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4.9: Dimorfismo sexual - Biología

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¿Qué define biológicamente si un organismo es femenino o masculino, y por qué es importante? La pregunta es en gran parte irrelevante en organismos unicelulares con múltiples tipos de apareamiento. Por ejemplo, el microbio Tetrahymena tiene siete tipos de apareamiento diferentes, todos los cuales parecen morfológicamente idénticos. Un individuo Tetrahymena La célula puede aparearse con otro individuo de un tipo de apareamiento diferente, pero no con un individuo del mismo tipo de apareamiento que ella. El apareamiento implica la fusión, por lo que se pierde la identidad de los padres; las cuatro celdas que resultan son de uno u otro de los tipos de apareamiento originales.

En los organismos multicelulares, los padres no se fusionan entre sí. Más bien producen células, conocidas como gametos, que lo hacen. Además, en lugar de dos o más tipos de apareamiento, generalmente solo hay dos sexos, macho y hembra. Esto, por supuesto, lleva a la pregunta, ¿cómo definimos hombre y mujer? La respuesta es superficialmente simple pero sus implicaciones son profundas. Qué sexo es el que se define por el tamaño relativo de las células fusionadas que producen los organismos. La célula de fusión más grande se denomina huevo y un organismo que produce huevos se denomina hembra. La célula de fusión más pequeña, que a menudo es móvil (mientras que los óvulos son generalmente inmóviles), se denomina esperma y los organismos que producen espermatozoides se denominan macho. En este punto, debemos notar los límites de estas definiciones. Hay organismos que pueden cambiar de sexo, lo que se conoce genéricamente como hermafroditismo secuencial. Por ejemplo, en varios peces es común que todos los individuos se desarrollen originalmente como machos; Según las señales ambientales, el más grande de estos machos cambia de sexo para convertirse en hembra. Alternativamente, un organismo puede producir tanto óvulos como esperma; tal organismo se conoce como hermafrodita.

La diferencia de tamaño entre los gametos masculinos y femeninos cambia las apuestas reproductivas para los dos sexos. Simplemente debido al mayor tamaño del óvulo, la hembra invierte más energía en su producción (por óvulo) de lo que un macho invierte en la producción de un espermatozoide. Por lo tanto, es relativamente más importante, desde la perspectiva del éxito reproductivo, que cada huevo produzca una descendencia viable y fértil. A medida que aumenta el costo para la hembra de generar un óvulo, más importante se vuelve el éxito reproductivo del óvulo. Debido a que los espermatozoides son relativamente baratos de producir, la presión de selección asociada con su producción es significativamente menor que la asociada con la producción de un óvulo. El resultado final es que surge un conflicto de intereses entre mujeres y hombres. Este conflicto de intereses aumenta a medida que aumenta la disparidad en la inversión relativa por gameto o descendencia.

Este es el comienzo de una economía evolutiva, un análisis de costo-beneficio. Primero está lo que se conoce como el doble costo del sexo, que está asociado con el hecho de que cada organismo asexual puede producir descendencia pero que dos individuos que se reproducen sexualmente deben cooperar para producir descendencia. Otros factores más específicos influyen en los costos reproductivos de una persona. Por ejemplo, el costo para una hembra grande que pone una pequeña cantidad de huevos pequeños que se desarrollan de forma independiente es menor que el de una hembra pequeña que pone una gran cantidad de huevos grandes. De manera similar, el costo para un organismo que alimenta y defiende a sus crías durante un período de tiempo después de que nacen (es decir, abandona el cuerpo de la hembra) es mayor que el costo para un organismo que pone huevos y los deja a su suerte. ellos mismos. De manera similar, la inversión de una hembra que cría a sus crías por sí sola es diferente de la del macho que simplemente suministra esperma y se va. Como puede imaginar, hay muchas estrategias reproductivas diferentes (muchas más de las que podemos considerar aquí) y todas tienen distintas implicaciones. Por ejemplo, un factor que contribuye a la evolución social es que cuando la crianza de la descendencia es particularmente costosa desde el punto de vista biológico, la cooperación entre sexos o dentro de grupos de organismos en la crianza de los hijos puede mejorar el éxito reproductivo y aumentar el rendimiento de la inversión de los organismos involucrados. Es importante recordar (y ser capaz de aplicar en situaciones específicas) que las inversiones reproductivas, y por lo tanto los intereses evolutivos, de los dos sexos pueden divergir dramáticamente entre sí, y que tal divergencia tiene implicaciones evolutivas y de comportamiento.

Considere, por ejemplo, la situación en los mamíferos placentarios, en la que la fertilización ocurre dentro de la hembra y relativamente pocos organismos nuevos nacen de una sola hembra. La hembra debe comprometer recursos para apoyar a los nuevos organismos desde el período desde la fertilización hasta el nacimiento. Además, las hembras protegen a sus crías y las alimentan con leche, utilizando glándulas mamarias especializadas. Dependiendo de la especie, las crías nacen en varias etapas de desarrollo, desde las activas y juguetonas (como las cabras) hasta las relativamente indefensas (humanos). Durante el período en que la hembra alimenta y protege a su descendencia, la hembra está más estresada y vulnerable que en otras ocasiones. En condiciones específicas, la cooperación con otras hembras puede ocurrir (como ocurre a menudo en los animales de carga) o con un macho específico (típicamente el padre) puede aumentar en gran medida la tasa de supervivencia tanto de la madre como de la descendencia, así como el éxito reproductivo del macho. . Pero considere esto: ¿cómo sabe un macho colaborador que la descendencia que está ayudando a proteger y criar es suya? Pasar tiempo protegiendo y recolectando comida para crías no emparentadas es tiempo y energía desviados de la búsqueda del macho de una nueva pareja; reducirá el éxito reproductivo general del macho, por lo que es probable que se seleccione un comportamiento en contra. Llevar a cabo esta lógica hasta su conclusión puede conducir a comportamientos como que los machos protejan a las hembras de las interacciones con otros machos.

Al observar el mundo natural, vemos una amplia gama de comportamientos sexuales, desde hombres que monopolizan sexualmente a varias mujeres (poligamia) hasta poliandria, donde la mujer tiene múltiples "parejas" masculinas. En algunas situaciones, no se forma un vínculo de pareja entre hombre y mujer, mientras que en otras las parejas de hombres y mujeres son estables y (en gran medida) exclusivas. En algunos casos, estos pares duran mucho tiempo; en otros, existe lo que se ha llamado monogamia en serie, las parejas se forman durante un tiempo, se separan y se forman nuevas parejas (esto parece relativamente común entre las celebridades de las artes escénicas). A veces, las hembras se aparean con varios machos, un comportamiento que se cree que confunde a los machos (no pueden saber qué descendientes son suyos) y, por lo tanto, reduce el infanticidio por parte de los machos.133.

