos. El diagrama anterior puede resultar útil para responder a esta pregunta.

Laboratorio virtual de fotosíntesis

Este laboratorio fue creado para reemplazar el popular simulador de algas acuáticas que ya no funciona porque está basado en flash. En este laboratorio de fotosíntesis virtual, los estudiantes pueden manipular la intensidad de la luz, el color de la luz y la distancia de la fuente de luz.

Se muestra una planta en un vaso de precipitados y un tubo de ensayo que burbujea para indicar la tasa de fotosíntesis. Los estudiantes pueden medir la tasa a lo largo del tiempo. Hay una tabla de datos incluida para que los estudiantes escriban en el simulador, pero prefiero darles su propio folleto, donde pueden responder otras preguntas y obtener más instrucciones sobre cómo ejecutar el simulador. El documento está hecho con google docs para que se pueda compartir con estudiantes remotos.

Hay varios experimentos que se pueden realizar en el laboratorio que complementarían este experimento virtual. Por ejemplo, los estudiantes pueden usar elodea y medir la cantidad de burbujas que se liberan cuando la planta está bajo una luz brillante. Las perlas de algas también se pueden usar para medir los cambios en el pH a medida que las plantas consumen dióxido de carbono.

En el experimento 2, los estudiantes observan específicamente el color de la luz para determinar qué longitud de onda de luz aumenta la tasa de fotosíntesis. Los estudiantes deben descubrir que la luz verde tiene un ritmo muy lento. Luego, los datos recopilados se comparan con un gráfico del espectro de absorción de la luz.


Fotosíntesis

Proceso general de fotosíntesis

  • La luz solar es absorbida por la clorofila (que se encuentra en tilacoidemembranas del cloroplasto).
  • Las moléculas de clorofila se organizan en fotosistemas.
  • Esta energía absorbida se utiliza para dividir el agua en tres componentes diferentes:
    1. Iones de hidrógeno (también llamado protones) se almacenan en el cloroplasto & # 8211 un área llamada reserva de protones.
    2. Oxígeno pasa de la célula vegetal y la hoja a la atmósfera.
    3. Electrones se dan a la clorofila.
  • La clorofila que tiene energía debido a la luz solar transfiere esa energía a sus electrones, creando electrones de alta energía.
  • Estos electrones de alta energía se combinan con protones y dióxido de carbono para hacer glucosa.

Proceso detallado de fotosíntesis

La fotosíntesis ocurre en el cloroplasto en dos etapas:

  • Etapa de luz & # 8211 requiere la entrada directa de luz y se produce en el membranas tilacoides.
  • Etapa oscura (etapa independiente de la luz O ciclo de Calvin) & # 8211 no requieren la entrada directa de luz y se produce en el estroma.

Etapa de luz

  • El fotón de la luz solar incide en un grupo de moléculas de clorofila llamado fotosistema.
  • Las moléculas de clorofila transfieren la energía a un clorofila del centro de reacción (RCC).
  • La energía es absorbida por un electrón que se convierte en un & # 8216electrón de alta energía‘.
  • El electrón energizado se libera del RCC y puede tomar uno de dos caminos:

1. Vía cíclica (vía 1)
2. Vía no cíclica (vía 2)

Un fotosistema

1. Vía cíclica
  • El electrón energizado es recogido por un aceptor de electrones.
  • Se pasa de aceptor de electrones a aceptor de electrones. perdiendo energia por el camino.
  • Esta energía se utiliza para alimentar el producción de ATP de ADP y un fosfato.
  • Una vez que el electrón ha pasado a través de él, retomado por el RCC (clorofila).
  • El ATP pasa a la siguiente etapa de la fotosíntesis y # 8211 a la etapa oscura.
2. Vía no cíclica (vía 2)
  • El electrón energizado es recogido por un aceptor de electrones.
  • Se pasa de aceptor de electrones a aceptor de electrones. perdiendo energia por el camino.
  • Esta energía se utiliza para alimentar el producción de ATP de ADP y un fosfato.
  • los el fotosistema es deficiente en electrones y divide el agua en electrones, protones y gas oxígeno (fotólisis).
  • los los electrones son absorbidos por el fotosistema, los los protones se almacenan en una reserva de protones dentro del cloroplasto y el se libera gas de oxígeno en la atmósfera o usado en la respiración.
  • Los electrones que pasaron a través de los aceptores de electrones ahora son electrones de baja energía y ahora pasan a otro fotosistema.
  • La luz incide sobre este segundo fotosistema y el los electrones se vuelven a energizar.
  • Los electrones se liberan y capturado por NADP + para convertirse en NADP & # 8211 .
  • Los protones son atraídos y absorbidos por NADP & # 8211 para convertirse en NADPH.
  • NADPH y ATP pasan a la siguiente etapa de la fotosíntesis y # 8211 a la etapa oscura.

Etapa oscura (Ciclo de Calvin)

  • Se utilizan NADPH y ATP de la etapa de luz. para reducir (adición de protones y electrones) carbóndióxido en el estroma del cloroplasto.
  • La glucosa esformado en esta reacción.
  • Como resultado, NADPH se convierte nuevamente en NADP + y ATP se convierte nuevamente en ADP y un fosfato.

Experimento obligatorio: para investigar el efecto de la intensidad de la luz o la concentración de dióxido de carbono en la tasa de fotosíntesis.

Equipo:

  • PondweedElodea)
  • Varilla del metro
  • Estanque de agua
  • Termómetro
  • Clip de papel
  • Hidrógeno de sodio carbonatado
  • Cronógrafo
  • Hoja con respaldo
  • Fuente de luz fluorescente fuerte
  • Vaso y tubo de ensayo

Método:

  • Consigue algas frescas.
  • Corte una pequeña sección con la cuchilla trasera y aplaste ligeramente el extremo cortado entre sus dedos.
  • Coloque la hierba de estanque en un tubo de ensayo con agua de estanque.
  • Asegúrese de que el extremo cortado mire hacia arriba y pese la alga del estanque colocando un clip.
  • Haga brillar la fuente de luz fuerte sobre la alga del estanque durante 5 minutos para permitir que se ajuste.
  • Mueva la fuente de luz a varias distancias de la alga.
  • Deje que la alga se adapte a cada nueva intensidad de luz durante 5 minutos antes de contar el número de burbujas por minuto.
  • Cuente el número de burbujas por minuto a cada distancia.
  • Calcule la intensidad de la luz en cada distancia utilizando la siguiente fórmula: 1 /D 2 (donde d es la distancia desde la fuente de luz)
  • Complete la siguiente tabla:
Configuración del aparato para examinar el efecto de la intensidad de la luz en la tasa de fotosíntesis

Contenido

Los organismos fotosintéticos son fotoautótrofos, lo que significa que pueden sintetizar alimentos directamente a partir del dióxido de carbono y el agua utilizando energía de la luz. Sin embargo, no todos los organismos utilizan dióxido de carbono como fuente de átomos de carbono para realizar la fotosíntesis; los fotoheterótrofos utilizan compuestos orgánicos, en lugar de dióxido de carbono, como fuente de carbono. [4] En plantas, algas y cianobacterias, la fotosíntesis libera oxígeno. Se llama fotosíntesis oxigenada y es, con mucho, el tipo de fotosíntesis más común utilizado por los organismos vivos. Aunque existen algunas diferencias entre la fotosíntesis oxigenada en plantas, algas y cianobacterias, el proceso general es bastante similar en estos organismos. También hay muchas variedades de fotosíntesis anoxigénica, utilizadas principalmente por ciertos tipos de bacterias, que consumen dióxido de carbono pero no liberan oxígeno.

El dióxido de carbono se convierte en azúcares en un proceso llamado fotosíntesis de fijación de carbono que captura la energía de la luz solar para convertir el dióxido de carbono en carbohidratos. La fijación de carbono es una reacción redox endotérmica. En líneas generales, la fotosíntesis es lo opuesto a la respiración celular: mientras que la fotosíntesis es un proceso de reducción de dióxido de carbono a carbohidratos, la respiración celular es la oxidación de carbohidratos u otros nutrientes a dióxido de carbono. Los nutrientes utilizados en la respiración celular incluyen carbohidratos, aminoácidos y ácidos grasos. Estos nutrientes se oxidan para producir dióxido de carbono y agua, y para liberar energía química para impulsar el metabolismo del organismo. La fotosíntesis y la respiración celular son procesos distintos, ya que tienen lugar a través de diferentes secuencias de reacciones químicas y en diferentes compartimentos celulares.

Por lo tanto, la ecuación general para la fotosíntesis propuesta por primera vez por Cornelis van Niel es: [14]

CO2 carbón
dióxido + 2H2Un donante de electrones + fotones energía luminosa → [CH2O] carbohidrato + 2A oxidado
electrón
donante + H2Oh agua

Dado que el agua se utiliza como donante de electrones en la fotosíntesis oxigenada, la ecuación para este proceso es:

CO2 carbón
dióxido + 2H2O agua + fotones energía luminosa → [CH2O] carbohidrato + O2 oxígeno + H2Oh agua

Esta ecuación enfatiza que el agua es tanto un reactivo en la reacción dependiente de la luz como un producto de la reacción independiente de la luz, pero cancelando norte Las moléculas de agua de cada lado dan la ecuación neta:

CO2 carbón
dióxido + H2O agua + fotones energía luminosa → [CH2O] carbohidrato + O2 oxígeno

Otros procesos sustituyen el agua por otros compuestos (como el arsenito) en la función de suministro de electrones, por ejemplo, algunos microbios utilizan la luz solar para oxidar el arsenito a arsenato: [15] La ecuación para esta reacción es:

CO2 carbón
dióxido + (AsO 3−
3 )
arsenito + fotones energía luminosa → (AsO 3−
4 )
arsenato + CO carbono
monóxido (utilizado para construir otros compuestos en reacciones posteriores) [16]

La fotosíntesis ocurre en dos etapas. En la primera etapa, reacciones dependientes de la luz o reacciones de luz capturar la energía de la luz y utilizarla para hacer las moléculas de almacenamiento de energía ATP y NADPH. Durante la segunda etapa, el reacciones independientes de la luz utilice estos productos para capturar y reducir el dióxido de carbono.

