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¿Cuál es la diferencia entre la síntesis moderna y la síntesis ampliada?

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El NCBI habla de "Evolución más allá del neodarwinismo: un nuevo marco conceptual". (fuente).

¿Cuál es la diferencia entre la síntesis moderna y la síntesis ampliada?


El término Síntesis Extendida se ha inventado muy recientemente y el concepto fue defendido en estos dos artículos.

Leí cada artículo cuando salió y no lo he vuelto a leer desde entonces. Aquí hay un breve resumen de lo que recuerdo.

Aquellos que quieran utilizar el término síntesis extendida

En resumen, argumentan que los nuevos hallazgos han ampliado nuestra comprensión de la biología evolutiva tanto que deberíamos cambiar el nombre de nuestra teoría de la evolución. Los principales hallazgos de los que están hablando se refieren al campo de evo-devo (fusionando la biología evolutiva y la biología del desarrollo). Los temas que consideran que han avanzado radicalmente nuestra comprensión de la biología evolutiva incluyen la construcción de nichos y la herencia de nichos, sesgos de desarrollo, plasticidad, evolución cultural y epigenética.

Aquellos que no quieren usar el término Síntesis Extendida

Hemos discutido ambos artículos en grupos en mi departamento y, en resumen, casi todos terminamos diciendo que:

Es cierto que nuestra comprensión de los procesos evolutivos ha avanzado mucho desde la época de Wright, Fisher, Muller, Kimura y otros. Sin embargo…

  1. No hay un replanteamiento lo suficientemente importante que merezca un cambio de nombre de nuestra Teoría de la Evolución.
  2. La mayoría de los argumentos se basan en reformular conceptos antiguos sin aportar nada nuevo. Esto es especialmente obvio al leer el artículo de 2015.
  3. ¿Realmente nos importa este debate de todos modos? ¡Es solo un nombre!

Leer

Recomiendo leer el artículo de 2014 porque 1) ofrece ambos puntos de vista y 2) es bastante breve.

Nota

No conozco tu nivel de conocimiento en biología evolutiva, pero podría ser una mala idea comenzar con temas complicados como evo-devo, construcción de nichos, epigenética, sesgo de desarrollo, etc.


La síntesis moderna de Vassiliki Betty Smocovitis

La "síntesis moderna" generalmente se refiere a la formulación de principios a mediados de siglo de la teoría evolutiva que reconcilió la teoría clásica de la selección darwiniana con una nueva visión orientada a la población de la genética mendeliana que intentó explicar el origen de la diversidad biológica. Se basa en el título del libro de 1943 del zoólogo Julian S. Huxley titulado Evolución: la síntesis moderna, un relato semi-popular de la evolución que marcó el comienzo de esta visión sintética “moderna” de la evolución. Cubriendo un intervalo de tiempo aproximadamente entre 1920-1950, también se refiere a desarrollos en la comprensión de la evolución que se basaron en una variedad de disciplinas que fueron sintetizadas o llevadas a un consenso que generalmente incluyen sistemática, paleontología y botánica con una visión poblacional de la genética evolutiva. Si sirvió o no para unificar el estudio de la evolución, o para unificar las distintas ciencias biológicas —y si condujo o no al surgimiento de una ciencia de la biología evolutiva, como han afirmado algunos de sus proponentes— sigue siendo un tema de discusión. Aunque no se refieren precisamente a las mismas cosas ni comparten significados idénticos, la frase "síntesis moderna" se ha superpuesto con términos como la "síntesis evolutiva", acuñada y utilizada especialmente por Ernst Mayr y William B. Provine, para referirse a la evento histórico, así como términos como la teoría neodarwiniana o el neodarwinismo (aunque se han hecho críticas con respecto a la aplicabilidad de este último término a los desarrollos de mediados de siglo en la teoría evolutiva). Como señaló Ernst Mayr, el término "neodarwinismo" fue acuñado y utilizado por primera vez por George John Romanes en 1895 para referirse a una revisión de la teoría de Charles Darwin formulada por primera vez en 1859, que incluía la herencia lamarckiana. Hasta qué punto la síntesis moderna y la síntesis evolutiva se corresponden con lo que también se llama teoría sintética, está abierta a la discusión, así como la comprensión específica del término. En su mayor parte, hay poco consenso o acuerdo por parte de científicos, filósofos e historiadores en cuanto a lo que significa precisamente "la síntesis" (la referencia abreviada) y lo que (si acaso) ocurrió específicamente de naturaleza general en estudios de evolución, ampliamente interpretados, en el intervalo de tiempo entre 1920-1950.


Contenido

1859-1899

El origen de las especies tuvo éxito en convencer a la mayoría de la comunidad científica del hecho de que la evolución había ocurrido, pero tuvo mucho menos éxito en convencer a los naturalistas de que la selección natural era su mecanismo principal. En el siglo XIX y principios del XX se discutieron como alternativas las variaciones del lamarckismo, la ortogénesis (evolución "progresiva") y el saltacionismo (evolución por "saltos" o mutaciones). [1] Además, Darwin no ofreció una explicación precisa de cómo surgen nuevas especies. Como parte del desacuerdo sobre si la selección natural por sí sola era suficiente para explicar la especiación, George Romanes acuñó el término "neodarwinismo" para referirse a la versión de la evolución defendida por Alfred Russel Wallace y August Weismann con su fuerte dependencia de la selección natural. [2] [3] Weismann y Wallace rechazaron la idea lamarckiana de herencia de características adquiridas, algo que Darwin no había descartado. [4]