Es común que mientras cuidan a sus crías, las hembras estén inactivas reproductivamente. Donde un macho monopoliza a una hembra, la llegada de un nuevo macho que desplaza al macho anterior puede llevar a conductas como el infanticidio. Al matar a las crías, la hembra se vuelve activa reproductivamente y puede producir descendencia relacionada con el nuevo macho. Hay situaciones, por ejemplo en algunas arañas, en las que el macho se deja comer durante el transcurso de las relaciones sexuales como un tipo de regalo nupcial, lo que impide que otros machos se apareen con una hembra (que está ocupada comiendo) y aumenta el número de crías que resultan del apareamiento. Esta es una estrategia reproductiva eficaz para el macho si sus probabilidades de aparearse con una hembra son bajas: es mejor (evolutivamente) aparearse y morir que no haberse apareado nunca. Una variación interesante de este comportamiento se describe en un artículo de Albo et al.134. Las arañas machos Pisaura mirablis ofrecen a las hembras obsequios nupciales, en parte quizás para evitar que se las coman durante el coito. Por supuesto, donde hay una estrategia, hay contraestrategias. En algunos casos, en lugar de un insecto envuelto en seda, los machos ofrecen un regalo sin valor, un objeto no comestible envuelto en seda. Inicialmente, las hembras no pueden decir que el regalo no tiene valor, pero terminan rápidamente el apareamiento si descubren que lo es. Esto reduce las probabilidades de éxito reproductivo de un macho. A medida que las estrategias masculinas engañosas se vuelven comunes, es probable que las mujeres muestren estrategias de contraataque. Por ejemplo, varios organismos femeninos almacenan el esperma de un apareamiento y pueden expulsar ese esperma y reemplazarlo con el de otro macho (o varios machos) obtenido de eventos de apareamiento posteriores.135. Incluso hay evidencia de que en algunos organismos, como las aves silvestres Gallus gallus, las hembras pueden sesgar en contra de la fertilización por parte de ciertos machos, una situación conocida como elección femenina críptica, críptica ya que no es abiertamente visible en términos de con quién se aparea o no la hembra136. Y así sigue, cada estrategia reproductiva conduce, con el tiempo, a contrarrestar las medidas137. Por ejemplo, en las especies en las que un macho protege a un grupo de hembras (su harén), los grupos de machos pueden trabajar juntos para distraer al macho guardián, permitiendo a los miembros de su grupo aparearse con las hembras. Estas son solo algunas de las estrategias de apareamiento y reproducción que existen en el mundo vivo.138. Los estudios moleculares que pueden distinguir a los padres de una descendencia sugieren que el engaño por parte de machos y hembras no es desconocido incluso entre especies altamente monógamas. El alcance de las trampas dependerá, por supuesto, de lo que está en juego. Cuanto más negativos sean los efectos sobre el éxito reproductivo, más procesos evolutivos seleccionarán en su contra.

En los seres humanos, una mujer puede tener como máximo un embarazo al año, mientras que un hombre totalmente irresponsable podría, al menos en teoría, embarazar a un número bastante grande de mujeres durante un período de tiempo similar. Además, el costo biológico de generar descendencia es sustancialmente mayor para la hembra, en comparación con el macho.139. Existe un riesgo bajo pero real de muerte de la madre durante el embarazo, mientras que los varones no son tan vulnerables, al menos en este contexto. Entonces, si la hembra va a tener descendencia, sería de su interés evolutivo que esa descendencia sea lo más robusta posible, lo que significa que es probable que sobreviva y se reproduzca. ¿Cómo puede la mujer influir en ese resultado? Un enfoque es controlar la fertilidad, es decir, la probabilidad de que un "encuentro reproductivo" resulte en un embarazo. Esto se logra fisiológicamente, de modo que las probabilidades de embarazo aumentan cuando la mujer tiene suficientes recursos para llevar el embarazo a término con éxito. Cabe señalar que estas no son decisiones conscientes por parte de la mujer, sino respuestas fisiológicas a diversas señales. Hay varios ejemplos dentro del mundo biológico en los que las hembras pueden controlar si un apareamiento en particular tiene éxito, es decir, produce descendencia. Por ejemplo, las aves silvestres hembras pueden sesgar el éxito de un evento de apareamiento a favor de los machos dominantes expulsando activamente el esperma de los machos subdominantes después del apareamiento con un macho más dominante, un evento de apareamiento que probablemente resulte en una descendencia más robusta, es decir. , las crías tienen más probabilidades de sobrevivir y reproducirse140. Se podría argumentar que el desarrollo de diversas formas de anticoncepción es otra faceta de este tipo de comportamiento, pero en la que las mujeres (y los hombres) controlan conscientemente los resultados reproductivos.


4.9: Dimorfismo sexual - Biología

Masculino (♂) es el sexo de un organismo que produce el gameto conocido como esperma, que se fusiona con el gameto femenino más grande, [1] [2] [3] u óvulo, en el proceso de fertilización. Un organismo masculino no puede reproducirse sexualmente sin acceso a al menos un óvulo de una hembra, pero algunos organismos pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. [4] La mayoría de los mamíferos masculinos, incluidos los humanos masculinos, tienen un cromosoma Y, [5] [6] que codifica la producción de mayores cantidades de testosterona para desarrollar órganos reproductores masculinos. No todas las especies comparten un sistema común de determinación del sexo. En la mayoría de los animales, incluidos los humanos, el sexo se determina genéticamente; sin embargo, especies como Cymothoa exigua cambiar de sexo dependiendo del número de hembras presentes en la vecindad. [7]

Masculino también se puede utilizar para referirse al género.

