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36.4C: El sistema vestibular - Biología

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La gravedad, la aceleración y la desaceleración se detectan evaluando la inercia de las células receptivas del sistema vestibular.

Objetivos de aprendizaje

  • Identificar las estructuras del sistema vestibular que responden a la gravedad.

Puntos clave

  • El sistema vestibular utiliza células ciliadas, al igual que el sistema auditivo, pero las excita de diferentes formas.
  • Hay cinco órganos receptores vestibulares en el oído interno (el laberinto vestibular): el utrículo, el sáculo y tres canales semicirculares; el utrículo y el sáculo responden a la aceleración en línea recta, como la gravedad.
  • La flexión de los estereocilios estimula neuronas específicas que le indican al cerebro que la cabeza está inclinada, lo que permite mantener el equilibrio.
  • Los canales semicirculares llenos de líquido son bucles tubulares dispuestos en ángulo oblicuo, dispuestos en tres planos espaciales; la base de cada canal contiene un grupo de células ciliadas que monitorean la aceleración angular y la desaceleración de la rotación.
  • Las proyecciones neuronales a la corteza temporal explican la sensación de mareo; las proyecciones a áreas del sistema nervioso autónomo en el tronco del encéfalo explican el mareo por movimiento; y las proyecciones a la corteza somatosensorial primaria monitorean las mediciones subjetivas del mundo externo y el auto-movimiento.

Términos clave

  • vestibulococlear: de o perteneciente a los nervios vestibular y coclear
  • sistema vestibular: el sistema sensorial en los mamíferos que contribuye al movimiento, el sentido del equilibrio y la orientación espacial
  • estereocilio: cualquiera de las muchas estructuras celulares inmóviles que se asemejan a microvellosidades largas; los del oído interno son responsables de la transducción auditiva

Información vestibular

Los estímulos asociados con el sistema vestibular son la aceleración lineal (gravedad) y la aceleración / desaceleración angular. La gravedad, la aceleración y la desaceleración se detectan evaluando la inercia de las células receptivas del sistema vestibular. La gravedad se detecta a través de la posición de la cabeza, mientras que la aceleración y la desaceleración angular se expresan girando o inclinando la cabeza.

El sistema vestibular tiene algunas similitudes con el sistema auditivo. Utiliza las células ciliadas al igual que el sistema auditivo, pero las excita de diferentes maneras. Hay cinco órganos receptores vestibulares en el oído interno, todos los cuales ayudan a mantener el equilibrio: el utrículo, el sáculo y tres canales semicirculares. Juntos forman lo que se conoce como laberinto vestibular. El utrículo y el sáculo responden mejor a la aceleración en línea recta, como la gravedad. Las aproximadamente 30.000 células ciliadas en el utrículo y las 16.000 células ciliadas en el sáculo se encuentran debajo de una capa gelatinosa, con sus estereocilios (singular: estereocilio) que se proyectan hacia la gelatina. Incrustados en esta gelatina hay cristales de carbonato de calcio, similares a pequeñas rocas. Cuando se inclina la cabeza, los cristales continúan siendo tirados hacia abajo por la gravedad, pero el nuevo ángulo de la cabeza hace que la gelatina se desplace, doblando así los estereocilios. La flexión de los estereocilios estimula neuronas específicas que le indican al cerebro que la cabeza está inclinada, lo que permite mantener el equilibrio. Es la rama vestibular del nervio craneal vestibulococlear que se ocupa del equilibrio.