La idea de Weismann era que la relación entre el material hereditario, al que llamó germoplasma, y ​​el resto del cuerpo (el soma) era una relación unidireccional: el germoplasma formaba el cuerpo, pero el cuerpo no influía en el cuerpo. germoplasma, excepto indirectamente en su participación en una población sujeta a selección natural. Weismann fue traducido al inglés y, aunque fue influyente, se necesitaron muchos años para que se apreciara el significado total de su trabajo. [5] Más tarde, después de completar la síntesis moderna, el término neodarwinismo se asociaría con su concepto central de evolución impulsada por la selección natural que actúa sobre la variación producida por la mutación genética y la recombinación (ver cruce). [3]

1900-1915

El trabajo de Gregor Mendel fue redescubierto por Hugo de Vries y Carl Correns en 1900. La noticia de esto llegó a William Bateson en Inglaterra, quien informó sobre el periódico durante una presentación a la Royal Horticultural Society en mayo de 1900. [6] Demostró que el Las contribuciones de cada padre mantuvieron su integridad en lugar de combinarse con la contribución del otro padre. Sin embargo, los primeros mendelianos veían la herencia dura como incompatible con la selección natural y en su lugar favorecían el saltacionismo (grandes mutaciones o saltos). [7] La ​​escuela biométrica, dirigida por Karl Pearson y Walter Weldon, argumentó vigorosamente en contra, diciendo que la evidencia empírica indicaba que la variación era continua en la mayoría de los organismos no discretos como predijo el mendelismo. La relevancia del mendelismo para la evolución no estaba clara y se debatió acaloradamente, especialmente por Bateson, quien se opuso a las ideas biométricas de su antiguo maestro Weldon. Este debate entre los biometristas y los mendelianos se prolongó durante unos veinte años.

T. H. Morgan comenzó su carrera en genética como saltacionista y comenzó tratando de demostrar que las mutaciones podían producir nuevas especies en las moscas de la fruta. Sin embargo, el trabajo experimental en su laboratorio con Drosophila melanogaster, que ayudó a establecer el vínculo entre la genética mendeliana y la teoría cromosómica de la herencia, demostró que, en lugar de crear nuevas especies en un solo paso, las mutaciones aumentaban la variación genética en la población. [8]

La base de la genética de poblaciones

El primer paso hacia la síntesis fue el desarrollo de la genética de poblaciones. REAL ACADEMIA DE BELLAS ARTES. Fisher, J.B.S. Haldane y Sewall Wright proporcionaron contribuciones fundamentales. En 1918 Fisher publicó el artículo La correlación entre parientes sobre la suposición de herencia mendeliana, [9] que mostró cómo la variación continua medida por los biometristas podría ser el resultado de la acción de muchos loci genéticos discretos. En este y otros artículos posteriores que culminan en su libro de 1930 Teoría genética de la selección natural Fisher pudo demostrar cómo la genética mendeliana era coherente con los elementos principales del neodarwinismo. [10] Durante la década de 1920, una serie de artículos de J.B.S. Haldane aplicó el análisis matemático a ejemplos de selección natural del mundo real, como la evolución del melanismo industrial en las polillas moteadas. [10] Haldane estableció que la selección natural podría funcionar en el mundo real a un ritmo más rápido de lo que incluso Fisher había supuesto. [11]

Sewall Wright se centró en combinaciones de genes que interactuaban como complejos y en los efectos de la endogamia en poblaciones pequeñas relativamente aisladas, que podrían presentar deriva genética. En un artículo de 1932, introdujo el concepto de un paisaje adaptativo en el que fenómenos como el cruzamiento y la deriva genética en poblaciones pequeñas podrían alejarlas de los picos adaptativos, lo que a su vez permitiría que la selección natural los empujara hacia nuevos picos adaptativos. [10] El modelo de Wright atraería a naturalistas de campo como Theodosius Dobzhansky y Ernst Mayr, quienes estaban tomando conciencia de la importancia del aislamiento geográfico en las poblaciones del mundo real. [11] El trabajo de Fisher, Haldane y Wright fundó la disciplina de la genética de poblaciones. Este es el precursor de la síntesis moderna, que es una coalición de ideas aún más amplia. [11] [10] [12]


Por qué es necesaria una síntesis evolutiva extendida

Desde la última gran integración teórica en biología evolutiva, la síntesis moderna (MS) de la década de 1940, las biociencias han logrado avances significativos. El auge de la biología molecular y la biología del desarrollo evolutivo, el reconocimiento del desarrollo ecológico, la construcción de nichos y los sistemas de herencia múltiple, la revolución de la 'ómica' y la ciencia de la biología de sistemas, entre otros desarrollos, han proporcionado una gran cantidad de nuevos conocimientos sobre los factores. responsable del cambio evolutivo. Algunos de estos resultados están de acuerdo con la teoría estándar y otros revelan diferentes propiedades del proceso evolutivo. Una síntesis teórica renovada y ampliada, defendida por varios autores en este número, tiene como objetivo unir conceptos pertinentes que surgen de los campos novedosos con elementos de la teoría estándar. El marco teórico resultante se diferencia de este último en su lógica central y capacidades predictivas. Mientras que la teoría de la EM y sus diversas enmiendas se concentran en la variación genética y adaptativa en las poblaciones, el marco ampliado enfatiza el papel de los procesos constructivos, las interacciones ecológicas y la dinámica de sistemas en la evolución de la complejidad del organismo, así como sus condiciones sociales y culturales. La causalidad unilineal y de un solo nivel se reemplaza por una causalidad recíproca y multinivel. Entre otras consecuencias, el marco ampliado supera muchas de las limitaciones de la explicación tradicional centrada en los genes y conlleva una comprensión revisada del papel de la selección natural en el proceso evolutivo. Todas estas características estimulan la investigación en nuevas áreas de la biología evolutiva.