Visión general

La existencia de dos sexos parece haber sido seleccionada de forma independiente a través de diferentes linajes evolutivos (ver evolución convergente). [8] [9] El patrón repetido es la reproducción sexual en especies isógamas con dos o más tipos de apareamiento con gametos de forma y comportamiento idénticos (pero diferentes a nivel molecular) a especies anisógamas con gametos de tipos masculinos y femeninos a especies oógamas en cuyo gameto femenino es mucho más grande que el masculino y no tiene capacidad para moverse. Hay un buen argumento de que este patrón fue impulsado por las limitaciones físicas de los mecanismos por los cuales dos gametos se unen según lo requerido para la reproducción sexual. [10]

En consecuencia, el sexo se define entre especies por el tipo de gametos producidos (es decir, espermatozoides frente a óvulos) y las diferencias entre machos y hembras en un linaje no siempre predicen diferencias en otro. [9] [11] [12]

El dimorfismo masculino / femenino entre organismos u órganos reproductores de diferentes sexos no se limita a los animales. Los gametos masculinos son producidos por quitridios, diatomeas y plantas terrestres, entre otros. En plantas terrestres, mujer y masculino designan no solo los organismos y estructuras productores de gametos femeninos y masculinos, sino también las estructuras de los esporofitos que dan lugar a plantas masculinas y femeninas. [ cita necesaria ]

Símbolo y uso

Símbolo

Un símbolo común que se usa para representar el sexo masculino es el símbolo de Marte ♂, un círculo con una flecha apuntando hacia el noreste. El punto de código Unicode es:

U + 2642 ♂ SEÑAL MASCULINO (HTML y amp # 9794 · & ampmale)

El símbolo es idéntico al símbolo planetario de Marte. Fue utilizado por primera vez para denotar sexo por Carl Linnaeus en 1751. El símbolo a veces se ve como una representación estilizada del escudo y la lanza del dios romano. Marte. Según Stearn, sin embargo, esta derivación es "fantasiosa" y toda la evidencia histórica favorece "la conclusión del erudito clásico francés Claude de Saumaise (Salmasius, 1588-1683)" que se deriva de θρ, la contracción de un nombre griego para el planeta Marte, que es Thouros. [13]

Uso

Además de su significado en el contexto de la biología, masculino también puede referirse al género [14] o una forma de conectores. [15] [16]

Determinación del sexo

El sexo de un organismo en particular puede estar determinado por varios factores. Estos pueden ser genéticos o ambientales, o pueden cambiar naturalmente durante el curso de la vida de un organismo. Aunque la mayoría de las especies tienen sólo dos sexos (macho o hembra), [8] [9] [17] los animales hermafroditas, como los gusanos, tienen órganos reproductores masculinos y femeninos. [18]

Determinación genética

La mayoría de los mamíferos, incluidos los humanos, están genéticamente determinados como tales por el sistema de determinación del sexo XY, en el que los machos tienen un cromosoma sexual XY (en lugar de XX). También es posible en una variedad de especies, incluidos los humanos, ser macho XX o tener otros cariotipos. Durante la reproducción, un macho puede dar un esperma X o un esperma Y, mientras que una hembra solo puede dar un óvulo X. Un espermatozoide Y y un óvulo X producen un macho, mientras que un espermatozoide X y un óvulo X producen una hembra. [19]

La parte del cromosoma Y responsable de la masculinidad es la región del cromosoma Y que determina el sexo, el SRY. [20] El SRY activa Sox9, que forma bucles de retroalimentación con FGF9 y PGD2 en las gónadas, lo que permite que los niveles de estos genes se mantengan lo suficientemente altos como para provocar el desarrollo masculino [21]. Por ejemplo, Fgf9 es responsable del desarrollo de los espermatozoides. cordones y la multiplicación de células de Sertoli, los cuales son cruciales para el desarrollo sexual masculino. [22]

El sistema de determinación del sexo ZW, en el que los machos tienen un cromosoma sexual ZZ (a diferencia de ZW), se puede encontrar en aves y algunos insectos (principalmente mariposas y polillas) y otros organismos. Los miembros del orden de insectos himenópteros, como las hormigas y las abejas, a menudo están determinados por la haplodiploidía, donde la mayoría de los machos son haploides y las hembras y algunos machos estériles son diploides. [ cita necesaria ]

Determinación ambiental

En algunas especies de reptiles, como los caimanes, el sexo está determinado por la temperatura a la que se incuba el huevo. Otras especies, como algunos caracoles, practican el cambio de sexo: los adultos comienzan siendo machos y luego se convierten en hembras. [23] En el pez payaso tropical, el individuo dominante de un grupo se convierte en mujer, mientras que los demás son hombres. [24]

En algunos artrópodos, el sexo está determinado por la infección. Bacterias del género Wolbachia alterar su sexualidad algunas especies consisten enteramente en individuos ZZ, con el sexo determinado por la presencia de Wolbachia. [ cita necesaria ]

Características sexuales secundarias

En aquellas especies con dos sexos, los machos pueden diferir de las hembras en formas distintas a la producción de espermatozoides.

En muchos insectos y peces, el macho es más pequeño que la hembra.

En las plantas con semillas, que exhiben alternancia de generaciones, las partes femenina y masculina están incluidas dentro del órgano sexual esporofito de un solo organismo.

En los mamíferos, incluidos los humanos, los machos suelen ser más grandes que las hembras. [25]

En los seres humanos, los machos tienen más vello corporal y masa muscular. [26]

En las aves, el macho a menudo exhibe un plumaje colorido que atrae a las hembras. [27]


Reconocimiento de especies y dimorfismo sexual en Procónsul y Rangwapithecus *

La taxonomía de los géneros de hominoides del Mioceno temprano Procónsul y Rangwapithecus se vuelve a examinar. El reconocimiento del dimorfismo sexual y la identificación de dimorfismos sexuales entre especímenes caninos se convierte en un elemento importante en la clasificación de especímenes en fena y la asignación de estos a hipodigmas de especies. Propongo que los especímenes de Rusinga y Mfwangano previamente identificados como Procónsul africano, incluido el conocido cráneo de 1948, son en realidad hembras de P. nyanzae. P. africanus Los especímenes de Songhor y el sitio tipo de Koru difieren de los especímenes de Rusinga y Mfwangano colocados anteriormente en P. africanus. Respectivamente, P. africanus sensu stricto está restringido a Koru y Songhor y Procónsul nyanzae está restringido a Rusinga y Mfwangano. Caracterizaciones previas de P. africanus se basaron casi en su totalidad en especímenes de Rusinga y, por lo tanto, ahora deben aplicarse a hembras P. nyanzae en cambio la paleobiología de P. africanus y P. nyanzae ahora debe reconsiderarse. Como resultado de la reasignación de la Rusinga Procónsul especímenes, P. nyanzae exhibe grados de variabilidad métrica poscanina que exceden los de los catarrinos vivos. Se sugiere que esto refleja en parte una verdadera característica de la especie, quizás relacionada con una cantidad excepcional de dimorfismo de tamaño, y en parte un artefacto de conservación relacionado con la naturaleza acumulada en el tiempo de la muestra fósil. Estos resultados tienen implicaciones para la sistemática de otras especies de hominoides del Mioceno.