La mayoría de los organismos que utilizan la fotosíntesis oxigenada utilizan luz visible para las reacciones dependientes de la luz, aunque al menos tres utilizan radiación infrarroja de onda corta o, más específicamente, radiación roja lejana. [17]

Algunos organismos emplean variantes de fotosíntesis aún más radicales. Algunas arqueas utilizan un método más simple que emplea un pigmento similar a los utilizados para la visión en animales. La bacteriorrodopsina cambia su configuración en respuesta a la luz solar, actuando como una bomba de protones. Esto produce un gradiente de protones de forma más directa, que luego se convierte en energía química. El proceso no implica la fijación de dióxido de carbono y no libera oxígeno, y parece haber evolucionado por separado de los tipos más comunes de fotosíntesis. [18] [19]

  1. membrana externa
  2. Espacio Intermembrano
  3. membrana interna (1 + 2 + 3: sobre)
  4. estroma (líquido acuoso)
  5. lumen tilacoide (dentro del tilacoide)
  6. membrana tilacoide
  7. granum (pila de tilacoides)
  8. tilacoide (laminilla)
  9. almidón
  10. ribosoma
  11. ADN plastidial
  12. plastoglobule (gota de lípidos)

En las bacterias fotosintéticas, las proteínas que recolectan luz para la fotosíntesis están incrustadas en las membranas celulares. En su forma más simple, se trata de la membrana que rodea a la propia célula. [20] Sin embargo, la membrana puede doblarse firmemente en láminas cilíndricas llamadas tilacoides, [21] o agruparse en vesículas redondas llamadas membranas intracitoplasmáticas. [22] Estas estructuras pueden llenar la mayor parte del interior de una célula, lo que le da a la membrana una superficie muy grande y, por lo tanto, aumenta la cantidad de luz que las bacterias pueden absorber. [21]

En plantas y algas, la fotosíntesis tiene lugar en orgánulos llamados cloroplastos. Una célula vegetal típica contiene alrededor de 10 a 100 cloroplastos. El cloroplasto está encerrado por una membrana. Esta membrana está compuesta por una membrana interna de fosfolípidos, una membrana externa de fosfolípidos y un espacio intermembrana. Encerrado por la membrana hay un fluido acuoso llamado estroma. Incrustados dentro del estroma hay pilas de tilacoides (grana), que son el sitio de la fotosíntesis. Los tilacoides aparecen como discos aplanados. El tilacoide en sí está encerrado por la membrana tilacoide y dentro del volumen encerrado hay una luz o espacio tilacoide. Incrustados en la membrana tilacoide hay complejos proteicos de la membrana integral y periférica del sistema fotosintético.

Las plantas absorben la luz principalmente utilizando el pigmento clorofila. La parte verde del espectro de luz no se absorbe sino que se refleja, razón por la cual la mayoría de las plantas tienen un color verde. Además de la clorofila, las plantas también usan pigmentos como carotenos y xantofilas. [23] Las algas también usan clorofila, pero hay otros pigmentos presentes, como ficocianina, carotenos y xantofilas en las algas verdes, ficoeritrina en las algas rojas (rodófitas) y fucoxantina en las algas pardas y diatomeas, lo que da como resultado una amplia variedad de colores.

Estos pigmentos están incrustados en plantas y algas en complejos llamados proteínas de antena. En tales proteínas, los pigmentos están dispuestos para trabajar juntos. Esta combinación de proteínas también se denomina complejo de captación de luz. [24]

Aunque todas las células de las partes verdes de una planta tienen cloroplastos, la mayoría de ellos se encuentran en estructuras especialmente adaptadas llamadas hojas. Ciertas especies adaptadas a condiciones de fuerte luz solar y aridez, como muchas Euforbia y especies de cactus, tienen sus principales órganos fotosintéticos en sus tallos. Las células de los tejidos interiores de una hoja, llamadas mesófilo, pueden contener entre 450.000 y 800.000 cloroplastos por cada milímetro cuadrado de hoja. La superficie de la hoja está recubierta con una cutícula cerosa resistente al agua que protege la hoja de la evaporación excesiva del agua y disminuye la absorción de luz ultravioleta o azul para reducir el calentamiento. La capa de epidermis transparente permite que la luz pase a través de las células del mesófilo en empalizada donde tiene lugar la mayor parte de la fotosíntesis.

En las reacciones dependientes de la luz, una molécula del pigmento clorofila absorbe un fotón y pierde un electrón. Este electrón pasa a una forma modificada de clorofila llamada feofitina, que pasa el electrón a una molécula de quinona, iniciando el flujo de electrones por una cadena de transporte de electrones que conduce a la reducción final de NADP a NADPH. Además, esto crea un gradiente de protones (gradiente de energía) a través de la membrana del cloroplasto, que es utilizado por la ATP sintasa en la síntesis de ATP. La molécula de clorofila finalmente recupera el electrón que perdió cuando una molécula de agua se divide en un proceso llamado fotólisis, que libera un dioxígeno (O2) molécula como producto de desecho.

La ecuación general para las reacciones dependientes de la luz en las condiciones de flujo de electrones no cíclicos en plantas verdes es: [25]

No todas las longitudes de onda de la luz pueden soportar la fotosíntesis. El espectro de acción fotosintética depende del tipo de pigmentos accesorios presentes. Por ejemplo, en las plantas verdes, el espectro de acción se asemeja al espectro de absorción de las clorofilas y los carotenoides con picos de absorción en la luz azul violeta y roja. En las algas rojas, el espectro de acción es la luz azul-verde, lo que permite que estas algas utilicen el extremo azul del espectro para crecer en aguas más profundas que filtran las longitudes de onda más largas (luz roja) que utilizan las plantas verdes sobre el suelo. La parte no absorbida del espectro de luz es lo que le da a los organismos fotosintéticos su color (por ejemplo, plantas verdes, algas rojas, bacterias púrpuras) y es la menos efectiva para la fotosíntesis en los organismos respectivos.

Esquema Z

En las plantas, las reacciones dependientes de la luz ocurren en las membranas tilacoides de los cloroplastos donde impulsan la síntesis de ATP y NADPH. Las reacciones dependientes de la luz son de dos formas: cíclicas y no cíclicas.

En la reacción no cíclica, los fotones son capturados en los complejos de antenas recolectoras de luz del fotosistema II por la clorofila y otros pigmentos accesorios (ver diagrama a la derecha). La absorción de un fotón por el complejo de antena libera un electrón mediante un proceso llamado separación de carga fotoinducida. El sistema de antena está en el núcleo de la molécula de clorofila del centro de reacción del fotosistema II. Ese electrón liberado se transfiere a la molécula primaria aceptora de electrones, la feofitina. A medida que los electrones son transportados a través de una cadena de transporte de electrones (el llamado Esquema Z mostrado en el diagrama), inicialmente funciona para generar un potencial quimiosmótico bombeando cationes de protones (H +) a través de la membrana y hacia el espacio tilacoide. Una enzima ATP sintasa utiliza ese potencial quimiosmótico para producir ATP durante la fotofosforilación, mientras que NADPH es un producto de la reacción redox terminal en el Esquema Z. El electrón entra en una molécula de clorofila en el fotosistema I. Allí se excita aún más por la luz absorbida por ese fotosistema. Luego, el electrón pasa a lo largo de una cadena de aceptores de electrones a los que transfiere parte de su energía. La energía entregada a los aceptores de electrones se utiliza para mover iones de hidrógeno a través de la membrana tilacoide hacia el lumen. El electrón se usa eventualmente para reducir la coenzima NADP con un H + a NADPH (que tiene funciones en la reacción independiente de la luz) en ese punto, el camino de ese electrón termina.

La reacción cíclica es similar a la de la no cíclica, pero se diferencia en que genera solo ATP y no se crea NADP reducido (NADPH). La reacción cíclica tiene lugar solo en el fotosistema I.Una vez que el electrón se desplaza del fotosistema, el electrón pasa por las moléculas aceptoras de electrones y regresa al fotosistema I, desde donde se emitió, de ahí el nombre reacción cíclica.