1. Introducción

Hace un siglo, se notó en el dominio de la física que “los conceptos que han demostrado ser útiles para ordenar las cosas alcanzan fácilmente tal autoridad sobre nosotros que olvidamos sus orígenes terrenales y los aceptamos como dados inalterables. Así, llegan a ser estampados como "necesidades del pensamiento", "a priori dados ”, etc. El camino del avance científico a menudo se vuelve intransitable durante mucho tiempo debido a tales errores." [1]. La biología evolutiva se encuentra hoy en una situación similar. Un paradigma bien establecido que tiene sus raíces en una importante integración teórica que tuvo lugar hace aproximadamente ocho décadas, tradicionalmente denominada síntesis moderna (MS) o teoría sintética, todavía domina el pensamiento evolutivo en la actualidad. Mientras tanto, las ciencias biológicas han progresado enormemente. La base material de la herencia se ha desentrañado y han surgido campos de investigación completamente nuevos, como la genética molecular, la biología del desarrollo evolutivo y la biología de sistemas. Además, se han descrito nuevos factores evolutivamente relevantes, incluida la herencia no genética, el sesgo de desarrollo, la construcción de nichos, la evolución genómica y otros. Claramente, nuestra comprensión de la evolución se ha expandido significativamente, y sería sorprendente que estos avances empíricos y conceptuales no tuvieran consecuencias teóricas, de modo que en medio de un crecimiento sustancial del conocimiento, la teoría central que unía los diferentes campos de la biología permaneciera inalterada.

De hecho, nuestra comprensión teórica de la evolución biológica no ha permanecido inalterada. Se reconocen ligeras modificaciones y ajustes a la teoría recibida incluso en los sectores más tradicionales. Pero en la última década, sin que el público en general lo notase, ha surgido un debate más amplio desde diferentes áreas de la biología, así como de la historia y la filosofía de la ciencia, sobre si la teoría evolutiva se ve afectada, desafiada o modificada y de qué manera. por los avances en biología y otros campos. Como es habitual en tales casos, las perspectivas más conservadoras y las más progresistas están en conflicto entre sí, con diferencias que van de menores a intensas. Un número creciente de publicaciones aboga por una revisión importante o incluso un reemplazo de la teoría estándar de la evolución [2-14], lo que indica que esto no puede descartarse como un punto de vista minoritario, sino que es un sentimiento generalizado entre científicos y filósofos por igual. En el presente ensayo, me concentraré en los argumentos y debates provocados por una alternativa particular a la teoría estándar que se ha dado a conocer bajo el término síntesis evolutiva extendida (EES). Esta propuesta para la integración de componentes revisados ​​y adicionales de la teoría de la evolución en un marco explicativo coherente, como fue elaborado recientemente por Laland et al. [15], se ha convertido en uno de los puntos de cristalización en el debate en curso. No se afirma que este enfoque represente la única forma de abordar la revisión de la teoría en biología.

La teoría de la evolución es el marco conceptual fundamental de la biología con el que todas las explicaciones científicas de los fenómenos vivos deben ser coherentes. Como no describe una ley universal con respecto a un fenómeno natural único, como la gravedad, sino más bien los principios del cambio orgánico a lo largo del tiempo, basados ​​en las entradas e interacciones altamente complejas de una multiplicidad de factores diferentes, no se puede esperar que la teoría de la evolución permanezca. estático, pero está sujeto a cambios a la luz de nuevas pruebas empíricas. Este es un proceso normal de avance científico y no una empresa herética como a veces se percibe. Las explicaciones de la diversidad de organismos han cambiado significativamente durante los períodos pre y postdarwinianos, y no debería sorprender que surjan nuevos estímulos de las nuevas metodologías y el alcance ampliado de la investigación biológica moderna. De hecho, en los últimos años ha surgido un número creciente de desafíos al modelo clásico de evolución, como la biología del desarrollo evolutivo [16], la epigenética [17], la fisiología [18], la genómica [19], la ecología [20] , investigación de plasticidad [21], genética de poblaciones [22], evolución regulatoria [23], enfoques de redes [14], investigación de novedades [24], biología del comportamiento [12], microbiología [7] y biología de sistemas [25], además de apoyo por argumentos de las ciencias culturales [26] y sociales [27], así como por tratamientos filosóficos [28-31]. Ninguno de estos argumentos es acientífico, todos descansan firmemente en principios evolutivos y todos están respaldados por evidencia empírica sustancial.

A veces, estos desafíos se enfrentan con hostilidad dogmática, condenando cualquier crítica al edificio teórico tradicional como fatua [32], pero más a menudo los defensores de la concepción tradicional argumentan que 'todo está bien' con la teoría evolutiva actual, que consideran que tiene ' co-evolucionó 'junto con los avances metodológicos y empíricos que ya reciben su merecido en la biología evolutiva actual [33]. Pero el hecho repetidamente enfatizado de que se hayan mencionado mecanismos evolutivos innovadores en ciertos escritos anteriores o más recientes no significa que la estructura formal de la teoría evolutiva se haya ajustado a ellos. Por el contrario, han aumentado las discrepancias entre el uso actual de conceptos evolutivos y las predicciones derivadas del modelo clásico. Por tanto, será útil caracterizar algunas de las diferencias que existen entre la teoría de la EM y las alternativas propuestas.

2. Una agenda de problemas

Al intentar definir los temas en juego en el debate actual, es necesario tener en cuenta qué es lo que debe ser explicado por una teoría de la evolución. La biología evolutiva, tal como se practica hoy, no representa un único enfoque coherente, sino que incluye conjuntos de diferentes temas y programas de investigación. Por ejemplo, uno puede estar interesado en los patrones de parentesco filogenético y los procesos de formación de especies. Aquí, el énfasis está en reconstruir las relaciones entre organismos y desentrañar los principios de la separación y diversificación de los clados taxonómicos superiores, como lo persigue el campo de la filogenética. Otro enfoque examina la variación genética y fenotípica en poblaciones con el fin de derivar reglas de cambio variacional a lo largo del tiempo, una perspectiva más elaborada por la genética de poblaciones y la genética cuantitativa. Otro enfoque más es el estudio del origen de características orgánicas complejas, como rasgos morfológicos, fisiológicos o de comportamiento, con el fin de explicar la evolución de los procesos que generan estas características y cómo, a su vez, estos procesos influyen en el curso de la evolución, según lo investigado por la biología evolutiva del desarrollo (evo-devo), la biología de sistemas o las ciencias del comportamiento. Finalmente, se puede estudiar la evolución con miras a los orígenes de la mente, el lenguaje, la sociedad y la cultura, así como su retroalimentación sobre la evolución biológica, tal como la llevan a cabo los campos de la biología cognitiva, la lingüística, la antropología y ciertos dominios de las ciencias sociales.