Materiales y métodos

Área de estudio y recolección de datos

El sitio de estudio, Alax Zuoqi (38,85 ° N, 105,63 ° E 1448 m sobre el nivel del mar), Mongolia Interior, China, se encuentra en el margen noreste del desierto de Tengger. La forma de tierra predominante son los pastizales semidesérticos con una cubierta vegetal (principalmente pastos) inferior al 15% [16]. El clima es semiárido con una precipitación media anual de 207,5 ± 9,6 mm (n = 30 años) y una temperatura media anual de 8,7 ± 0,1 ° C (n = 30 años). En abril de 2008 se estableció un cuadrante único de marca-recaptura de 50 m × 50 m con una zona de amortiguamiento de 20 m.

El cuadrante se visitó mensualmente entre abril y octubre (durante el primer tercio del mes), de 2008 a 2010. Las lagartijas se recolectaron a mano y se numeraron con una pinza de dedo única, y su sexo se determinó por la presencia o ausencia de hemipenos. . Debido a que era difícil distinguir los lagartos machos y hembras hasta que los hemipenos estaban bien desarrollados, no se determinó el sexo de los juveniles hasta los 3 meses de edad. Se realizaron las siguientes medidas para cada lagarto: longitud de la cola de SVL (TL), ancho de la cabeza (HW) y LL (desde el carpo hasta el codo). Los lagartos que fueron capturados por primera vez como crías o primeros años pudieron envejecer con precisión (en meses) y se utilizaron en el siguiente análisis. Los animales fueron liberados en el sitio de captura después de que se tomaron las medidas.

Dimorfismo de tamaño sexual

Todas las lagartijas para las que se pudo determinar el sexo y la edad se utilizaron en el análisis de SSD. Para cada clase de edad, se comparó el tamaño corporal general y otras medidas proporcionales entre los dos sexos. El análisis de varianza (ANOVA) se usó para examinar la diferencia de SVL entre lagartos machos y hembras de la misma categoría de edad, mientras que el análisis de covarianza (ANCOVA) (usando SVL como covariable) se usó para examinar las diferencias de sexo en TL, LL y HW. Para determinar si el patrón de SSD variaba entre las clases de edad, se utilizaron ANOVA y ANCOVA (utilizando SVL como covariable) con la edad y el sexo como factores y otras características de la talla como variables dependientes.

Tasa de crecimiento

Se comparó el crecimiento de machos y hembras en SVL en condiciones naturales utilizando dos enfoques. Primero, para cada categoría de edad, se compararon directamente las tasas de crecimiento lineal entre dos censos. La tasa de crecimiento se estimó restando la SVL inicial de la SVL final y dividiéndola por el tiempo transcurrido. Luego, se examinó la correlación entre la tasa de crecimiento y la media de SVL en la captura inicial y final para cada categoría de edad. Si existía una correlación significativa, se utilizó ANCOVA (utilizando la media de SVL como covariable, el sexo como factor) para detectar la diferencia en la tasa de crecimiento entre sexos; de lo contrario, se utilizó ANOVA. No se consideraron intervalos de captura menores de 15 días y mayores de 60 días.

En el segundo enfoque, se ajustaron y compararon varios modelos de crecimiento entre lagartos machos y hembras. Primero calculamos la tasa de crecimiento específico por tamaño (SGR) como la tasa de crecimiento dividida por la media de SVL de la captura inicial y final [18]. Luego ajustamos el SGR y SVL de los dos sexos a los modelos de crecimiento logístico, Gompertz y von Bertalanffy, como se describe en Johnston [7]. El modelo logístico produjo el mayor valor de R 2 de una regresión lineal de los datos originales y fue elegido como el mejor modelo (Tabla 1). Los datos de SVL de lagartos envejecidos con precisión (en meses) se ajustaron al mejor modelo y se estimaron la longitud asintótica (A) y la tasa de crecimiento característica (k) y se compararon directamente entre los sexos. El SVL del neonato más pequeño medido se estableció como el tamaño a la edad cero (25,98 mm para ambos sexos), y el tiempo absoluto se convirtió en 'meses de crecimiento' restando el período de inactividad invernal (finales de octubre hasta finales de marzo siguiente, aproximadamente 5 meses).

Supervivencia

La supervivencia fue determinada por la presencia continua de un lagarto en censos secuenciales. Cuando un lagarto estaba ausente de un censo y nunca más se lo volvía a ver, se trataba como una mortalidad en la primera ausencia. La emigración de corto alcance se verificó mediante la búsqueda de individuos marcados en la zona de amortiguamiento alrededor del cuadrante. La supervivencia de los huevos y la tasa de eclosión no se investigaron en este estudio. Se asumió que la proporción de sexos primaria era 1∶1. Se establecieron tablas de vida específicas en el tiempo para cada sexo utilizando la supervivencia específica por edad estimada (lx), la tasa de mortalidad (qx) y la esperanza de vida (ex), siguiendo a Sun [19].

Análisis estadístico

Todos los datos se probaron para determinar la normalidad y homogeneidad de las varianzas y se transformaron en N cuando fue necesario para lograr las condiciones para el uso de pruebas paramétricas. Las pruebas estadísticas se realizaron con SPSS 19.0 para Windows. Los valores se expresan como medias ± SE y PAG& lt0.05 se consideró estadísticamente significativo.

Declaración de Ética

Nuestros procedimientos experimentales cumplieron con las leyes vigentes sobre bienestar animal e investigación en China y fueron aprobados específicamente por el Comité de Ética en Investigación Animal de la Universidad de Lanzhou. La captura y marcado de animales fueron autorizados por el Ministerio de Educación de China.