Fotólisis de agua

El transporte lineal de electrones a través de un fotosistema dejará oxidado el centro de reacción de ese fotosistema. Elevar otro electrón primero requerirá una nueva reducción del centro de reacción. Los electrones excitados perdidos del centro de reacción (P700) del fotosistema I son reemplazados por transferencia de plastocianina, cuyos electrones provienen del transporte de electrones a través del fotosistema II. Fotosistema II, como primer paso del Esquema Z, requiere una fuente externa de electrones para reducir su clorofila oxidada a centro de reacción, llamado P680. La fuente de electrones para la fotosíntesis en plantas verdes y cianobacterias es el agua. Dos moléculas de agua son oxidadas por cuatro reacciones sucesivas de separación de carga por el fotosistema II para producir una molécula de oxígeno diatómico y cuatro iones de hidrógeno. Los electrones producidos se transfieren a un residuo de tirosina activo redox que luego reduce el P680 oxidado. Esto restablece la capacidad de P680 para absorber otro fotón y liberar otro electrón foto-disociado. La oxidación del agua es catalizada en el fotosistema II por una estructura redox activa que contiene cuatro iones de manganeso y un ión de calcio, este complejo que genera oxígeno une dos moléculas de agua y contiene los cuatro equivalentes oxidantes que se utilizan para impulsar la reacción oxidante del agua ( Diagramas de estado S de Dolai). El fotosistema II es la única enzima biológica conocida que lleva a cabo esta oxidación del agua. Los iones de hidrógeno se liberan en la luz del tilacoide y, por lo tanto, contribuyen al potencial quimiosmótico transmembrana que conduce a la síntesis de ATP. El oxígeno es un producto de desecho de las reacciones dependientes de la luz, pero la mayoría de los organismos de la Tierra usan oxígeno para la respiración celular, incluidos los organismos fotosintéticos. [26] [27]

Ciclo de Calvin

En las reacciones independientes de la luz (u "oscuras"), la enzima RuBisCO captura CO2 de la atmósfera y, en un proceso llamado ciclo de Calvin, utiliza el NADPH recién formado y libera azúcares de tres carbonos, que luego se combinan para formar sacarosa y almidón. La ecuación general para las reacciones independientes de la luz en plantas verdes es [25]: 128

La fijación de carbono produce el producto de azúcar intermedio de tres carbonos, que luego se convierte en los productos finales de carbohidratos. Los azúcares de carbono simples producidos por la fotosíntesis se utilizan luego en la formación de otros compuestos orgánicos, como el material de construcción celulosa, los precursores de la biosíntesis de lípidos y aminoácidos, o como combustible en la respiración celular. Esto último ocurre no solo en plantas sino también en animales cuando la energía de las plantas pasa a través de una cadena alimentaria.

La fijación o reducción de dióxido de carbono es un proceso en el que el dióxido de carbono se combina con un azúcar de cinco carbonos, ribulosa 1,5-bisfosfato, para producir dos moléculas de un compuesto de tres carbonos, glicerato 3-fosfato, también conocido como 3- fosfoglicerato. El glicerato 3-fosfato, en presencia de ATP y NADPH producido durante las etapas dependientes de la luz, se reduce a gliceraldehído 3-fosfato. Este producto también se conoce como 3-fosfogliceraldehído (PGAL) o, más genéricamente, como triosa fosfato. La mayor parte (5 de 6 moléculas) del gliceraldehído 3-fosfato producido se usa para regenerar ribulosa 1,5-bisfosfato para que el proceso pueda continuar. Los fosfatos de triosa no "reciclados" a menudo se condensan para formar fosfatos de hexosa, que finalmente producen sacarosa, almidón y celulosa. Los azúcares producidos durante el metabolismo del carbono producen esqueletos de carbono que pueden usarse para otras reacciones metabólicas como la producción de aminoácidos y lípidos.

Mecanismos de concentración de carbono

En tierra

En condiciones cálidas y secas, las plantas cierran sus estomas para evitar la pérdida de agua. En estas condiciones, CO
2 disminuirá y el oxígeno gaseoso, producido por las reacciones lumínicas de la fotosíntesis, aumentará, provocando un aumento de la fotorrespiración por la actividad oxigenasa de la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa / oxigenasa y disminución de la fijación de carbono. Algunas plantas han desarrollado mecanismos para aumentar el CO
2 concentración en las hojas en estas condiciones. [28]

Plantas que usan la C4 El proceso de fijación de carbono fija químicamente el dióxido de carbono en las células del mesófilo agregándolo a la molécula de tres carbonos fosfoenolpiruvato (PEP), una reacción catalizada por una enzima llamada PEP carboxilasa, creando el ácido oxaloacético de cuatro carbonos orgánicos. El ácido oxaloacético o malato sintetizado por este proceso se transloca luego a células de la vaina del haz especializadas donde se encuentran la enzima RuBisCO y otras enzimas del ciclo de Calvin, y donde CO
2 liberado por descarboxilación de los ácidos de cuatro carbonos es luego fijado por la actividad RuBisCO a los ácidos 3-fosfoglicéricos de tres carbonos. La separación física de RuBisCO de las reacciones de luz generadoras de oxígeno reduce la fotorrespiración y aumenta el CO
2 fijación y, por tanto, la capacidad fotosintética de la hoja. [29] C4 las plantas pueden producir más azúcar que C3 plantas en condiciones de alta luminosidad y temperatura. Muchas plantas de cultivo importantes son C4 plantas, incluyendo maíz, sorgo, caña de azúcar y mijo. Las plantas que no utilizan PEP-carboxilasa en la fijación de carbono se denominan C3 plantas porque la reacción de carboxilación primaria, catalizada por RuBisCO, produce los ácidos 3-fosfoglicéricos de tres carbonos directamente en el ciclo de Calvin-Benson. Más del 90% de las plantas usan C3 fijación de carbono, en comparación con el 3% que usa C4 fijación de carbono [30] sin embargo, la evolución de C4 en más de 60 linajes de plantas lo convierte en un ejemplo sorprendente de evolución convergente. [28]

Los xerófitos, como los cactus y la mayoría de las suculentas, también usan PEP carboxilasa para capturar dióxido de carbono en un proceso llamado metabolismo del ácido crasuláceo (CAM). En contraste con C4 metabolismo, que espacialmente separa el CO
2 fijación a PEP del ciclo de Calvin, CAM temporalmente separa estos dos procesos. Las plantas CAM tienen una anatomía foliar diferente a la C3 plantas y fijar el CO
2 por la noche, cuando sus estomas están abiertos. Las plantas CAM almacenan el CO
2 principalmente en forma de ácido málico a través de la carboxilación de fosfoenolpiruvato a oxaloacetato, que luego se reduce a malato. La descarboxilación del malato durante el día libera CO
2 dentro de las hojas, lo que permite la fijación de carbono al 3-fosfoglicerato por RuBisCO. Dieciséis mil especies de plantas utilizan CAM. [31]

Plantas acumuladoras de oxalato de calcio, como Amaranthus hybridus y Colobanthus quitensis, mostró una variación de la fotosíntesis donde los cristales de oxalato de calcio funcionan como depósitos dinámicos de carbono, suministrando dióxido de carbono (CO2) a las células fotosintéticas cuando los estomas están parcial o totalmente cerrados. Este proceso se denominó fotosíntesis de alarma. En condiciones de estrés (por ejemplo, déficit de agua), el oxalato liberado de los cristales de oxalato de calcio se convierte en CO2 por una enzima oxalato oxidasa y el CO producido2 puede apoyar las reacciones del ciclo de Calvin. Peróxido de hidrógeno reactivo (H2O2), el subproducto de la reacción de oxalato oxidasa, puede ser neutralizado por catalasa. La fotosíntesis de alarma representa una variación fotosintética desconocida que se agregará a las vías C4 y CAM ya conocidas. Sin embargo, la fotosíntesis de alarma, en contraste con estas vías, opera como una bomba bioquímica que recolecta carbono del interior del órgano (o del suelo) y no de la atmósfera. [32] [33]

En agua

Las cianobacterias poseen carboxisomas, que aumentan la concentración de CO
2 alrededor de RuBisCO para aumentar la tasa de fotosíntesis. Una enzima, anhidrasa carbónica, ubicada dentro del carboxisoma libera CO2 de los iones de hidrocarbonato disueltos (HCO -
3 ). Antes del CO2 se difunde y es absorbido rápidamente por RuBisCO, que se concentra dentro de los carboxisomas. HCO -
3 los iones están hechos de CO2 fuera de la célula por otra anhidrasa carbónica y son bombeados activamente dentro de la célula por una proteína de membrana. No pueden atravesar la membrana mientras se cargan y dentro del citosol se vuelven a convertir en CO2 muy lentamente sin la ayuda de anhidrasa carbónica. Esto hace que el HCO -
3 Los iones se acumulan dentro de la célula desde donde se difunden hacia los carboxisomas. [34] Los pirenoides en algas y hornworts también actúan para concentrar CO
2 alrededor de RuBisCO. [35]

El proceso general de fotosíntesis tiene lugar en cuatro etapas: [13]

Escenario Descripción Escala de tiempo
1 Transferencia de energía en la clorofila de la antena (membranas tilacoides) femtosegundo a picosegundo
2 Transferencia de electrones en reacciones fotoquímicas (membranas tilacoides) picosegundo a nanosegundo
3 Cadena de transporte de electrones y síntesis de ATP (membranas tilacoides) microsegundo en milisegundo
4 Fijación de carbono y exportación de productos estables milisegundo a segundo

Las plantas suelen convertir la luz en energía química con una eficiencia fotosintética del 3 al 6%. [36] [37] La ​​luz absorbida que no se convierte se disipa principalmente como calor, con una pequeña fracción (1-2%) [38] reemitida como fluorescencia de clorofila en longitudes de onda más largas (más rojas). Este hecho permite medir la reacción lumínica de la fotosíntesis mediante el uso de fluorómetros de clorofila. [38]