Las explicaciones muy diferentes y el progreso realizado en cada uno de estos campos deben tenerse en cuenta cuando examinamos los principios de la presente teoría de la evolución. Si bien documentan numerosos avances empíricos y teóricos, en el nivel del supuesto básico, la mayoría de los libros de texto actuales sobre evolución, ya sea explícita o implícitamente, todavía ofrecen un marco teórico que se basa en gran medida en los EM de las décadas de 1930 y 1940.Aunque nunca constituyó una síntesis formal abarcadora [34], este movimiento había reunido los principios básicos neodarwinianos de variación, herencia, reproducción diferencial y selección natural con la genética mendeliana, experimental y de poblaciones, así como con conceptos y tratamiento de datos. los patrones de evolución derivados de los campos de la paleontología, la botánica y la sistemática. El núcleo formalizado de la teoría de la EM era, y sigue siendo, la genética de poblaciones [35], una explicación matemática de la dinámica de la frecuencia genética en poblaciones de organismos. La base empírica y la preocupación clave del enfoque genético de poblaciones es la medición de la variabilidad de los rasgos en las poblaciones, y sus explicaciones y sus intenciones son la variación adaptativa, la especiación y los cálculos de aptitud. La avalancha de paisajes de fitness basados ​​en algoritmos cada vez más matizados es indicativo de este enfoque recibido.

Aunque se ha afirmado que la biología evolutiva clásica ha incorporado continuamente aspectos de nuevos dominios conceptuales [33,36], la mayoría de los principios y explicaciones que aparecen en las caracterizaciones de la teoría actual todavía se derivan de la explicación de la EM y sus principios genéticos poblacionales. [37]. En una forma condensada, estos principios son los siguientes: (i) toda explicación evolutiva requiere el estudio de poblaciones de organismos (ii) las poblaciones contienen variación genética que surge aleatoriamente de mutaciones y recombinaciones (iii) las poblaciones evolucionan por cambios en la frecuencia de genes provocados por selección natural, flujo de genes y deriva (iv) las variantes genéticas generan efectos fenotípicos leves y la variación fenotípica resultante es gradual y continua (v) la herencia genética por sí sola explica la transmisión de la variación seleccionable (vi) surgen nuevas especies por una prevención de genes flujo entre poblaciones que evolucionan de manera diferente (vii) las diferencias fenotípicas que distinguen taxones superiores resultan de la acumulación incremental de variación genética (viii) la selección natural representa el único factor direccional en la evolución. Para una descripción más extensa de los principios, véase Futuyma [37].

Como se puede observar en los principios enumerados, la teoría evolutiva actual está predominantemente orientada hacia una explicación genética de la variación y, salvo algunas modificaciones semánticas menores, esto no ha cambiado en las últimas siete u ocho décadas. Independientemente de la palabrería que se haga para tener en cuenta otros factores distintos de los tradicionalmente aceptados, encontramos que la teoría, tal como se presenta en los escritos existentes, se concentra en un conjunto limitado de explicaciones evolutivas y excluye a la mayoría de los mencionados entre los objetivos explicativos anteriores. La teoría funciona bien con respecto a los temas en los que se concentra, proporcionando predicciones comprobables y abundantemente confirmadas sobre la dinámica de la variación genética en poblaciones en evolución, sobre la variación gradual y adaptación de rasgos fenotípicos y sobre ciertas características genéticas de la especiación. Si la explicación se detuviera aquí, no existiría ninguna controversia. Pero se ha vuelto habitual en biología evolutiva tomar la genética de poblaciones como el tipo privilegiado de explicación de todos fenómenos evolutivos, negando así el hecho de que, por un lado, no todas sus predicciones pueden ser confirmadas en todas las circunstancias y, por otro lado, quedan excluidos una gran cantidad de fenómenos evolutivos. Por ejemplo, la teoría evita en gran medida la cuestión de cómo las organizaciones complejas de la estructura, fisiología, desarrollo o comportamiento del organismo, cuya variación describe, surgen realmente en la evolución, y tampoco proporciona un medio adecuado para incluir factores que no forman parte de la evolución. marco genético de la población, como influencias de desarrollo, teóricas, ecológicas o culturales de los sistemas.

Las críticas a las deficiencias del marco de la EM tienen una larga historia. Uno de ellos se refiere a la concepción profundamente gradualista que la EM ha heredado de la explicación darwiniana de la evolución. Darwin vio una variación leve, incremental y acumulativa como los prerrequisito esencial sin el cual 'mi teoría se derrumbaría absolutamente'. [38] una posición ya caracterizada por Huxley en 1901 [39] como una 'dificultad innecesaria'. Posteriormente, la necesidad percibida de un flujo de variación lento y continuo parecía haberse sido apoyado por innumerables estudios que demuestran comportamientos correspondientes de variación de carácter en poblaciones naturales o bajo regímenes de selección artificial. La noción de variación sucesiva leve fue reforzada por la concepción molecular de variación genética. Cuando se toma la mutación de genes individuales o incluso entidades más pequeñas de ADN como la fuente predominante de variación, parecía inevitable que las modificaciones fenotípicas fueran pequeñas, porque se consideraba que los cambios más grandes eran disruptivos y era poco probable que produjeran resultados adaptativos. La supuesta aleatoriedad de la variación genética contribuyó aún más a este punto de vista. Hoy en día, todas estas apreciadas opiniones deben ser revisadas, sobre todo a la luz de la genómica, que evoca una imagen claramente no gradualista [40]. Además, es necesario darse cuenta de que todos los modelos de variación gradual se basan en mediciones empíricas de precisamente este tipo de cambio y con exclusión de otras formas de variación. Si se eligen y cuantifican casos de variación gradual, y de ellos se derivan modelos teóricos, no debe sorprender que sea la variación gradual la que se explicará.