Los canales semicirculares llenos de líquido son bucles tubulares dispuestos en ángulos oblicuos, dispuestos en tres planos espaciales. La base de cada canal tiene una hinchazón que contiene un grupo de células ciliadas. Los pelos se proyectan en una capa gelatinosa, la cúpula, donde monitorean la aceleración angular y la desaceleración de la rotación. Se estimularían conduciendo su automóvil en una esquina, girando la cabeza o cayendo hacia adelante. Un canal se encuentra horizontalmente, mientras que los otros dos se encuentran en ángulos de aproximadamente 45 grados con respecto al eje horizontal. Cuando el cerebro procesa la información de los tres canales juntos, puede detectar aceleración o desaceleración angular en tres dimensiones. Cuando la cabeza gira, el líquido en los canales cambia, doblando así los estereocilios y enviando señales al cerebro. Una vez que cesa la aceleración o desaceleración, el movimiento del fluido dentro de los canales se ralentiza o se detiene. Por ejemplo, imagina sosteniendo un vaso de agua. Al avanzar, el agua puede salpicar la mano hacia atrás; cuando el movimiento se detiene, el agua puede salpicar hacia los dedos. Mientras está en movimiento, el agua se deposita en el vaso y no salpica. Tenga en cuenta que los canales no son sensibles a la velocidad en sí, sino a los cambios de velocidad. De esta forma, avanzar a 60 mph con los ojos cerrados no daría la sensación de movimiento, pero acelerar o frenar repentinamente estimularía los receptores.

Procesamiento superior

Las células ciliadas del utrículo, el sáculo y los canales semicirculares también se comunican a través de neuronas bipolares con el núcleo coclear en la médula. Las neuronas cocleares envían proyecciones descendentes a la médula espinal y proyecciones ascendentes a la protuberancia, el tálamo y el cerebelo. Las conexiones con el cerebelo son importantes para los movimientos coordinados. También hay proyecciones a la corteza temporal, que explican la sensación de mareo; proyecciones a áreas del sistema nervioso autónomo en el tronco del encéfalo, que explican el mareo por movimiento; y proyecciones a la corteza somatosensorial primaria, que monitorea las mediciones subjetivas del mundo externo y el auto-movimiento. Las personas con lesiones en el área vestibular de la corteza somatosensorial ven los objetos verticales del mundo inclinados. Finalmente, las señales vestibulares se proyectan a ciertos músculos ópticos para coordinar los movimientos de los ojos y la cabeza.


¿Qué es el sentido vestibular & # 038 por qué es importante para el desarrollo infantil?

Básicamente, nuestro sentido vestibular nos ayuda a "controlar" la posición y el movimiento de nuestra cabeza. Sin embargo, nuestro sistema vestibular es el sistema sensorial más conectado de nuestro cuerpo. Funciona junto con nuestros otros sistemas sensoriales (incluido el sentido propioceptivo), lo que nos permite usar nuestros ojos de manera efectiva y procesar los sonidos en nuestro entorno.

Nuestro sistema vestibular tiene un impacto ENORME en nuestras habilidades físicas, emocionales y, de hecho, de aprendizaje. Es el primer sistema sensorial que se desarrolla en el útero. Cuando el feto tiene solo 5 meses, su sistema vestibular está sorprendentemente bien desarrollado. El sistema vestibular proporciona al cerebro fetal en crecimiento una gran cantidad de información sensorial a medida que el feto es mecido hacia adelante y hacia atrás por los movimientos de la madre.

Después del nacimiento, nuestro sistema vestibular a menudo se compara con el "controlador de tráfico del cerebro" por toda la información sensorial que recibe. Ordena y transmite la información sensorial entrante de otros órganos sensoriales y la transmite a las diversas regiones sensoriales de nuestro cerebro.


36.4C: El sistema vestibular - Biología

J Vestib Res 2021 18 de junio. Publicación electrónica del 18 de junio de 2021.

División de Educación en Terapia Física, Facultad de Profesiones de la Salud Aliadas, Centro Médico de la Universidad de Nebraska, EE. UU.

Fondo: La vibración mastoidea (VM) se ha utilizado para investigar la disfunción vestibular unilateral al inducir nistagmo. Además, esta VM se puede utilizar para cuantificar el efecto del deterioro por envejecimiento en el sistema vestibular durante la marcha. ¿Podría utilizarse dicha VM para evaluar el deterioro vestibular uni / bilateral por envejecimiento durante la bipedestación?