La eficiencia fotosintética de las plantas reales varía con la frecuencia de la luz que se convierte, la intensidad de la luz, la temperatura y la proporción de dióxido de carbono en la atmósfera, y puede variar del 0,1% al 8%. [39] En comparación, los paneles solares convierten la luz en energía eléctrica con una eficiencia de aproximadamente el 6-20% para los paneles producidos en masa, y por encima del 40% en los dispositivos de laboratorio. Los científicos están estudiando la fotosíntesis con la esperanza de desarrollar plantas con aumentos de rendimiento. [37]

La eficiencia de las reacciones de luz y oscuridad se puede medir, pero la relación entre las dos puede ser compleja. [40] Por ejemplo, las moléculas de energía de ATP y NADPH, creadas por la reacción de la luz, se pueden utilizar para la fijación de carbono o para la fotorrespiración en C3 plantas. [40] Los electrones también pueden fluir a otros sumideros de electrones. [41] [42] [43] Por esta razón, no es raro que los autores diferencien entre el trabajo realizado en condiciones no fotorrespiratorias y en condiciones fotorrespiratorias. [44] [45] [46]

La fluorescencia de la clorofila del fotosistema II puede medir la reacción a la luz y los analizadores de gases infrarrojos pueden medir la reacción oscura. [47] También es posible investigar ambos al mismo tiempo usando un fluorómetro de clorofila integrado y un sistema de intercambio de gases, o usando dos sistemas separados juntos. [48] ​​Los analizadores de gases infrarrojos y algunos sensores de humedad son lo suficientemente sensibles como para medir la asimilación fotosintética de CO.2, y de ΔH2O utilizando métodos fiables [49] CO2 se mide comúnmente en μmols / (m 2 / s), partes por millón o volumen por millón y H2El O se mide comúnmente en mmol / (m 2 / s) o en mbar. [49] Midiendo CO2 asimilación, ΔH2O, temperatura de la hoja, presión barométrica, área de la hoja y radiación fotosintéticamente activa o PAR, es posible estimar, "A" o asimilación de carbono, "E" o transpiración, "gs" o conductancia estomática y Ci o CO intracelular.2. [49] Sin embargo, es más común utilizar la fluorescencia de clorofila para la medición del estrés de las plantas, cuando sea apropiado, porque los parámetros de medición más comúnmente utilizados FV / FM e Y (II) o F / FM 'se pueden realizar en unos pocos segundos, lo que permite la medición de poblaciones de plantas más grandes. [46]

Sistemas de intercambio de gases que ofrecen control de CO2 Los niveles, por encima y por debajo del ambiente, permiten la práctica común de medición de curvas de A / Ci, a diferentes niveles de CO2 niveles, para caracterizar la respuesta fotosintética de una planta. [49]

Fluorómetro de clorofila integrado: los sistemas de intercambio de gases permiten una medición más precisa de la respuesta y los mecanismos fotosintéticos. [47] [48] Si bien los sistemas de fotosíntesis de intercambio de gases estándar pueden medir Ci, o CO substomático2 niveles, la adición de mediciones de fluorescencia de clorofila integradas permite una medición más precisa de CC para reemplazar Ci. [48] ​​[50] La estimación de CO2 en el sitio de carboxilación en el cloroplasto, o CC, se hace posible con la medición de la conductancia del mesófilo o gmetro utilizando un sistema integrado. [47] [48] [51]

Los sistemas de medición de fotosíntesis no están diseñados para medir directamente la cantidad de luz absorbida por la hoja. Pero el análisis de la fluorescencia de la clorofila, la absorbancia de P700- y P515 y las mediciones de intercambio de gases revelan información detallada sobre p. los fotosistemas, la eficiencia cuántica y el CO2 tasas de asimilación. Con algunos instrumentos, se puede analizar incluso la dependencia de la longitud de onda de la eficiencia fotosintética. [52]

Un fenómeno conocido como caminata cuántica aumenta significativamente la eficiencia del transporte de energía de la luz. En la célula fotosintética de una alga, bacteria o planta, hay moléculas sensibles a la luz llamadas cromóforos dispuestas en una estructura en forma de antena llamada fotocomplejo. Cuando un fotón es absorbido por un cromóforo, se convierte en una cuasipartícula denominada excitón, que salta de cromóforo en cromóforo hacia el centro de reacción del fotocomplejo, una colección de moléculas que atrapa su energía en una forma química que lo convierte en accesible para el metabolismo de la célula. Las propiedades de la onda del excitón le permiten cubrir un área más amplia y probar varios caminos posibles simultáneamente, lo que le permite "elegir" instantáneamente la ruta más eficiente, donde tendrá la mayor probabilidad de llegar a su destino en el mínimo tiempo posible.

Debido a que el caminar cuántico tiene lugar a temperaturas mucho más altas de lo que suelen ocurrir los fenómenos cuánticos, solo es posible en distancias muy cortas, debido a obstáculos en forma de interferencia destructiva que entran en juego. Estos obstáculos hacen que la partícula pierda sus propiedades de onda por un instante antes de que las recupere una vez más después de que se libere de su posición bloqueada a través de un "salto" clásico. El movimiento del electrón hacia el fotocentro se cubre, por tanto, en una serie de saltos y paseos cuánticos convencionales. [53] [54] [55]


Se cree que los primeros sistemas fotosintéticos, como los del azufre verde y violeta y las bacterias verdes y púrpuras sin azufre, eran anoxigénicos y utilizaban otras moléculas distintas del agua como donantes de electrones. Se cree que las bacterias de azufre verde y púrpura han utilizado hidrógeno y azufre como donantes de electrones. Las bacterias verdes sin azufre utilizaron varios aminoácidos y otros ácidos orgánicos como donantes de electrones. Las bacterias púrpuras sin azufre utilizaron una variedad de moléculas orgánicas inespecíficas. El uso de estas moléculas es consistente con la evidencia geológica de que la atmósfera primitiva de la Tierra se estaba reduciendo mucho en ese momento. [56]

Los fósiles de lo que se cree que son organismos fotosintéticos filamentosos se han fechado en 3.400 millones de años. [57] [58] Estudios más recientes, informados en marzo de 2018, también sugieren que la fotosíntesis puede haber comenzado hace unos 3.400 millones de años. [59] [60]

La principal fuente de oxígeno en la atmósfera de la Tierra proviene de la fotosíntesis oxigenada, y su primera aparición a veces se conoce como la catástrofe del oxígeno. La evidencia geológica sugiere que la fotosíntesis oxigenada, como la de las cianobacterias, se volvió importante durante la era Paleoproterozoica hace alrededor de 2 mil millones de años. La fotosíntesis moderna en plantas y la mayoría de los procariotas fotosintéticos es oxigenada. La fotosíntesis oxigénica utiliza agua como donante de electrones, que se oxida a oxígeno molecular (O
2 ) en el centro de reacción fotosintética.

Simbiosis y origen de los cloroplastos

Varios grupos de animales han formado relaciones simbióticas con algas fotosintéticas. Estos son más comunes en corales, esponjas y anémonas de mar. Se presume que esto se debe a los planos corporales particularmente simples y las grandes áreas de superficie de estos animales en comparación con sus volúmenes. [61] Además, algunos moluscos marinos Elysia viridis y Elysia chlorotica también mantienen una relación simbiótica con los cloroplastos que capturan de las algas en su dieta y luego almacenan en sus cuerpos (ver Cleptoplastia). Esto permite que los moluscos sobrevivan únicamente mediante la fotosíntesis durante varios meses seguidos. [62] [63] Algunos de los genes del núcleo de la célula vegetal incluso se han transferido a las babosas, de modo que los cloroplastos pueden recibir las proteínas que necesitan para sobrevivir. [64]

Una forma aún más cercana de simbiosis puede explicar el origen de los cloroplastos. Los cloroplastos tienen muchas similitudes con las bacterias fotosintéticas, incluido un cromosoma circular, un ribosoma de tipo procariótico y proteínas similares en el centro de reacción fotosintética. [65] [66] La teoría endosimbiótica sugiere que las bacterias fotosintéticas fueron adquiridas (por endocitosis) por células eucariotas tempranas para formar las primeras células vegetales. Por lo tanto, los cloroplastos pueden ser bacterias fotosintéticas que se adaptaron a la vida dentro de las células vegetales. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos poseen su propio ADN, separado del ADN nuclear de las células hospedadoras de sus plantas, y los genes de este ADN del cloroplasto se parecen a los que se encuentran en las cianobacterias. [67] El ADN de los cloroplastos codifica proteínas redox como las que se encuentran en los centros de reacción fotosintética. La Hipótesis CoRR propone que esta ubicación conjunta de genes con sus productos génicos es necesaria para la regulación redox de la expresión génica y explica la persistencia del ADN en los orgánulos bioenergéticos. [68]

Linajes eucariotas fotosintéticos

Se excluyen los organismos simbióticos y cleptoplásticos:

  • Los glauofitos y las algas rojas y verdes: clado Archaeplastida (unicelular y multicelular)
  • Las criptofitas: clado Cryptista (unicelular)
  • Los haptofitos: clado Haptista (unicelular)
  • Los dinoflagelados y las croméridas del superfilo Myzozoa: clado Alveolata (unicelular)
  • Los ocrófitos: clado Heterokonta (unicelular y multicelular)
  • Las cloraracniófitas y tres especies de Paulinella en el filo Cercozoa — clado Rhizaria (unicelular)
  • Los euglenids: clade Excavata (unicelular)

A excepción de las euglenidas, que se encuentran dentro de la Excavata, todas pertenecen a las Diaphoretickes. Archaeplastida y la fotosintética Paulinella obtuvieron sus plastidios, que están rodeados por dos membranas, a través de la endosimbiosis primaria en dos eventos separados al engullir una cianobacteria. Los plástidos en todos los demás grupos tienen un origen de algas rojas o verdes, y se conocen como los "linajes rojos" y los "linajes verdes". En dinoflaggelates y euglenids, los plastidios están rodeados por tres membranas y en las líneas restantes por cuatro. Un nucleomorfo, remanentes del núcleo de algas original ubicado entre las membranas interna y externa del plastidio, está presente en las criptofitas (de un alga roja) y cloraracniófitas (de un alga verde). [69] Algunos dinoflaggelatos que han perdido su capacidad fotosintética la han recuperado más tarde a través de nuevos eventos endosimbióticos con diferentes algas. Si bien pueden realizar la fotosíntesis, muchos de estos grupos eucariotas son mixótrofos y practican la heterotrofia en varios grados.