Conectado con el requisito gradualista de la teoría de la EM está la noción profundamente arraigada de adaptación. Una vez más, nos enfrentamos a una característica de la teoría clásica que ha sido criticada repetidamente en el pasado, tanto por motivos empíricos como teóricos [30,41], pero también sobre la base de los resultados modernos de la genética [22]. Mientras que se pueden discernir diferentes formas de adaptacionismo, por ejemplo en las tradiciones de investigación británica y estadounidense [30], la noción que se encuentra con mayor frecuencia sigue siendo la de una colección de características que componen el organismo, cada una adaptada individualmente para realizar una función. de la forma que mejor se adapte a la supervivencia del organismo, una imagen que ha sido descrita como `` paquetes de adaptaciones discretas ''. Esta visión no fue eliminada por la visión alternativa de Dobzhansky, en la que interpretó a las poblaciones como estados de adaptabilidad relativa [30], ni por la demostración de la frecuente aparición de rasgos no adaptativos. Ya a finales de la década de 1970, Gould y Lewontin [41] describieron la adherencia al adaptacionismo generalizado como un "viejo hábito", pero a pesar de las extensas discusiones sobre el tema, ese hábito no ha retrocedido.

La selección natural, la piedra angular de la teoría de la EM tan íntimamente ligada tanto al gradualismo como al adaptacionismo, ha sido en sí misma objeto de una buena cantidad de debate crítico. En este caso, no es tanto el principio en sí mismo lo que se cuestiona, sino la unicidad de la agencia causal que se le ha atribuido. ¿Son todas las características de los organismos biológicos necesariamente el resultado de la selección natural y es el único factor en el proceso evolutivo que proporciona direccionalidad al cambio del organismo? Numerosos autores han cuestionado la omnipresencia de la selección natural como una 'fuerza' única de evolución, mientras que otros han cuestionado si el individuo es el único y apropiado 'objetivo' de la selección o si también existen otros niveles de selección en los niveles supra e infraindividual. deben incluirse en escenarios de selección [42-44]. Una vez más nos enfrentamos a una crítica clásica que estuvo en el centro de múltiples debates en el pasado [42], pero el tema está tan sin resolver como siempre.

Finalmente, es evidente que casi todas las predicciones relevantes que se derivan de la teoría de la EM se basan en principios genéticos y convicciones genéticas deterministas. Aunque la creencia arraigada de que los genes son los determinantes únicos de la forma biológica en el desarrollo y la evolución ha sido cuestionada por un gran número de comentaristas [21,23,45-48], la idea del programa genético que subyace a la teoría de la EM ha permanecido inalterada. Esto también es cierto con respecto a los mecanismos de herencia transgeneracional. La proposición de herencia genética única se ha falsificado varias veces [3], pero la posición centrada en el gen sigue siendo constitutiva de la EM. La versión contemporánea de esta posición, la evolución de la red reguladora de genes, en realidad representa solo una extensión de la visión del "gen-determina-fenotipo".

Las limitaciones de la teoría de la EM no solo se destacan por las críticas dirigidas contra varios de sus principios tradicionales, sino también por el hecho de que no se abordan algunos de los fenómenos más importantes de la evolución de los organismos. La cuestión, por ejemplo, de cómo surgen las organizaciones fenotípicas complejas en la evolución es eludida por la explicación teórica de la población, al igual que la influencia recíproca de estas características de niveles superiores de organización en el proceso evolutivo. De hecho, la teoría de la EM carece de una teoría de la organización que pueda explicar los rasgos característicos de la evolución fenotípica, como la novedad, la modularidad, la homología, la homoplasia o el origen de los planes corporales que definen el linaje. Como se mostrará a continuación, evo-devo, construcción de nichos, biología de sistemas y otras áreas albergan la capacidad de abordar al menos ciertos aspectos de estos temas donde la teoría clásica falla.

Aunque aquí solo se mencionaron los temas más destacados, esta breve descripción general indica que la agenda de problemas asociada con la teoría de la EM es extensa. El hecho, a menudo mencionado por los defensores de la ortodoxia, de que estas cuestiones se hayan planteado antes, no alivia los problemas. Más bien, el paradigma evolutivo actual todavía está dominado por los mismos supuestos básicos que marcaron el origen del enfoque de síntesis. A pesar de que en las últimas décadas han surgido desafíos sustanciales a estas posiciones desde una serie de áreas diferentes de la biología, rara vez han dado lugar a propuestas alternativas. El tratamiento integral de 2002 de Gould de la historia del debate evolutivo [42], por ejemplo, retoma la mayoría de las críticas y sugiere conceptos alternativos, pero en realidad no ofrece una alternativa general. estructura de la teoría de la evolución como sugiere su título. Todas las discusiones extensas, llevadas a cabo durante décadas, no parecen haber alterado la postura preponderante para aferrarse a los requisitos previos clásicos del gradualismo, el adaptacionismo, el seleccionismo y el gencentrismo. Las predicciones que se derivan del marco de MS continúan basándose en estos requisitos previos e ignoran todas las predicciones derivadas de modelos alternativos. Por tanto, la afirmación de que la teoría de la EM incorpora continuamente nuevos componentes conceptuales es engañosa.