Objetivo: Este estudio intentó determinar la viabilidad del uso de VM para identificar el deterioro vestibular uni / bilateral por envejecimiento durante la bipedestación.

Métodos: Se evaluaron los patrones de control del equilibrio de quince adultos jóvenes y diez adultos mediante tres condiciones de VM aleatorias: 1) Sin VM 2) VM unilateral 3) VM bilateral. Las variables dependientes fueron las áreas de elipse de confianza del 95% y los valores de entropía de la muestra, que se calcularon con base en el desplazamiento del centro de gravedad dentro de cada condición.

Resultados: Se encontraron efectos principales significativos de la VM y el envejecimiento en todas las variables de resultado. Se observó una interacción significativa entre el envejecimiento y los diferentes tipos de VM en el área de la elipse de confianza del 95% (p = 0,002) y la longitud del eje corto (dirección anteroposterior, p = 0,001).

Conclusiones: Concluimos que la VM podría usarse para identificar diferentes disfunciones vestibulares, específicamente en adultos mayores.


Métodos

Este estudio fue un análisis geográfico del período de prevalencia de casos de VS utilizando tecnología de sistema de información geográfica (SIG). Dado que este estudio sirvió para fines de auditoría, no se requirió la aprobación ética o el consentimiento de los pacientes. En el apéndice (Apéndice S1) se encuentra disponible una descripción detallada del código estadístico utilizado en el diseño del estudio.

Fuente de datos

Los datos demográficos y clínicos se obtuvieron del NHS de Escocia Occidental. Los sujetos incluyeron a todas las personas diagnosticadas con VS a través del NHS of West Scotland como se documenta en la base de datos de la reunión multidisciplinaria de la base del cráneo del oeste de Escocia. Los datos de vigilancia de VS se recopilaron desde 2000 hasta 2015. El diagnóstico de VS se determinó en base a imágenes de diagnóstico, en particular imágenes de resonancia magnética (MRI) del meato auditivo interno con administración intravenosa de gadolinio. En muy pocos casos en los que la resonancia magnética estaba contraindicada, se utilizó la tomografía computarizada del cerebro con contraste intravenoso.

Los pacientes diagnosticados de Neurofibromatosis tipo 2 fueron excluidos de nuestra cohorte, ya que existe un trasfondo genético causal conocido.

Los datos de VS comprendieron la ubicación (coordenadas de latitud y longitud) de cada caso en el nivel de código postal de la unidad (residencia privada). Hay aproximadamente 1,75 millones de códigos postales unitarios en el Reino Unido [22]. Dado que el 95% de nuestros códigos postales de unidades de caso VS están restringidos dentro de áreas de menos de 0.5 km 2, la verdadera ubicación de un caso VS estaría dentro de unos pocos cientos de metros del centroide del código postal de la unidad que usamos para representar la ubicación de un VS caso. Consideramos razonablemente el patrón de las ubicaciones de los casos de VS representadas por los centroides del código postal de la unidad como un patrón de puntos en la escala de Escocia Occidental. Los centroides de código postal unitarios que representan casos de VS se asignaron a su distrito de código postal respectivo (en lo sucesivo, distritos) oa una de las diez zonas de las Juntas de Salud del NHS (en lo sucesivo denominadas zonas) que cruzaban el área de captación de Escocia Occidental. Algunas zonas de la parte oriental de la región de estudio no se incluyeron completamente en la zona de captación del estudio del oeste de Escocia. Por lo tanto, las estimaciones de población para las zonas se basaron en la suma de las poblaciones de los distritos que contenían. Dentro de las zonas, había 312 distritos de códigos postales (en lo sucesivo, distritos). La zona y el distrito representan dos niveles de agregación espacial en los que exploramos la estructura espacial de VS y evaluamos la estabilidad de la prevalencia del período entre las dos escalas espaciales. La población total de Escocia Occidental, así como la población de cada zona geográfica, se derivaron de los últimos datos del censo nacional disponibles por código postal [23].