Cianobacterias y la evolución de la fotosíntesis

La capacidad bioquímica de utilizar el agua como fuente de electrones en la fotosíntesis evolucionó una vez, en un ancestro común de las cianobacterias existentes (antes llamadas algas verde-azules), que son los únicos procariotas que realizan la fotosíntesis oxigenada. El registro geológico indica que este evento transformador tuvo lugar temprano en la historia de la Tierra, hace al menos 2450-2320 millones de años (Ma), y, se especula, mucho antes. [70] [71] Debido a que la atmósfera de la Tierra casi no contenía oxígeno durante el desarrollo estimado de la fotosíntesis, se cree que las primeras cianobacterias fotosintéticas no generaron oxígeno. [72] La evidencia disponible de estudios geobiológicos de rocas sedimentarias arcaicas (& gt2500 Ma) indica que la vida existió 3500 Ma, pero la pregunta de cuándo evolucionó la fotosíntesis oxigénica sigue sin respuesta. Una clara ventana paleontológica sobre la evolución de las cianobacterias se abrió alrededor de 2000 Ma, revelando una biota ya diversa de cianobacterias. Las cianobacterias siguieron siendo los principales productores primarios de oxígeno a lo largo del Eón proterozoico (2500–543 Ma), en parte porque la estructura redox de los océanos favoreció a los fotoautótrofos capaces de fijar nitrógeno. [ cita necesaria ] Las algas verdes se unieron a las cianobacterias como los principales productores primarios de oxígeno en las plataformas continentales cerca del final del Proterozoico, pero fue solo con las radiaciones mesozoicas (251-66 Ma) de dinoflagelados, cocolitofóridos y diatomeas que produjeron la producción primaria de oxígeno en las aguas de la plataforma marina toman una forma moderna. Las cianobacterias siguen siendo fundamentales para los ecosistemas marinos como productores primarios de oxígeno en los giros oceánicos, como agentes de fijación biológica de nitrógeno y, en forma modificada, como plástidos de las algas marinas. [73]

Aunque algunos de los pasos de la fotosíntesis aún no se comprenden completamente, la ecuación fotosintética general se conoce desde el siglo XIX.

Jan van Helmont comenzó la investigación del proceso a mediados del siglo XVII cuando midió cuidadosamente la masa del suelo utilizado por una planta y la masa de la planta a medida que crecía. Después de notar que la masa del suelo cambiaba muy poco, planteó la hipótesis de que la masa de la planta en crecimiento debía provenir del agua, la única sustancia que agregó a la planta en maceta. Su hipótesis era parcialmente precisa: gran parte de la masa ganada también proviene del dióxido de carbono y del agua. Sin embargo, este fue un punto de señalización de la idea de que la mayor parte de la biomasa de una planta proviene de las entradas de la fotosíntesis, no del suelo en sí.

Joseph Priestley, químico y ministro, descubrió que, cuando aisló un volumen de aire debajo de un frasco invertido y quemó una vela en él (que emitía CO2), la vela se consumiría muy rápidamente, mucho antes de que se agotara la cera. Además, descubrió que un ratón podría "dañar" el aire de manera similar. Luego mostró que el aire que había sido "dañado" por la vela y el ratón podía ser restaurado por una planta. [74]

En 1779, Jan Ingenhousz repitió los experimentos de Priestley. Descubrió que era la influencia de la luz solar en la planta lo que podía hacer que reviviera un ratón en cuestión de horas. [74] [75]

En 1796, Jean Senebier, pastor, botánico y naturalista suizo, demostró que las plantas verdes consumen dióxido de carbono y liberan oxígeno bajo la influencia de la luz. Poco después, Nicolas-Théodore de Saussure demostró que el aumento de masa de la planta a medida que crece no podía deberse únicamente a la absorción de CO2 sino también a la incorporación de agua. Por lo tanto, se describió la reacción básica mediante la cual se usa la fotosíntesis para producir alimentos (como la glucosa). [76]

Cornelis Van Niel hizo descubrimientos clave que explican la química de la fotosíntesis. Al estudiar las bacterias de azufre púrpura y las bacterias verdes, fue el primero en demostrar que la fotosíntesis es una reacción redox dependiente de la luz, en la que el hidrógeno reduce (dona su electrón a) dióxido de carbono.

Robert Emerson descubrió dos reacciones de luz al probar la productividad de la planta utilizando diferentes longitudes de onda de luz. Solo con el rojo, se suprimieron las reacciones a la luz. Cuando se combinaron el azul y el rojo, la producción fue mucho más sustancial. Por lo tanto, había dos fotosistemas, uno que absorbía hasta 600 nm de longitud de onda y el otro hasta 700 nm. El primero se conoce como PSII, el segundo es PSI. El PSI contiene sólo clorofila "a", el PSII contiene principalmente clorofila "a" con la mayor parte de la clorofila "b" disponible, entre otros pigmentos. Estos incluyen las ficobilinas, que son los pigmentos rojo y azul de las algas rojas y azules respectivamente, y el fucoxantol para las algas pardas y las diatomeas. El proceso es más productivo cuando la absorción de cuantos son iguales tanto en el PSII como en el PSI, asegurando que la energía de entrada del complejo de antenas se divida entre el sistema PSI y PSII, que a su vez alimenta la fotoquímica. [13]

Robert Hill pensó que un complejo de reacciones que consiste en un intermedio al citocromo b6 (ahora una plastoquinona), otro es del citocromo f a un paso en los mecanismos de generación de carbohidratos. Estos están unidos por plastoquinona, que requiere energía para reducir el citocromo f porque es un reductor suficiente. Hill en 1937 y 1939 realizó más experimentos para demostrar que el oxígeno desarrollado durante la fotosíntesis de las plantas verdes provenía del agua. Demostró que los cloroplastos aislados emiten oxígeno en presencia de agentes reductores no naturales como el oxalato de hierro, ferricianuro o benzoquinona después exposición a la luz. La reacción de Hill [77] es la siguiente:

2 H2O + 2 A + (luz, cloroplastos) → 2 AH2 + O2

donde A es el aceptor de electrones. Por tanto, a la luz, el aceptor de electrones se reduce y se desprende oxígeno.

Samuel Ruben y Martin Kamen usaron isótopos radiactivos para determinar que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del agua.

Melvin Calvin y Andrew Benson, junto con James Bassham, aclararon el camino de la asimilación del carbono (el ciclo fotosintético de reducción del carbono) en las plantas. El ciclo de reducción de carbono se conoce como ciclo de Calvin, que ignora la contribución de Bassham y Benson. Muchos científicos se refieren al ciclo como el ciclo de Calvin-Benson, Benson-Calvin, y algunos incluso lo llaman el ciclo de Calvin-Benson-Bassham (o CBB).

El científico ganador del Premio Nobel Rudolph A. Marcus pudo descubrir la función y el significado de la cadena de transporte de electrones.

Otto Heinrich Warburg y Dean Burk descubrieron la reacción de fotosíntesis I-cuántica que divide el CO2, activado por la respiración. [78]

En 1950, primera evidencia experimental de la existencia de fotofosforilación. en vivo fue presentado por Otto Kandler usando intactos Clorella células e interpretando sus hallazgos como formación de ATP dependiente de la luz. [79] En 1954, Daniel I. Arnon et al. fotofosforilación descubierta in vitro en cloroplastos aislados con la ayuda de P 32. [80] [81]

Louis N.M. Duysens y Jan Amesz descubrieron que la clorofila a absorberá una luz, oxidará el citocromo f, la clorofila a (y otros pigmentos) absorberá otra luz pero reducirá este mismo citocromo oxidado, indicando que las dos reacciones de luz están en serie.