3. Innovación conceptual

Hoy, la biología evolutiva presenta un paisaje muy diferente. Ha surgido una abundancia de nuevos conceptos teóricos desde el momento de la formulación de la síntesis teórica de la población, algunos de los cuales ofrecen desafíos a la teoría recibida o no se han incluido en un marco teórico común. En el contexto actual, sólo es posible una breve descripción de las innovaciones conceptuales más relevantes. Para tratamientos más elaborados, consulte Pigliucci & amp Müller [49] o Laland et al. [15].

3.1. Biología evolutiva del desarrollo

Un conjunto de nuevos conceptos surge de evo-devo, un campo de investigación que surgió a principios de la década de 1980 a partir del descontento con la exclusión de la biología del desarrollo de la teoría evolutiva [50-53]. El surgimiento subsiguiente de nuevas metodologías moleculares para un análisis comparativo de la regulación genética resultó en un enorme aumento de nuestra comprensión de cómo evolucionan los procesos de desarrollo. En su dominio teórico, el enfoque evo-devo parte de la premisa de que la relación genotipo-fenotipo no es meramente una correlación estadística, sino que las reglas de los procesos de desarrollo gobiernan los resultados fenotípicos mientras se basan en entradas adicionales que no provienen del genoma. Está muy claro que el desarrollo no es una lectura lineal de un código o programa, sino un proceso sistémico de interacciones de retroalimentación entre plantillas, células y tejidos genéticos y no genéticos que moviliza propiedades físicas y autónomas a diferentes escalas y depende también de factores locales. como entornos globales [54] (figura 1). Por tanto, el desarrollo es una relación de sistemas en la que ningún componente tiene privilegios de información. Varios conceptos evolutivos resultan del estudio evo-devo de estas relaciones, tres de los cuales se mencionarán aquí.

Figura 1. Interacciones de retroalimentación entre diferentes niveles de organización en sistemas de desarrollo. Los ejemplos de propiedades autónomas de cada nivel están marcados en rojo (E, influencias ambientales).

Primero, el tipo de variación fenotípica seleccionable que puede producir un sistema de desarrollo de un tipo dado no es infinito ni aleatorio. Más bien, la variación seleccionable está restringida [55] y facilitada [56] por el desarrollo. Antes de que la selección natural pueda actuar, el sistema de desarrollo alberga tendencias hacia ciertas soluciones, una propiedad que se ha denominado sesgo de desarrollo [57,58]. En segundo lugar, como es el caso de la mayoría de los sistemas multinivel, los procesos de desarrollo exhiben propiedades emergentes. Se conoce una amplia gama de estos comportamientos en la organización de células y tejidos [59]. Los procesos de reacción-difusión en los embriones, por ejemplo, organizan las disposiciones celulares en la morfogénesis de las extremidades [60]. En tercer lugar, los sistemas de desarrollo se caracterizan por biestabilidades y comportamientos umbral [61], como en el conocido caso de formación de somitas, en el que existe una relación mutuamente inhibidora entre los receptores de FGF y RA en el que un estado inestable separa dos estados estables [ 62], o en el caso de comportamientos umbral en la formación de dedos de vertebrados [63]. Cuando la selección natural afecta este tipo de sistemas, la variación fenotípica resultante no necesita ser gradual y continua. De hecho, las simulaciones de los comportamientos dinámicos de las redes reguladoras de genes en evolución demuestran que es más probable que ocurran cambios biestables que transiciones graduales [64].

Además, el enfoque de investigación de evo-devo permite abordar los procesos responsables de la evolución de la organización fenotípica, tema que la teoría de síntesis evita a fondo. El problema no puede reducirse a la evolución de la regulación genética porque, por un lado, genes de control del desarrollo altamente conservados, p. Ej. genes homeóticos, pueden exhibir dominios de expresión no homólogos en embriones de linajes filogenéticos estrechamente relacionados y, por otro lado, las estructuras homólogas pueden ser especificadas por genes no homólogos, una característica de la relación genotipo-fenotipo descrita por la deriva de los sistemas de desarrollo [65 ]. Los conceptos de organización estructural basados ​​en evo-devo enfatizan la estabilidad integradora proporcionada por las vías de desarrollo compartidas [66] y la modularidad de los procesos de desarrollo [67]. Se considera que las plantillas morfológicas que resultan de la movilización de fuerzas físicas representan temas organizativos básicos en animales [68] y plantas [69] que se integran a través de una jerarquización de redes reguladoras y se fijan como patrones de construcción fenotípica [70]. Los sistemas reguladores de genes cada vez más elaborados sirven para reproducir patrones morfológicos, y el mapeo estrecho entre el genotipo y el fenotipo morfológico puede no representar la causa sino una consecuencia de la evolución [71]. Por lo tanto, los mecanismos evo-devo de la organización fenotípica no solo podrían ser responsables de la complejidad de alto nivel, sino que también podrían afectar la evolución del organismo [4], una afirmación respaldada por experimentos [72] y modelos [73].

En general, los resultados de evo-devo indican que la variación fenotípica no es necesariamente gradual ni aleatoria. Independientemente de si se ven perturbados por una intervención selectiva, mutacional o experimental, los sistemas de desarrollo exhiben comportamientos emergentes y generan efectos no lineales, es decir, el resultado fenotípico solo está relacionado indirectamente con la variación genética y, sin embargo, sigue vías predecibles. En otras palabras, el rango variacional de una población no se define simplemente por la variación genética sino por el sistema de desarrollo en su conjunto, lo que proporciona fuentes de sesgo fenotípico y novedad [24,74]. Ahora es posible determinar la importancia relativa de la selección natural y de los determinantes genéticos y del desarrollo de la diversidad orgánica [55].