Análisis de los datos

El mapeo y la preparación de datos se realizaron con ArcGIS Desktop 10.4.1 [24]. ArcGIS se utilizó específicamente para: 1) Contar el número de casos de VS (centroides de código postal unitario) dentro de las zonas y dentro de cada distrito utilizando combinaciones espaciales 2) Calcular la prevalencia del período en los niveles de distrito y de zona agregada 3) Asignar la prevalencia del período de VS de la zonas a sus distritos anidados utilizando una unión espacial basada en centroide con el fin de explorar la autocorrelación espacial a través de la escala y la heterogeneidad espacial estratificada 5) producir representaciones cartográficas de la variación espacial en VS. Se utilizaron paquetes de análisis espacial (detallados a continuación) y funciones dentro del lenguaje R v3.3.1 para analizar la dependencia espacial de los SV a nivel nacional ya través de escalas espaciales, entre el distrito y la zona (distrito-zona) [25]. Se probó la heterogeneidad espacial estratificada entre el distrito y el nivel de la zona (distrito-zona) utilizando Wang & # x02019s q-Estadística en GeoDetector [26, 27].

Dependencia sexual

Antes de analizar la dependencia espacial en la prevalencia del período de VS, necesitábamos determinar si las ubicaciones de los casos de VS masculinos y femeninos podrían agruparse razonablemente en un solo conjunto de datos de VS. Probamos la interacción espacial entre las ubicaciones de los casos VS masculinos y femeninos utilizando análisis de patrones de puntos bivariados basados ​​en Ripley & # x02019s K [28]. Los análisis de patrones de puntos bivariados utilizaron las coordenadas del caso VS de código postal unitario dentro de una función Cross-L para probar la independencia espacial entre las ubicaciones de los casos VS masculinos y femeninos (Apéndice S1). Esto fue seguido por una Diferencia-K (Kmasculino-Kmujer) prueba para detectar cualquier agrupación o dispersión condicional basada en el sexo en el oeste de Escocia (Apéndice S1). Tanto el análisis Cross-L como el Difference-K utilizaron el lenguaje R con el paquete Spatstat v1.47 & # x020130 (Apéndice S1) [29]. Para el Cross-L, nuestro interés fue determinar si los casos de VS para hombres y mujeres, tomados por separado, exhiben una atracción significativa y, por lo tanto, una pseudo-cola de una cola.pag se produjo valor. Para el análisis de Diferencia-K, nuestro interés fue si alguno de los patrones de los casos de VS masculinos y femeninos exhibía independencia condicional y, por lo tanto, una pseudo-pag fue calculado. Usamos 199 simulaciones de Monte-Carlo para probar la significancia de cada medida. Debido a que las simulaciones de Monte-Carlo estaban condicionadas a la misma capa de polígono geoespacial y al mismo número de puntos, y no había necesidad de comparar los resultados con otras regiones, las correcciones para los efectos de borde en los análisis de patrones de puntos se consideraron innecesarias. Los resultados se representaron gráficamente como envolventes de simulación puntuales para ilustrar los posibles resultados de nuestras pruebas de hipótesis para la interacción espacial a cualquier distancia especificada previamente [25, 29, 30]. La significación estadística de las funciones Cross-L y Difference-K en el intervalo de distancia de la evaluación de la función (0 a 80 km a intervalos de 160 m) se determinó mediante una prueba de Diggle-Cressie-Loosmore-Ford (DCLF) (Apéndice S1) [30 & # x0201332]. Todos los análisis basados ​​en funciones K utilizaron la distancia euclidiana en un sistema de coordenadas UTM Zona 30 N.