Desarrollo del concepto

En 1893, Charles Reid Barnes propuso dos términos, fotosintaxis y fotosíntesis, para el proceso biológico de síntesis de compuestos de carbono complejos a partir de ácido carbónico, en presencia de clorofila, bajo la influencia de la luz. Con el tiempo, el término fotosíntesis entró en uso común como el término de elección. El descubrimiento posterior de las bacterias fotosintéticas anoxigénicas y la fotofosforilación requirieron una redefinición del término. [82]

C3: investigación de la fotosíntesis C4

Después de la Segunda Guerra Mundial a finales de 1940 en la Universidad de California, Berkeley, los químicos Melvin Calvin, Andrew Benson, James Bassham y una veintena de estudiantes e investigadores resolvieron los detalles del metabolismo fotosintético del carbono mediante técnicas de cromatografía en papel y el isótopo de carbono 14. . [83] La vía del CO2 fijación por las algas Clorella en una fracción de segundo en luz resultó en una molécula de 3 carbonos llamada ácido fosfoglicérico (PGA). Por ese trabajo original e innovador, Melvin Calvin recibió un Premio Nobel de Química en 1961. Paralelamente, los fisiólogos de plantas estudiaron los intercambios de gases de las hojas utilizando el nuevo método de análisis de gases infrarrojos y una cámara de hojas donde las tasas fotosintéticas netas iban desde 10 a 13 μmol CO2· M −2 · s −1, con la conclusión de que todas las plantas terrestres que tenían las mismas capacidades fotosintéticas que estaban saturadas de luz a menos del 50% de la luz solar. [84] [85]

Más tarde, en 1958-1963 en la Universidad de Cornell, se informó que el maíz cultivado en el campo tenía tasas de fotosíntesis de hojas mucho mayores de 40 μmol CO2· M −2 · s −1 y no se saturó casi a pleno sol. [86] [87] Esta tasa más alta en el maíz fue casi el doble de la observada en otras especies como el trigo y la soja, lo que indica que existen grandes diferencias en la fotosíntesis entre las plantas superiores. En la Universidad de Arizona, una investigación detallada sobre el intercambio de gases en más de 15 especies de monocotiledóneas y dicotiledóneas descubrió por primera vez que las diferencias en la anatomía de las hojas son factores cruciales para diferenciar las capacidades fotosintéticas entre las especies. [88] [89] En los pastos tropicales, incluidos el maíz, el sorgo, la caña de azúcar, el pasto Bermuda y en la dicotiledónea amaranto, las tasas de fotosíntesis de las hojas fueron de alrededor de 38 a 40 μmol de CO2· M −2 · s −1, y las hojas tienen dos tipos de células verdes, i. mi. capa externa de células del mesófilo que rodean un paquete de células de la vaina vascular cromófila compacta. Este tipo de anatomía se denominó anatomía de Kranz en el siglo XIX por el botánico Gottlieb Haberlandt mientras estudiaba la anatomía de las hojas de la caña de azúcar. [90] Las especies de plantas con las tasas de fotosíntesis más altas y la anatomía de Kranz no mostraron fotorrespiración aparente, CO muy bajo2 punto de compensación, temperatura óptima alta, resistencias estomáticas altas y resistencias mesofílicas más bajas para la difusión del gas y velocidades nunca saturadas a pleno sol. [91] La investigación en Arizona fue designada Citation Classic por el ISI 1986. [89] Estas especies se denominaron más tarde plantas C4 como el primer compuesto estable de CO2 La fijación a la luz tiene 4 carbonos como malato y aspartato. [92] [93] [94] Otras especies que carecen de la anatomía de Kranz se denominaron tipo C3, como el algodón y el girasol, ya que el primer compuesto de carbono estable es el PGA de 3 carbonos. A 1000 ppm de CO2 Al medir el aire, tanto las plantas C3 como C4 tenían tasas de fotosíntesis foliar similares alrededor de 60 μmol CO2· M −2 · s −1 indica la supresión de fotorrespiración en plantas C3. [88] [89]

Hay tres factores principales que afectan la fotosíntesis [ aclaración necesaria ] y varios factores corolarios. Los tres principales son: [ cita necesaria ]

La fotosíntesis total está limitada por una serie de factores ambientales.Estos incluyen la cantidad de luz disponible, la cantidad de área foliar que una planta tiene para capturar la luz (el sombreado de otras plantas es una limitación importante de la fotosíntesis), la velocidad a la que se puede suministrar dióxido de carbono a los cloroplastos para apoyar la fotosíntesis, la disponibilidad de agua, y la disponibilidad de temperaturas adecuadas para realizar la fotosíntesis. [95]

Intensidad de luz (irradiancia), longitud de onda y temperatura

El proceso de fotosíntesis proporciona la principal entrada de energía libre a la biosfera y es una de las cuatro formas principales en las que la radiación es importante para la vida vegetal. [96]

El clima de radiación dentro de las comunidades vegetales es extremadamente variable, tanto en el tiempo como en el espacio.

A principios del siglo XX, Frederick Blackman y Gabrielle Matthaei investigaron los efectos de la intensidad de la luz (irradiancia) y la temperatura en la tasa de asimilación del carbono.

  • A temperatura constante, la tasa de asimilación de carbono varía con la irradiancia, aumentando a medida que aumenta la irradiancia, pero alcanzando una meseta a mayor irradiancia.
  • A baja irradiancia, el aumento de la temperatura tiene poca influencia en la tasa de asimilación del carbono. A alta irradiancia constante, la tasa de asimilación de carbono aumenta a medida que aumenta la temperatura.

Estos dos experimentos ilustran varios puntos importantes: Primero, se sabe que, en general, las reacciones fotoquímicas no se ven afectadas por la temperatura. Sin embargo, estos experimentos muestran claramente que la temperatura afecta la tasa de asimilación del carbono, por lo que debe haber dos conjuntos de reacciones en el proceso completo de asimilación del carbono. Se trata de la etapa fotoquímica independiente de la temperatura dependiente de la luz y la etapa dependiente de la temperatura independiente de la luz. En segundo lugar, los experimentos de Blackman ilustran el concepto de factores limitantes. Otro factor limitante es la longitud de onda de la luz. Las cianobacterias, que residen a varios metros bajo el agua, no pueden recibir las longitudes de onda correctas necesarias para provocar la separación de carga fotoinducida en los pigmentos fotosintéticos convencionales. Para combatir este problema, una serie de proteínas con diferentes pigmentos rodean el centro de reacción. Esta unidad se llama ficobilisoma. [ aclaración necesaria ]

Niveles de dióxido de carbono y fotorrespiración.

A medida que aumentan las concentraciones de dióxido de carbono, la velocidad a la que se producen los azúcares por las reacciones independientes de la luz aumenta hasta que se ve limitada por otros factores. RuBisCO, la enzima que captura el dióxido de carbono en las reacciones independientes de la luz, tiene una afinidad de unión por el dióxido de carbono y el oxígeno. Cuando la concentración de dióxido de carbono es alta, RuBisCO fijará dióxido de carbono. Sin embargo, si la concentración de dióxido de carbono es baja, RuBisCO unirá oxígeno en lugar de dióxido de carbono. Este proceso, llamado fotorrespiración, usa energía, pero no produce azúcares.

La actividad oxigenasa de RuBisCO es desventajosa para las plantas por varias razones:

  1. Un producto de la actividad de la oxigenasa es el fosfoglicolato (2 carbonos) en lugar del 3-fosfoglicerato (3 carbonos). El fosfoglicolato no puede ser metabolizado por el ciclo de Calvin-Benson y representa el carbono perdido del ciclo. Por tanto, una alta actividad oxigenasa drena los azúcares necesarios para reciclar el 5-bisfosfato de ribulosa y para la continuación del ciclo de Calvin-Benson.
  2. El fosfoglicolato se metaboliza rápidamente a glicolato que es tóxico para una planta a una alta concentración que inhibe la fotosíntesis.
  3. La recuperación del glicolato es un proceso energéticamente costoso que utiliza la vía del glicolato, y solo el 75% del carbono se devuelve al ciclo de Calvin-Benson como 3-fosfoglicerato. Las reacciones también producen amoníaco (NH3), que puede difundirse fuera de la planta, provocando una pérdida de nitrógeno.

La vía de recuperación de los productos de la actividad de la oxigenasa RuBisCO se conoce más comúnmente como fotorrespiración, ya que se caracteriza por el consumo de oxígeno dependiente de la luz y la liberación de dióxido de carbono.


Reacciones de luz de la fotosíntesis

No todas las longitudes de onda de la luz se absorben durante la fotosíntesis. El verde, el color de la mayoría de las plantas, es en realidad el color que se refleja. La luz que se absorbe divide el agua en hidrógeno y oxígeno:

H2O + energía luminosa → ½ O2 + 2H + + 2 electrones

  1. Electrones excitados del Photosystem I puedo usar una cadena de transporte de electrones para reducir el P700 oxidado. Esto establece un gradiente de protones, que puede generar ATP. El resultado final de este flujo de electrones en bucle, llamado fosforilación cíclica, es la generación de ATP y P700.
  2. Los electrones excitados del Photosystem I podrían fluir por una cadena de transporte de electrones diferente para producir NADPH, que se utiliza para sintetizar carbohidratos. Ésta es una vía no cíclica en la que P700 se reduce mediante un electrón extraído del Fotosistema II.
  3. Un electrón excitado del Fotosistema II fluye por una cadena de transporte de electrones desde P680 excitado a la forma oxidada de P700, creando un gradiente de protones entre el estroma y los tilacoides que genera ATP. El resultado neto de esta reacción se llama fotofosforilación no cíclica.
  4. El agua aporta el electrón que se necesita para regenerar el P680 reducido. La reducción de cada molécula de NADP + a NADPH usa dos electrones y requiere cuatro fotones. Se forman dos moléculas de ATP.

El ciclo de Calvin: construyendo vida desde el aire

¿Cómo es que algo como el aire se convierte en la madera de un árbol? La respuesta está en lo que compone el aire.