3.2. Plasticidad fenotípica

El contexto de desarrollo de la población lo proporciona principalmente el estudio de la plasticidad del desarrollo, un componente de la plasticidad fenotípica. La plasticidad del desarrollo es la capacidad de los organismos para desarrollar fenotipos alterados en reacción a diferentes condiciones ambientales. Entre sus efectos evolutivos, la influencia en la respuesta variacional de una población a la selección y la aceleración de la colonización de entornos novedosos están bien documentados [21,75,76], al igual que las consecuencias de la aptitud de los efectos parentales que dependen de las modificaciones de los procesos de desarrollo. [77]. La plasticidad también puede tener un papel fundamental en la determinación de qué variantes genéticas generarán diferencias fenotípicas seleccionables en determinadas condiciones ambientales, o como resultado del estrés [78], ya sea ampliando o reduciendo el rango de la capacidad de respuesta fenotípica de una población, a menudo denominada la norma de reacción [79].

De acuerdo con el concepto de plasticidad del desarrollo, la fijación de variantes inducidas por el medio ambiente puede ocurrir a través de la acomodación fenotípica y genética [74,80]. La acomodación fenotípica se refiere al ajuste de partes modificadas de un organismo a través de procesos de desarrollo que normalmente no requieren mutación genética [81]. La acomodación fenotípica puede ir seguida de acomodación genética y, por tanto, dar lugar a una adaptación más rápida a nuevos entornos [79]. El efecto de un entorno novedoso sobre la plasticidad fenotípica puede ir acompañado de una exposición simultánea de la variación del desarrollo "oculta" y una fuerte selección de esta variación [82] y podría proporcionar un punto de partida para la persistencia evolutiva de las innovaciones fenotípicas [24]. La plasticidad también se ha relacionado con el fenómeno omnipresente de la homoplasia [83] y con la rápida divergencia de los linajes filogenéticos [21]. En esta perspectiva, la plasticidad del desarrollo actúa como una fuente de innovación adaptativa, y uno de sus mecanismos críticos es la inducción ambiental [21,82,84], la acción directa de los parámetros ambientales sobre los procesos del desarrollo.

3.3. Genómica

La ciencia más fundamental para la EM, la genética, también ha cambiado sustancialmente desde el momento de la síntesis y especialmente durante las últimas dos décadas. Ahora que se pueden estudiar genomas completos, hemos aprendido que en el curso de la evolución se han duplicado, eliminado o cooptado porciones significativas del genoma en nuevas funciones [40]. Además, se pueden adquirir nuevos segmentos genómicos y funciones bioquímicas de otras células y organismos, en lugar de exclusivamente por herencia de sus progenitores.La genómica comparada ha cambiado enormemente los conceptos tanto de la evolución de las formas de vida primitivas como de los eucariotas. Entre procariotas, virus, plásmidos, etc., la transferencia horizontal de genes es ubicua e incluso entre eucariotas mucho más frecuente de lo que se suponía hasta ahora [85,86], con convincentes documentaciones de transferencia horizontal en protistas, hongos y plantas, así como en animales, incluidos los mamíferos y otros tetrápodos [7]. Los elementos móviles, en particular, hacen que la evolución genómica sea exquisitamente dinámica y no gradual [40,87]. Además, la reorganización funcional del genoma puede ocurrir en respuesta al estrés ambiental [14,88-90]. Por lo tanto, las propiedades del cambio genético son bastante diferentes de las suposiciones hechas por los fundadores de la EM, cuando la sustitución aleatoria continua de alelos individuales era el entendimiento predominante.

3.4. Selección multinivel

También se está produciendo un cambio conceptual con respecto a la comprensión de la selección natural. Mientras que la visión clásica postulaba al individuo como la unidad de selección, ahora se sostiene más a menudo que la selección natural también puede actuar en niveles por encima y por debajo del individuo. La teoría de la selección jerárquica [42] y la teoría de la selección multinivel [69,91] abarcan procesos selectivos desde los niveles genéticos, celulares y tisulares hasta la selección de parentesco, la selección de grupos y posiblemente incluso la selección de especies, por lo que es necesario distinguir la aptitud individual de la aptitud grupal. Aunque el debate todavía está en proceso de cambio, se presta cada vez más atención al hecho de que la selección natural puede actuar en diferentes niveles simultáneamente, posiblemente incluso en direcciones opuestas, y que la selección en un nivel puede tener efectos que se filtran hacia arriba o hacia abajo a otros niveles. El interés en la teoría de la selección multinivel ha resurgido en relación con el trabajo sobre las principales transiciones en la evolución y las definiciones de causalidad biológica [91].

3.5. Herencia inclusiva

Los conceptos de herencia igualmente han sido objeto de revisión en las últimas décadas. Además de la herencia genética, el único medio de transmisión transgeneracional de información reconocido por la EM, en la actualidad se reconocen varias formas de herencia no genética. Estos incluyen formas de herencia epigenéticas, conductuales, ecológicas y culturales [3,9].

En el dominio de la herencia epigenética, no son simplemente los patrones bien conocidos de modificaciones postraduccionales de las proteínas histonas o la metilación de las citosinas que pueden transmitirse entre generaciones [92]. Especialmente la epigenética transgeneracional de los ARN pequeños se identifica cada vez más como un factor importante de regulación génica en los tejidos en desarrollo, con una gran cantidad de nuevas moléculas y mecanismos descubiertos en los últimos tiempos [93], incluidas las formas en que la experiencia de los padres puede alterar la expresión génica en generaciones posteriores. [94] como el microbioma humano [95]. Además, ahora se entiende que las formas ecológicas y culturales de herencia afectan los comportamientos y la variación fenotípica de las generaciones posteriores [96] y requieren su inclusión en el repertorio de herencia evolutiva. Los enfoques iniciales para unificar la heredabilidad genética y no genética, así como sus contribuciones relativas e interacciones mutuas, han establecido con éxito modelos cuantitativos de herencia inclusiva [9]. Aunque la herencia no genética a veces se descarta por representar exclusivamente mecanismos próximos cuyas funciones últimas (evolutivas) no van en contra de la EM [97], las deficiencias de tales argumentos y de la amplia distinción próximo-último en general se han demostrado de manera convincente [ 98].