Prevalencia del período y prevalencia del período estandarizado

La prevalencia del período (PP) se calculó como el número de casos de VS durante el período de 15 años, dividido por la población para cada unidad espacial agregada (distrito y zona) [33]. Todas las medidas de prevalencia del período se llevaron a cabo asumiendo una población nacional escocesa de 3,6 millones (3,16 millones dentro de las diez zonas) en 2011 según los datos del último censo disponible.

Heterogeneidad espacial estratificada & # x02014Wang & # x02019s Q-Statistic

Para calcular la estadística q de Wang & # x02019s, los valores de PP a nivel de distrito se emparejaron con códigos enteros del 1 al 10 de acuerdo con su zona de contención mediante una operación de unión espacial en ArcGIS. Los datos se exportaron a GeoDetector y se analizaron en MS Excel.

Autocorrelación espacial-Moran & # x02019s I

Nuestro modelo de dependencia espacial para los distritos y zonas se basó en la interacción espacial. Definimos la interacción espacial como conexiones de ferry entre islas y el continente o entre partes del continente, además de la contigüidad del caso Queen & # x02019s de primer orden para el continente y / o unidades espaciales insulares (Fig. 1a y 1b) [34].

Nuestra definición de interacción es una base razonable para explorar la autocorrelación espacial en VS PP. Sin embargo, dada la actual falta de conocimiento sobre los procesos espaciales que gobiernan el VS en el oeste de Escocia, y reconociendo la sensibilidad de las medidas de autocorrelación espacial a las definiciones de dependencia espacial, también calculamos todas las medidas de autocorrelación espacial utilizando un modelo alternativo de dependencia espacial basado en ak = 4 matriz de adyacencia de vecino más cercano (Apéndice S1). Ambos esquemas de dependencia espacial se estandarizaron en filas para su uso en pruebas de autocorrelación espacial. A medida que los procesos que gobiernan la distribución espacial de los SV en Escocia se desambiguan, se podrían formular modelos más apropiados de dependencia espacial que tengan en cuenta la interacción espacial a lo largo de diferentes dimensiones y estos pueden producir resultados diferentes [35].

Global Moran & # x02019s Se utilizó para probar la autocorrelación espacial en PP en ambos niveles de agregación espacial (zona y distrito). La significancia estadística de Moran & # x02019s I global se calculó usando 999 permutaciones de valores de PP en todas las unidades espaciales (Apéndice S1). Nuestro interés principal fue detectar si existe una autocorrelación espacial positiva global en PP en cada nivel de agregación espacial y, por lo tanto, calculamos la pseudocorrelación unilateral. pag-valores. Todos los cálculos de Moran & # x02019s I globales se realizaron utilizando el paquete spdep 0.6 & # x020138 en R [36, 37].