¿Cómo se puede convertir el aire que rodea a un árbol en material de árbol? A través de un complejo conjunto de reacciones que utilizan el carbono del aire para fabricar otros materiales. Imagen de André Karwath.

El aire contiene diferentes elementos como oxígeno, carbono y nitrógeno. Estos elementos forman moléculas como el dióxido de carbono (CO2). El dióxido de carbono está formado por un átomo de carbono y dos átomos de oxígeno. Las plantas toman el átomo de carbono del dióxido de carbono y lo usan para producir azúcares.

Esto se hace usando el ciclo de Calvin. El ciclo de Calvin ocurre dentro de los cloroplastos, pero fuera de los tilacoides (donde se creó el ATP). El ATP y NADPH de las reacciones dependientes de la luz se utilizan en el ciclo de Calvin.

Algunas veces, algunas partes del ciclo de Calvin se denominan reacciones independientes de la luz. Pero no dejes que el nombre te engañe. esas reacciones requieren luz solar para funcionar.

La proteína RuBisCO también ayuda en el proceso de convertir el carbono del aire en azúcares. RuBisCO funciona lentamente, por lo que las plantas necesitan mucho. De hecho, ¡RuBisCO es la proteína más abundante del mundo!

Los productos del ciclo de Calvin se utilizan para hacer el azúcar simple glucosa. La glucosa se utiliza para producir azúcares más complejos como el almidón y la celulosa. El almidón almacena energía para la planta y la celulosa es la materia de la que están hechas las plantas.


Contenido

La biología cuántica es un campo emergente, la mayor parte de la investigación actual es teórica y está sujeta a preguntas que requieren mayor experimentación. Aunque el campo solo ha recibido una gran atención recientemente, los físicos lo han conceptualizado a lo largo del siglo XX. Se ha sugerido que la biología cuántica podría desempeñar un papel fundamental en el futuro del mundo médico. [5] Los primeros pioneros de la física cuántica vieron aplicaciones de la mecánica cuántica en problemas biológicos. El libro de Erwin Schrödinger de 1944 ¿Qué es la vida? discutió las aplicaciones de la mecánica cuántica en biología. [6] Schrödinger introdujo la idea de un "cristal aperiódico" que contenía información genética en su configuración de enlaces químicos covalentes. Además, sugirió que las mutaciones se introducen mediante "saltos cuánticos". Otros pioneros Niels Bohr, Pascual Jordan y Max Delbruck argumentaron que la idea cuántica de complementariedad era fundamental para las ciencias de la vida. [7] En 1963, Per-Olov Löwdin publicó el túnel de protones como otro mecanismo para la mutación del ADN. En su artículo, afirmó que existe un nuevo campo de estudio llamado "biología cuántica". [8]

Fotosíntesis Editar

Los organismos que se someten a la fotosíntesis absorben energía luminosa a través del proceso de excitación de electrones en las antenas. Estas antenas varían entre organismos. Por ejemplo, las bacterias usan antenas en forma de anillo, mientras que las plantas usan pigmentos de clorofila para absorber fotones. La fotosíntesis crea excitones de Frenkel, que proporcionan una separación de carga que las células convierten en energía química utilizable. La energía recolectada en los sitios de reacción debe transferirse rápidamente antes de que se pierda por la fluorescencia o el movimiento vibratorio térmico.

Varias estructuras, como el complejo FMO en las bacterias verdes de azufre, son responsables de transferir energía desde las antenas a un sitio de reacción. Los estudios de espectroscopia de electrones FT de absorción y transferencia de electrones muestran una eficiencia superior al 99%, [9] que no puede explicarse con modelos mecánicos clásicos como el modelo de difusión. En cambio, ya en 1938, los científicos teorizaron que la coherencia cuántica era el mecanismo para la transferencia de energía de excitación.

Los científicos han buscado recientemente evidencia experimental de este mecanismo de transferencia de energía propuesto. Un estudio publicado en 2007 afirmó la identificación de coherencia cuántica electrónica [10] a -196 ° C (77 K). Otro estudio teórico de 2010 proporcionó evidencia de que la coherencia cuántica vive hasta 300 femtosegundos a temperaturas biológicamente relevantes (4 ° C o 277 K). En ese mismo año, los experimentos realizados con algas criptofitas fotosintéticas utilizando espectroscopía de eco de fotones bidimensionales arrojaron una confirmación adicional de la coherencia cuántica a largo plazo. [11] Estos estudios sugieren que, a través de la evolución, la naturaleza ha desarrollado una forma de proteger la coherencia cuántica para mejorar la eficiencia de la fotosíntesis. Sin embargo, los estudios de seguimiento críticos cuestionan la interpretación de estos resultados. La espectroscopia de molécula única ahora muestra las características cuánticas de la fotosíntesis sin la interferencia del desorden estático, y algunos estudios usan este método para asignar firmas reportadas de coherencia cuántica electrónica a la dinámica nuclear que ocurre en los cromóforos. [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] Surgieron varias propuestas que intentaban explicar la coherencia inesperadamente larga. Según una propuesta, si cada sitio dentro del complejo siente su propio ruido ambiental, el electrón no permanecerá en ningún mínimo local debido a la coherencia cuántica y al ambiente térmico, sino que procederá al sitio de reacción a través de caminatas cuánticas. [19] [20] [21] Otra propuesta es que la tasa de coherencia cuántica y el túnel de electrones crean un sumidero de energía que mueve el electrón al sitio de reacción rápidamente. [22] Otro trabajo sugirió que las simetrías geométricas en el complejo pueden favorecer la transferencia de energía eficiente al centro de reacción, reflejando la transferencia de estado perfecta en las redes cuánticas. [23] Además, los experimentos con moléculas de colorantes artificiales arrojan dudas sobre la interpretación de que los efectos cuánticos duran más de cien femtosegundos. [24]

En 2017, el primer experimento de control con la proteína FMO original en condiciones ambientales confirmó que los efectos cuánticos electrónicos se eliminan en 60 femtosegundos, mientras que la transferencia general de excitones lleva un tiempo del orden de unos pocos picosegundos. [25] En 2020, una revisión basada en una amplia colección de experimentos y teorías de control concluyó que los efectos cuánticos propuestos como coherencias electrónicas de larga duración en el sistema FMO no se mantienen. [26] En cambio, la investigación que investiga la dinámica del transporte sugiere que las interacciones entre los modos de excitación electrónico y vibratorio en los complejos FMO requieren una explicación semiclásica y semicántica para la transferencia de energía excitónica. En otras palabras, mientras que la coherencia cuántica domina a corto plazo, una descripción clásica es más precisa para describir el comportamiento a largo plazo de los excitones. [27]

Otro proceso en la fotosíntesis que tiene casi el 100% de eficiencia es la transferencia de carga, lo que sugiere nuevamente que están en juego fenómenos de la mecánica cuántica. [18] En 1966, un estudio sobre la bacteria fotosintética Chromatium encontró que a temperaturas por debajo de 100 K, la oxidación del citocromo es independiente de la temperatura, lenta (del orden de milisegundos) y muy baja en energía de activación. Los autores, Don DeVault y Britton Chase, postularon que estas características de la transferencia de electrones son indicativas de un túnel cuántico, mediante el cual los electrones penetran una barrera potencial a pesar de poseer menos energía de la que es clásicamente necesaria. [28]

Seth Lloyd también se destaca por sus contribuciones a esta área de investigación.

Mutación del ADN Editar

El ácido desoxirribonucleico, ADN, actúa como instrucciones para producir proteínas en todo el cuerpo. Consta de 4 nucleótidos guanina, timina, citosina y adenina. [29] El orden de estos nucleótidos da la "receta" para las diferentes proteínas.

Siempre que una célula se reproduce, debe copiar estas hebras de ADN. Sin embargo, a veces, durante el proceso de copia de la hebra de ADN, puede ocurrir una mutación o un error en el código de ADN. Una teoría del razonamiento detrás de la mutación del ADN se explica en el modelo de mutación del ADN de Lowdin. [30] En este modelo, un nucleótido puede cambiar su forma a través de un proceso de tunelización cuántica. [31] Debido a esto, el nucleótido modificado perderá su capacidad de emparejarse con su par de bases original y, en consecuencia, cambiará la estructura y el orden de la cadena de ADN.

La exposición a luces ultravioleta y otros tipos de radiación puede causar mutaciones y daños en el ADN. Las radiaciones también pueden modificar los enlaces a lo largo de la hebra de ADN en las pirimidinas y hacer que se unan a sí mismas creando un dímero. [32]

En muchos procariotas y plantas, estos enlaces se reparan a su forma original mediante una enzima fotoliasa reparadora del ADN. Como indica su prefijo, la fotoliasa depende de la luz para reparar la hebra. Photolyase trabaja con su cofactor FADH, flavina adenina dinucleótido, mientras repara el ADN. La fotoliasa es excitada por la luz visible y transfiere un electrón al cofactor FADH-. FADH- ahora en posesión de un electrón extra le da el electrón al dímero para romper el enlace y reparar el ADN. Esta transferencia del electrón se realiza a través del túnel del electrón desde el FADH al dímero. Aunque el rango de la tunelización es mucho mayor de lo que es factible en el vacío, se dice que la tunelización en este escenario es una "tunelización mediada por superecambio" y es posible debido a la capacidad de la proteína para aumentar las tasas de tunelización del electrón. [30]

Teoría de la vibración del olfato Editar

El olfato, el sentido del olfato, se puede dividir en dos partes: la recepción y detección de una sustancia química, y cómo esa detección es enviada y procesada por el cerebro. Este proceso de detección de un olor aún está en duda. Una teoría llamada "teoría de la forma del olfato" sugiere que ciertos receptores olfativos son activados por ciertas formas de sustancias químicas y esos receptores envían un mensaje específico al cerebro. [33] Otra teoría (basada en fenómenos cuánticos) sugiere que los receptores olfativos detectan la vibración de las moléculas que los alcanzan y el "olor" se debe a diferentes frecuencias vibratorias, esta teoría se llama acertadamente la "teoría vibratoria del olfato".