4.9: Dimorfismo sexual - Biología

Masculino (♂) es el sexo de un organismo que produce el gameto conocido como esperma, que se fusiona con el gameto femenino más grande, [1] [2] [3] u óvulo, en el proceso de fertilización. Un organismo masculino no puede reproducirse sexualmente sin acceso a al menos un óvulo de una hembra, pero algunos organismos pueden reproducirse tanto sexual como asexualmente. [4] La mayoría de los mamíferos masculinos, incluidos los humanos masculinos, tienen un cromosoma Y, [5] [6] que codifica la producción de mayores cantidades de testosterona para desarrollar órganos reproductores masculinos. No todas las especies comparten un sistema común de determinación del sexo. En la mayoría de los animales, incluidos los humanos, el sexo se determina genéticamente; sin embargo, especies como Cymothoa exigua cambiar de sexo dependiendo del número de hembras presentes en la vecindad. [7]

Masculino también se puede utilizar para referirse al género.

La existencia de dos sexos parece haber sido seleccionada de forma independiente a través de diferentes linajes evolutivos (ver evolución convergente). [8] [9] El patrón repetido es la reproducción sexual en especies isógamas con dos o más tipos de apareamiento con gametos de forma y comportamiento idénticos (pero diferentes a nivel molecular) a especies anisógamas con gametos de tipos masculinos y femeninos a especies oógamas en cuyo gameto femenino es mucho más grande que el masculino y no tiene capacidad para moverse. Hay un buen argumento de que este patrón fue impulsado por las limitaciones físicas de los mecanismos por los cuales dos gametos se unen según lo requerido para la reproducción sexual. [10]

En consecuencia, el sexo se define entre especies por el tipo de gametos producidos (es decir, espermatozoides frente a óvulos) y las diferencias entre machos y hembras en un linaje no siempre predicen diferencias en otro. [9] [11] [12]

El dimorfismo masculino / femenino entre organismos u órganos reproductores de diferentes sexos no se limita a los animales. Los gametos masculinos son producidos por quitridios, diatomeas y plantas terrestres, entre otros. En plantas terrestres, mujer y masculino designan no solo los organismos y estructuras productores de gametos femeninos y masculinos, sino también las estructuras de los esporofitos que dan lugar a plantas masculinas y femeninas. [ cita necesaria ]

Símbolo

Un símbolo común que se usa para representar el sexo masculino es el símbolo de Marte ♂, un círculo con una flecha apuntando hacia el noreste. El punto de código Unicode es:

U + 2642 ♂ SEÑAL MASCULINO (HTML y amp # 9794 · & ampmale)

El símbolo es idéntico al símbolo planetario de Marte. Fue utilizado por primera vez para denotar sexo por Carl Linnaeus en 1751. El símbolo a veces se ve como una representación estilizada del escudo y la lanza del dios romano. Marte. Según Stearn, sin embargo, esta derivación es "fantasiosa" y toda la evidencia histórica favorece "la conclusión del erudito clásico francés Claude de Saumaise (Salmasius, 1588-1683)" que se deriva de θρ, la contracción de un nombre griego para el planeta Marte, que es Thouros. [13]

Uso

Además de su significado en el contexto de la biología, masculino también puede referirse al género [14] o una forma de conectores. [15] [16]

El sexo de un organismo en particular puede estar determinado por varios factores. Estos pueden ser genéticos o ambientales, o pueden cambiar naturalmente durante el curso de la vida de un organismo. Aunque la mayoría de las especies tienen sólo dos sexos (macho o hembra), [8] [9] [17] los animales hermafroditas, como los gusanos, tienen órganos reproductores masculinos y femeninos. [18]

Determinación genética

La mayoría de los mamíferos, incluidos los humanos, están genéticamente determinados como tales por el sistema de determinación del sexo XY, en el que los machos tienen un cromosoma sexual XY (en lugar de XX). También es posible en una variedad de especies, incluidos los humanos, ser macho XX o tener otros cariotipos. Durante la reproducción, un macho puede dar un esperma X o un esperma Y, mientras que una hembra solo puede dar un óvulo X. Un espermatozoide Y y un óvulo X producen un macho, mientras que un espermatozoide X y un óvulo X producen una hembra. [19]

La parte del cromosoma Y responsable de la masculinidad es la región del cromosoma Y que determina el sexo, el SRY. [20] El SRY activa Sox9, que forma bucles de retroalimentación con FGF9 y PGD2 en las gónadas, lo que permite que los niveles de estos genes se mantengan lo suficientemente altos como para provocar el desarrollo masculino [21]. Por ejemplo, Fgf9 es responsable del desarrollo de los espermatozoides. cordones y la multiplicación de células de Sertoli, los cuales son cruciales para el desarrollo sexual masculino. [22]

El sistema de determinación del sexo ZW, donde los machos tienen un cromosoma sexual ZZ (a diferencia de ZW) se puede encontrar en aves y algunos insectos (principalmente mariposas y polillas) y otros organismos. Los miembros del orden de los insectos himenópteros, como las hormigas y las abejas, a menudo están determinados por la haplodiploidía, donde la mayoría de los machos son haploides y las hembras y algunos machos estériles son diploides. [ cita necesaria ]

Determinación ambiental

En algunas especies de reptiles, como los caimanes, el sexo está determinado por la temperatura a la que se incuba el huevo. Otras especies, como algunos caracoles, practican el cambio de sexo: los adultos comienzan siendo machos y luego se convierten en hembras. [23] En el pez payaso tropical, el individuo dominante de un grupo se convierte en mujer, mientras que los demás son hombres. [24]

En algunos artrópodos, el sexo está determinado por la infección. Bacterias del género Wolbachia alterar su sexualidad algunas especies consisten enteramente en individuos ZZ, con el sexo determinado por la presencia de Wolbachia. [ cita necesaria ]

En aquellas especies con dos sexos, los machos pueden diferir de las hembras en formas distintas a la producción de espermatozoides.

En muchos insectos y peces, el macho es más pequeño que la hembra.

En las plantas con semillas, que exhiben alternancia de generaciones, las partes femenina y masculina están incluidas dentro del órgano sexual esporofito de un solo organismo.