Las funciones se escribieron en R para calcular Moran & # x02019s I locales univariantes y bivariados (Apéndice S1). Las funciones locales univariadas de Moran & # x02019s I se validaron con la salida de la biblioteca PySAL python y la medida bivariada se validó con la salida de Geoda 1.4.6 [38, 39]. Usamos el lenguaje R para estos cálculos debido a la flexibilidad que ofrecía para simulaciones y modificaciones de matrices espaciales vecinas. Para estas medidas locales, nuestro interés principal fue identificar unidades espaciales que exhiben diferencias inusuales de valores de PP de sus vecinos. Una unidad espacial con diferencias significativas de los valores vecinos se denomina centro de conglomerados. Un centro de clúster exhibe autocorrelación espacial local positiva cuando los valores de PP que rodean la unidad espacial son similares, por ejemplo, un valor alto de PP rodeado por valores altos de PP (alto-alto) o un valor bajo rodeado de valores bajos (bajo-bajo). ). Un centro de clúster exhibe una autocorrelación espacial local negativa cuando los valores de PP que rodean la unidad espacial son diferentes, por ejemplo, un valor de PP bajo rodeado de valores de PP altos (bajo-alto) o, por el contrario, un valor alto rodeado de valores bajos (alto-bajo). ). Cuando no existe una relación sistemática entre el valor de PP dentro de un distrito y sus vecinos, entonces no existe una autocorrelación espacial local. En el caso univariado, el valor de Moran & # x02019s I local, en el centro del conglomerado, representa la correlación entre PP y él mismo dentro de las unidades espaciales circundantes en la misma escala espacial & # x02014, ya sea PP de distrito con PP de distrito, o PP de zona con PP de zona . En el caso bivariado, el valor de Moran & # x02019s I local en el centro del conglomerado representa la correlación entre PP en la escala de distrito y los valores de PP asignados a los distritos circundantes del nivel de zona (distrito-zona). Como tal, la medida bivariada ilustra si un distrito dado exhibe estabilidad en PP a través de escalas espaciales. La significancia estadística de las medidas locales se basó en 9999 permutaciones condicionales para derivar la pseudo-pag valores (Apéndice S1) [38, 40, 41]. Presentamos resultados locales univariados y bivariados de Moran & # x02019s I con la tasa de error estándar de tipo I de & # x003b1 = 0.05 basado en el pseudo-pag valores derivados por permutación condicional, sin embargo, no corregimos para pruebas múltiples. Por lo tanto, un resultado localmente significativo informado en este documento debe considerarse una ocurrencia inusual pero no necesariamente un resultado estadísticamente significativo. Por lo tanto, los análisis locales de Moran & # x02019s I se utilizan de manera exploratoria, cuyo objetivo es identificar distritos potenciales con valores periféricos de PP, ya sea a nivel de distrito o entre el distrito y la zona. Alternativamente, las medidas de Moran & # x02019s I globales univariadas y bivariadas son pruebas estadísticamente válidas.

Las diez zonas representaban una de las muchas posibles zonas geográficas de la geografía postal del distrito para el oeste de Escocia. Estas zonas están definidas por el Servicio Nacional de Salud (NHS) de Escocia. Debido al pequeño tamaño de muestra de los casos de VS, el PP a nivel de zona tendrá las estimaciones más estables y estas zonas proporcionan límites significativos desde la perspectiva administrativa. Por el contrario, como ocurre con la mayoría de los límites administrativos, los límites de la zona no tienen a priori relación con la aparición de VS. Como tal, las inferencias basadas en los resultados del uso de las zonas pueden sufrir sesgos analíticos inducidos por el problema de la unidad de área modificable (MAUP) [42]. Específicamente, la significancia estadística o la falta de ella, de la dependencia espacial en VS PP calculada usando Moran & # x02019s I global podría deberse simplemente a la ubicación de los límites y la distribución de área heterogénea entre las diez zonas. Esto se conoce colectivamente como el efecto de escala y zonificación del MAUP. Para evaluar la influencia del efecto combinado de escala y zonificación del MAUP en los resultados de la autocorrelación espacial en PP en la escala de zona, se crearon 200 agregaciones aleatorias de los distritos. Se creó una agregación aleatoria 1) seleccionando al azar diez centroides de polígono de distrito de código postal 2) creando una teselación de Voronoi usando esos diez centroides 3) asignando los diez identificadores de polígono de Voronoi a los 312 polígonos de distrito 4) agregando los polígonos de distrito por los identificadores de polígono de Voronoi a crear diez nuevas zonas agregadas aleatoriamente y, al mismo tiempo, sumar la población y el número de casos de VS en las zonas aleatorias y calcular PP (Apéndice S1). Para cada zonación aleatoria, Moran global & # x02019s se calculó y pseudo-pag Se obtuvieron valores de 999 simulaciones Monte-Carlo. Al comparar nuestro valor pseudo-p observado con la distribución de referencia creada a través de este proceso de zonificación aleatoria, podemos comprender mejor cómo el MAUP influye en la probabilidad de que nuestro resultado e interpretación de autocorrelación espacial observados se hayan producido debido a la elección de utilizar el NHS Health Indica la geografía en lugar de alguna otra zonificación de diez unidades.