La teoría vibratoria del olfato, creada en 1938 por Malcolm Dyson [34] pero revitalizada por Luca Turin en 1996, [35] propone que el mecanismo del sentido del olfato se debe a los receptores de proteína G que detectan vibraciones moleculares debidas a electrones inelásticos. tunelización, tunelización donde el electrón pierde energía, a través de moléculas. [35] En este proceso, una molécula llenaría un sitio de unión con un receptor de proteína G. Después de la unión de la sustancia química al receptor, la sustancia química actuaría como un puente que permitiría que el electrón se transfiriera a través de la proteína. A medida que el electrón se transfiere, eso normalmente sería una barrera para los electrones y perdería su energía debido a la vibración de la molécula unida recientemente al receptor, lo que daría como resultado la capacidad de oler la molécula. [35] [36]

Si bien la teoría de la vibración tiene alguna prueba de concepto experimental, [37] [38] ha habido múltiples resultados controvertidos en experimentos. En algunos experimentos, los animales pueden distinguir olores entre moléculas de diferentes frecuencias y la misma estructura, [39] mientras que otros experimentos muestran que las personas no son conscientes de distinguir los olores debido a distintas frecuencias moleculares. [40] Sin embargo, no ha sido refutado, e incluso se ha demostrado que tiene un efecto en el olfato de animales distintos de los humanos, como moscas, abejas y peces. [ cita necesaria ]

Visión Editar

La visión se basa en la energía cuantificada para convertir las señales de luz en un potencial de acción en un proceso llamado fototransducción. En la fototransducción, un fotón interactúa con un cromóforo en un receptor de luz. El cromóforo absorbe el fotón y sufre una fotoisomerización. Este cambio en la estructura induce un cambio en la estructura del fotorreceptor y las vías de transducción de señales resultantes conducen a una señal visual. Sin embargo, la reacción de fotoisomerización ocurre a una velocidad rápida, en menos de 200 femtosegundos, [41] con un alto rendimiento. Los modelos sugieren el uso de efectos cuánticos en la configuración del estado fundamental y los potenciales del estado excitado para lograr esta eficiencia. [42]

Implicaciones de la visión cuántica Editar

Los experimentos han demostrado que los sensores de la retina del ojo humano son lo suficientemente sensibles como para detectar un solo fotón. [43] La detección de un solo fotón podría dar lugar a múltiples tecnologías diferentes. Un área de desarrollo es la comunicación cuántica y la criptografía. La idea es usar un sistema biométrico para medir el ojo usando solo una pequeña cantidad de puntos a través de la retina con destellos aleatorios de fotones que “leen” la retina e identifican al individuo. [44] Este sistema biométrico solo permitiría a una determinada persona con un mapa retiniano específico decodificar el mensaje. Este mensaje no puede ser decodificado por nadie más a menos que el interlocutor adivine el mapa correcto o pueda leer la retina del destinatario del mensaje. [45]

Actividad enzimática (bioquímica cuántica) Editar

Las enzimas pueden utilizar el túnel cuántico para transferir electrones a largas distancias. Es posible que la arquitectura cuaternaria de proteínas haya evolucionado para permitir un entrelazamiento cuántico sostenido y una coherencia. [46] Más específicamente, pueden aumentar el porcentaje de la reacción que ocurre a través del túnel de hidrógeno. [47] La ​​construcción de túneles se refiere a la capacidad de una partícula de masa pequeña para viajar a través de barreras de energía. Esta capacidad se debe al principio de complementariedad, que sostiene que ciertos objetos tienen pares de propiedades que no pueden medirse por separado sin cambiar el resultado de la medición. Los electrones tienen propiedades tanto de onda como de partícula, por lo que pueden atravesar barreras físicas como una onda sin violar las leyes de la física. Los estudios muestran que las transferencias de electrones a larga distancia entre los centros redox a través del túnel cuántico desempeñan un papel importante en la actividad enzimática de la fotosíntesis y la respiración celular. [48] ​​[49] Por ejemplo, los estudios muestran que el túnel de electrones de largo alcance del orden de 15-30 Å juega un papel en las reacciones redox en las enzimas de la respiración celular. [50] Sin los túneles cuánticos, los organismos no serían capaces de convertir la energía lo suficientemente rápido para sostener el crecimiento.Aunque existen separaciones tan grandes entre los sitios redox dentro de las enzimas, los electrones se transfieren con éxito de una manera generalmente independiente de la temperatura (aparte de las condiciones extremas) y dependiente de la distancia. [47] Esto sugiere la capacidad de los electrones para hacer un túnel en condiciones fisiológicas. Se necesita más investigación para determinar si este túnel específico también es coherente.

Magnetoreception Editar

La magnetorrecepción se refiere a la capacidad de los animales para navegar utilizando la inclinación del campo magnético de la tierra. [51] Una posible explicación de la magnetorrecepción es el mecanismo de pares de radicales entrelazados. [52] [53] El mecanismo de pares de radicales está bien establecido en la química de espín, [54] [55] [56] y se especuló que se aplicaría a la magnetorrecepción en 1978 por Schulten et al .. La relación entre pares singlete y triplete se cambia por la interacción de pares de electrones entrelazados con el campo magnético de la tierra. [57] En 2000, se propuso el criptocromo como la "molécula magnética" que podría albergar pares de radicales magnéticamente sensibles. El criptocromo, una flavoproteína que se encuentra en los ojos de los petirrojos europeos y otras especies animales, es la única proteína conocida por formar pares de radicales fotoinducidos en los animales. [51] Cuando interactúa con partículas ligeras, el criptocromo pasa por una reacción redox, que produce pares de radicales tanto durante la foto-reducción como durante la oxidación. La función del criptocromo es diversa entre especies, sin embargo, la fotoinducción de pares de radicales se produce por exposición a la luz azul, que excita un electrón en un cromóforo. [57] La ​​magnetorrecepción también es posible en la oscuridad, por lo que el mecanismo debe depender más de los pares de radicales generados durante la oxidación independiente de la luz.

Los experimentos en el laboratorio apoyan la teoría básica de que los electrones de pares de radicales pueden verse significativamente influenciados por campos magnéticos muy débiles, es decir, simplemente la dirección de los campos magnéticos débiles puede afectar la reactividad del par de radicales y, por lo tanto, pueden "catalizar" la formación de productos químicos. Si este mecanismo se aplica a la magnetorrecepción y / o la biología cuántica, es decir, si el campo magnético de la Tierra "cataliza" la formación de bioproductos químicos con la ayuda de pares de radicales, está indeterminado por dos razones. La primera es que los pares de radicales no necesitan estar entrelazados, la clave cuántico característica del mecanismo de par de radicales, para desempeñar un papel en estos procesos. Hay pares de radicales entrelazados y no entrelazados. Sin embargo, los investigadores encontraron evidencia del mecanismo de magnetorrecepción de pares de radicales cuando los petirrojos europeos, las cucarachas y las currucas de jardín ya no podían navegar cuando se exponen a una radiofrecuencia que obstruye los campos magnéticos [51] y la química de los pares de radicales. Para sugerir empíricamente la implicación del entrelazamiento, sería necesario diseñar un experimento que pudiera alterar los pares de radicales entrelazados sin alterar a otros pares de radicales, o viceversa, lo que primero debería demostrarse en un laboratorio antes de ser aplicado in vivo. pares de radicales.

Otras aplicaciones biológicas Editar

Otros ejemplos de fenómenos cuánticos en sistemas biológicos incluyen la conversión de energía química en movimiento [58] y motores brownianos en muchos procesos celulares. [59]


Etiqueta de fotosíntesis

Esta actividad fue diseñada para el aprendizaje remoto durante la pandemia de 2020, aunque se basa en una hoja de trabajo similar que los estudiantes completarían en clase.

El aprendizaje remoto hace que sea más desafiante para los estudiantes hacer ejercicios de etiquetado, ya que puede ser difícil anotar texto sin otras aplicaciones instaladas. Hice este etiquetado en las diapositivas de Google con la imagen como fondo y bloques de texto que se pueden mover a la ubicación correcta (arrastrar y soltar). Los estudiantes etiquetan los reactivos, dióxido de carbono y agua, luego los productos, glucosa y oxígeno. Otra diapositiva entra en los detalles de la reacción dependiente de la luz y el ciclo de Calvin.

Esta actividad está pensada para realizarse después de repasar la fotosíntesis y hacer la lectura del capítulo. Animo a mis alumnos a utilizar fuentes externas si realmente están atascados en las etiquetas, como sus libros de texto o sitios web. Al calificar, utilizo la herramienta Bote de pintura para llenar las etiquetas incorrectas con rojo, lo que puede permitir que los estudiantes vuelvan a enviar y corrijan los errores.