En los mamíferos, incluidos los humanos, los machos suelen ser más grandes que las hembras. [25]

En los seres humanos, los machos tienen más vello corporal y masa muscular. [26]

En las aves, el macho a menudo exhibe un plumaje colorido que atrae a las hembras. [27]


Dimorfismo sexual en la producción de interferón-tau por embriones bovinos derivados in vivo

El interferón-tau (IFN-tau) es un factor anti-luteolítico responsable de prevenir la regresión del cuerpo lúteo materno (CL) durante la preñez temprana del ganado. Los embriones bovinos producidos in vitro (IVP) producen primero IFN-tau como blastocistos. En el presente estudio, hemos examinado si la producción sexualmente dimórfica de IFN-tau, que se observa entre los blastocistos IVP, también ocurre entre los blastocistos producidos in vivo, y si esta diferencia entre los sexos persiste hasta el día 14 cuando se silencia uno de los Los cromosomas X en el trofectodermo están completos. Se extrajeron embriones de ganado que había sido superovulado y criado por IA. Los blastocistos (63 machos, 62 hembras) recuperados entre los días 8.5 y 9.5 de gestación se cultivaron individualmente. No se observaron diferencias entre machos y hembras ni en su etapa de desarrollo ni en su calidad al inicio, durante y al final del cultivo. Los embriones femeninos produjeron más IFN-tau que los machos a las 24 h (valores medios, machos: 16,6 +/- 3,7, hembras: 49,4 +/- 9,0 pg por embrión P & lt 0,05) y 48 h (macho: 189,8 +/- 37,1, hembra: 410,9 +/- 66,6 pg por embrión P & lt 0,05). Sin embargo, la variabilidad en la producción de IFN-tau entre blastocistos individuales fue tan grande que es poco probable que la secreción de IFN-tau tenga valor como medio no invasivo para predecir el sexo del embrión. Cuando se recuperaron las concepciones en el día 14, los machos (n = 25) y las hembras (n = 24) en alargamiento fueron similares en dimensión y no difirieron en su producción de IFN-tau después de 4,5 h (machos: 2.550 +/- 607, hembras: 2.376 +/- 772 ng por concepción) y 24 h (hombres: 12.056 +/- 2.438, mujeres: 8.447 +/- 1.630 ng por concepción) de cultivo. Thus, sexual dimorphism in IFN-tau production is observed in both IVP and in vivo-produced expanded blastocysts, but is lost by day 14 of in vivo development.


Determinación del sexo

The sex of a particular organism may be determined by a number of factors. These may be genetic or environmental, or may naturally change during the course of an organism's life. ⎥]

Most animal species that reproduce sexually have only two sexes (either male or female). ⎦] ΐ]

In some species females can coexist with hermaphrodites, a system gynodioecy. ⎥]

Genetic determination

The sex of most mammals, including humans, is genetically determined by the XY sex-determination system where males have X and Y (as opposed to X and X) sex chromosomes. During reproduction, the male contributes either an X sperm or a Y sperm, while the female always contributes an X egg. A Y sperm and an X egg produce a male, while an X sperm and an X egg produce a female. The ZW sex-determination system, where males have ZZ (as opposed to ZW) sex chromosomes, is found in birds, reptiles and some insects and other organisms. ⎥]


GROWTH PATTERN, REPRODUCTIVE PERFORMANCE AND SEASONAL SENSITIVITY OF BOVAN NERA AND ISA BROWN PARENT-STOCK CHICKENS IN IBADAN NIGERIA

Parent stocks (PS) of exotic hybrids have contributed immensely to commercial poultry production in Nigeria. Their continued optimal utilization depends on their performance test. Information on performance indices of PS layer breeds in South-West Nigeria is however limited. The growth, reproductive performance and seasonal sensitivity of Bovan Nera (BN) and Isa Brown (IB) hybrids were evaluated.

Secondary data on 24 batches of PS of each of BN and IB kept over a period of 10 years (1999- 2008) in Ajanla Farms, Ibadan were used. Average batch population was 3896 pullets and 600 cockerels at point-of-lay. Records on Body Weight (BW), Age, Hen-Day-Production (HDP), Egg Weight (EWt), Egg fertility (EF), Egg Hatchability (EH), Pullet Day-Old Chicks produced (PDOC) and Hatching Rejects (HR) in four seasons: Early-Wet (EW, April-July) Late-Wet (LW, August-October) Early-Dry (ED, November-January) and Late-Dry (LD, February- March) were obtained. Data were standardized and analysed for growth, Age-at-first-egg (AFE), HDP characteristics, reproduction, seasonal sensitivity, genotype-season interaction using descriptive statistics, ANOVA, correlation and regression (p=0.05).

There was no significant difference in BW (g) and growth rate (g/day) between hybrids: 1724.8±562.8 and 1549.8±543.3 1.4±2.3 and 1.1±1.6 for BN and IB hens, respectively. Effect of seasons on AFE was not significant in both hybrids, but ED and LD seasons delayed AFE. The HDP values (%) recorded for BN (63.2) and IB (72.9) in ED were significantly higher than in other seasons. There were significant differences in EF (80.8 and 88.7%), EH (69.1 and 73.6%), PDOC (32.6 and 36.1%) and EWt (56.2 and 59.9 g) for BN and IB respectively in EW season. EF (86.2 and 89.5%) and EH (73.1 and 73.9%) in LW were highest within hybrids respectively. Phenotypic correlation (r) between Age and Hen Weight, Age and EWt, Hen Weight and EWt, EF and EH, EF and PDOC, and EH and PDOC were 0.78, 0.74, 0.68, 0.73, 0.72 and 0.98 in BN and 0.77, 0.52, 0.53, 0.69, 0.71, and 0.97 in IB respectively. The positive and significant correlation between HR and EWt (r = 0.14 and 0.13), for BN and IB respectively, indicated increase in HR as EWt increased. The environmental performance in body weight of both hybrids was significantly depressed before 10 weeks in cocks and throughout the life cycle of hens, except at 10 to 16 weeks in the BN hen. Performance depression was also observed in HDP (-10.2%), EF (-6.9%) and EH (-14.4%) in IB, and EWt (- 2.9 and -3.2%) in both genotypes respectively over their life-time period. Predictions of BW by 222 Age (R = 0.85, 0.84), EWt by Age-in-production (R = 0.65, 0.65), and PDOC by EH (R = 0.99, 0.95) in both hybrids were significant at 25-75 weeks.

Hen day production, egg fertility, egg hatchability, pullet day-old chicks were higher in Isa Brown than Bovan Nera during the early-dry season. Body weight was higher in the cocks of both hybrids in early-dry and late-dry than in early-wet and late-wet seasons. The sensitivity of Isa Brown was lower than Bovan Nera except in hen weight.