Para informar nuestros resultados e interpretación de PP a nivel de zona, examinamos dónde el PP de nivel de distrito se desvió del PP de nivel de zona circundante. En consecuencia, utilizamos Moran & # x02019s I local bivariante para evaluar el grado de invarianza de escala entre el PP en el distrito y el PP a nivel de zona siguiendo los métodos de Nelson y Brewer (2017) [42]. Usando una unión espacial dentro de ArcGIS, cada valor de PP de distrito se emparejó con su valor de PP correspondiente desde dentro de la zona de contención. Este proceso dio como resultado un conjunto de datos bivariados en la escala de distrito, por lo que, cada valor de PP de distrito y # x02019s también tenía el valor de PP para ese distrito extraído del nivel de zona. La importancia de los valores bivariados locales de Moran & # x02019s I se basó en 9999 permutaciones condicionales de los valores de PP de la zona VS manteniendo constantes los valores del distrito. Moran bivariante & # x02019s Calculé entre dos escalas espaciales, en nuestro caso, permite la identificación de distritos donde PP es estable (escala invariante / estacionaria) o inestable (no estacionaria) cuando se agrega desde el distrito al nivel de zona [42] . En consecuencia, la identificación de los distritos que son inusualmente diferentes de los valores de PP de la zona de análisis circundante indica dónde los informes y las interpretaciones a nivel de zona pueden verse indebidamente influenciados por el MAUP como consecuencia de la agregación espacial.


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Notas al pie

Este trabajo fue apoyado en parte por el National Institute on Deafness and Other Communication Disorders Grant DC00236 (R.W.S.) y el National Institute of Mental Health Grants MH48924 y MH01286 (J.S.T.). Agradecemos a P. Dudchenko y J. Goodridge por su asistencia técnica, a M. Glickstein por sus valiosos comentarios editoriales, K-P. Ossenkopp por su consejo sobre el uso de arsanilato de sodio y Abbott Laboratories por suministrar generosamente el compuesto.

La correspondencia debe dirigirse al Dr. Jeffrey S. Taube, Departamento de Psicología, Dartmouth College, 6207 Gerry Hall, Hanover, NH 03755.


Adaptación vestibulo-ocular extrema inducida por una inversión óptica prolongada de la visión

1. Estos experimentos investigaron los cambios plásticos en el reflejo vestibulo-ocular (VOR) de sujetos humanos como consecuencia de la inversión óptica a largo plazo de la visión durante el movimiento libre de la cabeza. La inversión de visión horizontal se produjo mediante prismas de paloma montados en la cabeza. Cuatro adultos normales estuvieron expuestos continuamente a estas condiciones durante 2, 6, 7 y 27 días respectivamente.

2. Se utilizó un estímulo rotacional sinusoidal, que previamente se demostró que no era habitual (1/6 Hz 60 & # x000b0 / seg de amplitud), para probar el VOR en la oscuridad a intervalos frecuentes tanto durante el período de inversión de la visión como en un período igual después volver a la visión normal. Corriente continua. Se utilizó electrooculografía (EOG) para registrar el movimiento ocular, teniendo cuidado de evitar cambios en la ganancia de EOG debido a la adaptación de la retina a la luz / oscuridad.

3. Todos los sujetos mostraron una reducción sustancial de la ganancia de VOR (velocidad del ojo / velocidad de la cabeza) durante los primeros 2 días de inversión de la visión. Los sujetos de 6, 7 y 27 días mostraron una mayor reducción de la ganancia que alcanzó una meseta baja en aproximadamente un 25% del valor normal al final de una semana. En este momento, la atenuación de algunos registros EOG era tan marcada que desafiaba la extracción de una señal sinusoidal significativa.

4. Después de eliminar los prismas, la ganancia del VOR se recuperó a lo largo de un curso de tiempo que se aproximaba al de la atenuación adaptativa original.

5. En el experimento de 27 días, se desarrollaron grandes cambios de fase en el VOR durante la segunda semana de inversión de la visión. Estos cambios generalmente progresaron en un sentido rezagado, hasta alcanzar un retraso de fase de 130 & # x000b0 en relación con lo normal al comienzo de la tercera semana. Junto con esto, hubo una restauración considerable de la ganancia del 25 al 50% del valor normal. Estas condiciones adaptadas, que se aproximan a la reversión funcional del reflejo, se mantuvieron luego estables, incluso durante la noche, hasta volver a la visión normal en el día 28.

6. A partir de entonces, mientras que la fase VOR volvió a ser casi normal en 2 horas, la restauración de la ganancia ocupó 2-3 semanas más.

7. Existía una relación muy sistemática entre la ganancia instantánea y la fase, incluso durante períodos de cambios muy fluctuantes asociados con la transición de un estado estable a otro. Durante dicha transición, hubo una tendencia a que ocurriera una preponderancia direccional en el VOR.

8. Todos los cambios observados fueron muy específicos del plano de inversión de la visión, no observándose cambios en el VOR en el plano sagital.

9. Los cambios de VOR fueron adaptado, en el sentido de que siempre se dirigieron a los requisitos de estabilización de imagen retiniana durante el movimiento de la cabeza. Ellos eran el plastico en la medida en que hubo una remodelación extensa y retenida del reflejo hacia este objetivo.

10. Se infiere que todos los cambios observados en ganancia y fase son compatibles con una red neuronal simple que emplea proyecciones vestibulooculares conocidas. vía vías del tronco encefálico y del cerebelo, siempre que la tarea de seguimiento visual inverso pueda producir una modulación plástica de eficacia en la vía del cerebelo y que esta vía exhiba una característica dinámica que produzca un adelanto de fase moderado en una señal sinusoidal a 1/6 Hz.


RESUMEN Y CONCLUSIONES

La señal vestibular del movimiento de la cabeza producida por GVS tiene efectos grandes y predecibles sobre el sistema del equilibrio. Los estudios electrofisiológicos muestran que la señal aferente para estas respuestas puede originarse tanto en los órganos del otolito como en los canales semicirculares. Por el nivel de las neuronas secundarias en los núcleos vestibulares, la convergencia de señales de todos los receptores vestibulares y entradas somatosensoriales y corticales crea una señal que está altamente organizada y adaptada a los requisitos de postura y equilibrio necesarios. En la mayoría de las situaciones, GVS produce una respuesta de balanceo en forma de meseta en la que los segmentos del cuerpo se vuelven a alinear dejando el cuerpo doblado e inclinado hacia el electrodo anódico. La forma de meseta surge porque la respuesta de balanceo en desarrollo es detenida por una respuesta a otra información sensorial conflictiva. Sin embargo, cuando esa otra entrada sensorial no está disponible, la respuesta de balanceo es un movimiento continuo y se describe mejor mediante la suma de un escalón y una respuesta de rampa. De acuerdo con las respuestas de las aferencias primarias vestibulares, es probable que los dos componentes se correspondan con las respuestas del canal otolítico y semicircular. Sobre la base de la morfología de las crestas y la alineación de los canales semicirculares en el cráneo, se pueden calcular vectores rotacionales GVS para cada modo de GVS, y estos concuerdan con los movimientos observados. Esto no es así para el sistema otolítico en el que la señal de aceleración neta de GVS calculada por la suma vectorial de todas las aferencias utriculares es demasiado pequeña, demasiado variable y en la dirección incorrecta para explicar las respuestas de balanceo. Sin embargo, el balanceo evocado por GVS es consistente con la respuesta de equilibrio que se origina en solo una parte de la mácula utricular, la pars medialis.

Este trabajo fue apoyado por el Consejo Nacional de Investigación Médica y de Salud de Australia y el Consejo de Investigación Médica de Gran Bretaña.