Keywords: Bovan Nera, Chicken growth, Isa Brown

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Tabla de contenido

List of Tables
List of Figures
Definiciones
Abbreviations

Chapter 2.0 LITERATURE REVIEW

2.1 Definition and background 4

2.2 National poultry population 4

2.3.0 Bovan Nera and ISA Brown strains 5

2.3.1 Origin and popularity 5

2.4.1 Growth of body parts 7

2.4.3 Growth performance in chicken 9

2.5 Stocking density and behavioural pattern 12

2.6 Deep litter system and chicken performance 12

2.7 Management operations in chicken breeding 12

2.8 Feed uptake and feeding 13

2.11 Egg traits in poultry 16

2.12 Egg production cycle 16

2.14 Persistency in egg production 20

2.15 Factors affecting egg production in deep litter flocks 21

2.16.0 Negative influences on egg production 21

2.16.1 Photo-refractoriness 21

2.18 Factors affecting egg size 24

2.19 Nutrition and egg weight 24

2.21 Storage of hatchable fertile eggs 25

2.22 Fertility of incubated chicken eggs 26

2.23 Hatchability of chicken eggs 26

2.24 Day-old chicks’ body weight 27

2.25 Hatchery wastes and disposal 27

2.26 Environment and chicken reproduction 27

2.27 Breeder hen selection and age 28

2.28 Hen testing and comparison parameters 28

2.29 Correlation among morphological traits 29

2.30 Evaluation of chicken flock 29

2.31 Genotype sensitivity 30

2.32 Genotype-environment interaction 31

3.3 Housing and population 34

3.5 Management operations 34

3.6 Seasonal weather conditions of research field 36

3.8 Experimental design 38

3.10 Regression models for growth and egg weight 39

3.11 Seasonal response model 39

3.12 Estimation of parameters 40

3.14 Statistical analysis 43

3.16 Test of hypotheses 43

A. The effect of seasons on growth, productive and reproductive performance Growth pattern of Bovan Nera and ISA Brown

4.1.1 Body weight of breeder cocks 44

4.1.2 Body weight of breeder hens 44

4.1.3 Growth pattern of breeder cocks 44

4.1.4 Growth pattern of breeder hens 45

Early sexual maturity characteristics of Bovan Nera and ISA Brown at first-egg

4.2.1 The effect of seasons on early sexual maturity characteristics at first-egg 50

4.2.3 Body weight of breeder pullets at first-egg 53

4.2.4 Body weight of breeder cockerels at first-egg 53

Full sexual maturity characteristics at peak hen-day production

4.3.1 Age at peak hen-day production 56

4.3.2 Body weight of cocks at peak hen-day production 56

4.3.3 Body weight of pullets at peak hen-day production 60

4.3.4 Hen-day production at peak hen-day production 60

4.3.5 Egg weight at peak hen-day production 63

4.3.6 Eggs set at peak hen-day production 63

4.3.7 Egg fertility at peak hen-day production 63

4.3.8 Egg hatchability at peak hen-day production 67

4.3.9 Pullet day-old chicks hatched at peak hen-day production 67

4.3.10 Hatching rejects at peak hen-day production 70

Productive performance characteristics of Bovan Nera and ISA Brown

4.4.1 Life-time productive performance 72

4.4.4 Persistency of egg production 74

Reproductive performance characteristics of Bovan Nera and ISA Brown

4.5.1 Life-time reproductive performance 76

4.5.2 Life-time percent of eggs set 76

4.5.3 Life-time fertility of eggs set 76

4.5.4 Life-time hatchability of eggs set 80

4.5.5 Life-time pullet day-old chicks hatched 82

4.5.6 Life-time hatching rejects 82

B. The effect of genotype growth pattern and reproductive parameters

4.6.1 Growth performance 87

4.6.2 Sexual dimorphism in body weight 87

4.6.3 Early sexual maturity characteristics 87

4.6.4 Body weight and egg characteristics at full sexual maturity 87

4.6.5 Life-time productive characteristics 88

4.6.6 Life-time reproductive characteristics 88

C. Genotype by season interaction and genotype sensitivity to seasons

4.7 Genotype by season interaction 97

4.8.1 Genotype sensitivity 101

4.8.2 Within-seasons sensitivity 101

4.8.3 Between-seasons sensitivity 102

D. Environmental performance of Bovan Nera and ISA Brown

4.9.1 Environmental performance evaluation 122

4.9.2 Performance depression 122

E. Relationships among growth, productive and reproductive parameters

4.10.1 Relationship among the growth parameters for cocks 128

4.10.2 Relationship among the growth parameters for hens 128

4.10.3 Phenotypic correlation among productive parameters 128

4.10.4 Phenotypic correlation among reproductive parameters 128 4.10.5 Relationship between cock weight and fertility of eggs set 129

4.10.6 Relationship between egg weight and hatchability of eggs set 129

F. Predictive models for growth, productive and reproductive parameters

4.11.1 Body weight and growth 142 4.2.2 Egg weight 142 4.12.3 Fertility and hatchability of eggs set 143

A. The effect of seasons on growth, productive and reproductive performance Growth pattern of Bovan Nera and ISA Brown

5.1.1 Body weight of breeder cocks 148

5.1.2 Body weight of breeder hens 148

5.1.3 Growth pattern of breeder cocks 149

5.1.4 Growth pattern of breeder hens 149

Early sexual maturity characteristics of Bovan Nera and ISA Brown at first-egg

5.2.1 The effect of seasons on early sexual maturity characteristics at first-egg 150

5.2.3 Body weight of breeder pullets at first-egg 150

5.2.4 Body weight of breeder cockerels at first-egg 151

Full sexual maturity characteristics at peak hen-day production

5.3.1 Age at peak hen-day production 152

5.3.2 Body weight of cocks at peak hen-day production 152

5.3.3 Body weight of pullets at peak hen-day production 153

5.3.4 Hen-day production at the peak of production 153

5.3.5 Egg weight at peak hen-day production 153

5.3.6 Eggs set at peak hen-day production 154

5.3.7 Fertility of eggs set at peak hen-day production 154

5.3.8 Hatchability of eggs set at peak hen-day production 154

5.3.9 Pullet day-old chicks hatched at peak hen-day production 155

5.3.10 Hatching rejects at peak hen-day production 155

Productive performance characteristics of Bovan Nera and ISA Brown

5.4.1 Life-time productive performance 156

5.4.2 Life-time hen-day production 156

5.4.3 Life-time egg weight 157

5.4.4 Persistency of egg production 157

Reproductive performance characteristics of Bovan Nera and ISA Brown

5.5.1 The effect of seasons on reproductive parameters 159

5.5.2 Life-time percent of eggs set 159

5.5.3 Life-time fertility of eggs set 159

5.5.4 Life-time hatchability of eggs set 160

5.5.5 Life-time pullet day-old chicks hatched 161

5.5.6 Life-time hatching rejects 161

B. The effect of genotype on growth pattern and reproductive parameters

5.6.2 Sexual dimorphism in body weight 162

5.6.3 Early sexual maturity characteristics at first-egg 163

5.6.4 Body weight and egg characteristics at peak hen-day production 163

5.6.5 Life-time productive performance 164

5.6.6 Life-time reproductive performance 165

C. Genotype by season interaction and genotype sensitivity to seasons

5.7.1 Genotype by season interaction 165

5.7.2 Implication for egg production and pullet day-old chicks hatched 167

5.8.0 Genotype sensitivity to seasons 168

5.8.1 Within-seasons sensitivity 168

5.8.2 Between-seasons sensitivity 170

D. Environmental performance of Bovan Nera and ISA Brown

5.9.1 Environmental performance evaluation 171

5.9.2 Performance depression 172

E. Relationships among growth, productive and reproductive parameters

5.10.1 Phenotypic correlation among the growth parameters 174

5.10.2 Phenotypic correlation among the productive parameters 175

5.10.3 Phenotypic correlation among the reproductive parameters 175

5.10.5 Relationship between cock weight and fertility of eggs set 176

5.10.6 Relationship between egg weight and hatchability of eggs set 177

F. Predictive models for growth, productive and reproductive parameters

4.11.1 Body weight and growth 178 4.12.2 Egg weight and hen-day production 179

4.12.3 Fertility and hatchability of eggs set 180

Chapter 6.0 CONCLUSION AND RECOMMENDATIONS

6.4 Areas for further research 185

7.2.1 Cock body weight depression of Bovan Nera and ISA Brown in hot-humid Ibadan environment 205

7.2.2 Hen body weight depression of Bovan Nera and ISA Brown in hot-humid Ibadan environment 206

7.2.3 Depression of age, hen-day production and egg weight of Bovan Nera and ISA Brown in hot-humid Ibadan environment 207

7.2.4 Depression of egg fertility and hatchability of Bovan Nera and ISA Brown in the hot-humid Ibadan environment 208

7.2.5 Seasonal stocking pattern, recommended stocking dates and onset of egg-lay in Bovan Nera and ISA Brown hybrids 209

7.2.6 Technical data on mean body weight, production and reproduction data on Bovan Nera Parent-stock flock raised on deep-litter system in the hot – humid Ibadan, South-West Nigeria 210

7.2.7 Technical data on mean body weight, production and reproduction data on ISA Brown Parent-stock flock raised on deep-litter system in the hot - humid Ibadan South-West Nigeria


Sexual Dimorphism in Zooplankton (Copepoda, Cladocera, and Rotifera)

In this review we consider sexual dimorphism in copepods, cladocerans, and rotifers. All three groups may be common components of freshwater and sometimes estuarine zooplankton communities, but only the copepods are generally found in marine zooplankton communities. To varying degrees, these three groups exhibit important differences between the sexes in size and in other secondary sexual characteristics that are not directly related to reproduc­ tion. For each group, we summarize the life cycle describe genetic, morpholo­ gical, physiological, and behavioral differences between the sexes and then discuss the evolution of these differences and their ecological implications. COPEPODA Life Cycle The planktonic copepods of marine and inland waters are composed almost entirely of individuals from two of the three free-living orders 0f the subclass Copepoda. The Calanoida are almost entirely planktonic. The Cyclopoida are primarily littoral and benthic but do include several widespread and abundant planktonic species. The few species of Harpacticoida found among the plank­ ton tend to be either vagabonds accidentally washed out from shore or indi- 0066-4162/83/1 120-0001$02.00 GILBERT & WILLIAMSON viduals that remain very closely associated with detritus, algae, or other substrates (151, 224). (32, 62), The life cycles of copepods are fundamentally different from

Diario

Revisión anual de ecología, evolución y sistemática y revisiones anuales ndash


Sexual dimorphism in the neurophil of the preoptic area of the rat and its dependence on neonatal androgen

The stria terminalis sends fibres to a well circumscribed zone in the dorsal part of the preoptic area. This ‘strial part of the preoptic area’ contains cells with beaded, spine-poor dendrites arranged horizontally so as to intersect at right angles with the strial axons it also receives aminergic fibres from the reportedly noradrenergic plexus in the bed nucleus of the stria terminalis. The strial part of the preoptic area is separated from the ventral part of the strial bed nucleus by a compact mass of cells (the ‘round nucleus’) which, unlike the other two areas, does not receive either aminergic fibres or synapses from the strial axons.

The incidences of various types of synapses have been counted in the neuropil of the strial part of the preoptic area and in the region lying between the ventromedial and arcuate hypothalamic nuclei. Synapses on dendritic shafts outnumber those on dendritic spines in the ventromedial nucleus, and to an even greater degree in the preoptic area. In both regions fibres of amygdaloid origin passing through the stria terminalis establish synapses (identified by the electron dense reaction of orthograde degeneration two days after axotomy) on both dendritic shafts and (especially in the ventromedial nucleus) on spines.

There is no sexual dimorphism in the incidences of the shaft synapses or any of the synapses of amygdaloid origin in the preoptic area, and none in any category of synapse in the ventromedial nucleus. However, in the normal females the number of non-amygdaloid synapses on dendritic spines in the preoptic area is higher than in the male. The suggestion that this difference could be related to the ability of the female to maintain a cyclic pattern of gonadotrophin release and/or behavioural oestrus is supported by published work implicating the preoptic area in the control of ovulation and mating behaviour.

Castration of the male within 12 h of birth (but not at 7 days of age) causes an increase to the female level in the number of spine synapses and permits the development of a cyclic pattern of gonadotrophin release and the ability to show a progesterone facilitated increase in receptivity. Conversely, females treated on day 4 (but not on day 16) with 1.25 mg of testosterone propionate have a low number of spine synapses (in the male range) this treatment also abolishes the cyclic pattern of gonadotrophin release and the progesterone facilitated increase in receptivity.


Ver el vídeo: Dimorfismo Sexual de la Trucha y Tilapia Acuacultura (Agosto 2022).