3.6. Construcción de nichos

Los avances en la interfaz de la ecología, el comportamiento y la cultura han demostrado que las poblaciones de organismos no están simplemente expuestas pasivamente a la selección natural, sino que participan activamente en la formación de esos entornos que constituyen las condiciones selectivas para las poblaciones posteriores. Este modo de evolución, en el que los organismos codirigen su propia evolución y la de otras especies, se ha caracterizado por la teoría de la construcción de nichos, que incluye conceptos de migración, dispersión y selección de hábitat, pero también de coevolución gen-cultura. Los procesos de construcción de nichos pueden conducir a la fijación de alelos que de otro modo podrían ser perjudiciales, pueden facilitar la resistencia de los organismos en ambientes adversos y pueden ser beneficiosos a pesar de ser costosos debido a las ventajas que se acumulan para las generaciones posteriores [99].

La construcción de nichos captura vínculos importantes entre la evolución biológica y cultural, como la modificación de la selección en una plétora de genes humanos en respuesta a actividades de transmisión cultural, cuyos efectos pueden mostrarse en modelos matemáticos [20,96]. En las plantas se han demostrado efectos igualmente abarcadores de la construcción de nichos [21,69,100]. Independientemente del mecanismo próximo de construcción de nichos, los procesos culturales pueden conducir a la evolución y mantenimiento de comportamientos altruistas, la aparición de altos niveles de cooperación, una reducción de la diversidad genética o la especiación [96]. En la evolución de los homínidos, se ha acumulado evidencia de que las actividades culturales, como la fabricación de herramientas [101] o la domesticación de plantas y animales [102], pueden ser influencias importantes en la evolución biológica.. Claramente, las interconexiones entre la evolución biológica y cultural no pueden dejarse de lado [103], y la contribución teórica más importante de la construcción de nichos radica en resaltar las complejas reciprocidades evolutivas entre la actividad del organismo y el cambio ambiental.

3.7. Biologia de sistemas

De un dominio diferente, la biología de sistemas, surgen concepciones teóricas que tienen la capacidad de integrar varios de los componentes evolutivos antes mencionados. El tipo de biología de sistemas capaz de hacer esto no es la omnipresente '-ómica' que florece hoy, sino el marco teórico que se ocupa del estudio de las propiedades de los sistemas de los organismos y sus interacciones a través de los niveles de organización, desde moléculas hasta poblaciones de organismos, incluyendo factores fisiológicos, conductuales y culturales. Aunque la biología de los sistemas orgánicos de hoy en día se basa principalmente en la biofísica y la función biológica [25], con pioneros que incluyen, entre otros, a Ludwig von Bertalanffy, Paul Weiss, Alan Turing, D'Arcy Thompson y Claude Bernard, sus esfuerzos son profundamente integradores, con el objetivo de Explicaciones multiescala y multinivel de las propiedades del organismo y su evolución. En lugar de simplemente evocar los poderes de la computación para analizar las interacciones múltiples de los componentes biológicos, la capacidad de la biología de sistemas se interpreta mejor como una actitud científica que combina enfoques 'reduccionistas' (estudio de partes constituyentes) con enfoques 'integracionistas' (estudio de componentes internos y externos). interacciones externas) [104]. Habiendo pasado históricamente por altibajos [105], las concepciones teóricas de sistemas, ya sea explícita o implícitamente, ahora forman parte de los fundamentos teóricos de muchos campos diferentes y están comenzando a ocupar un lugar central en la biología evolutiva también. Rupert Riedl fue uno de los primeros en proponer esta posición [106].

Estos ejemplos de cambio conceptual en varios dominios de la biología evolutiva representan solo un segmento condensado de los avances realizados desde el inicio de la teoría de la EM hace unos 80 años. Se ha prestado una atención relativamente menor al hecho de que muchos de estos conceptos, que se utilizan plenamente en la actualidad, a veces contradicen o amplían los principios centrales de la teoría de la EM. Si se les presta la debida atención, estas expansiones conceptuales nos obligan a considerar qué significan para nuestra comprensión actual de la evolución. Obviamente, varias de las piedras angulares del marco evolutivo tradicional deben revisarse e incorporarse nuevos componentes en una estructura teórica común. A continuación, esbozaré un marco ampliado al que han contribuido varios de los autores de este número.

4. Una síntesis evolutiva ampliada

El EES fue propuesto como un marco teórico que tiene en cuenta la pluralidad de factores y relaciones causales en los procesos evolutivos [15,49]. Sigue viendo la variación, la reproducción diferencial, la herencia, la selección natural, la deriva, etc., como componentes necesarios de la evolución, pero difiere en cómo se conceptualizan estos factores. Además, en la EEE, el desarrollo asume un papel constructivo, la selección natural no es la única forma en que se puede modificar la variación en las poblaciones, la causalidad no corre únicamente en una dirección desde el entorno externo a las poblaciones y, en lugar de un único mecanismo de herencia. , existen varios modos de transmisión entre generaciones. En la figura 2 se muestra una disposición aproximada de los componentes del EES para visualizar las diferencias estructurales entre el marco tradicional (figura 2a) y el marco ampliado (figura 2B). Se notan varias distinciones importantes. El principal de ellos es el abandono de la noción de que el rango de variación fenotípica en una población se explica suficientemente por la correlación estadística con la variación concomitante en el "acervo genético" de una población. En cambio, como sugieren los resultados de evo-devo y la biología de sistemas, la capacidad de variación en las poblaciones está determinada por las propiedades de los sistemas de desarrollo de una población que, además de la variación genética, incluye una serie de componentes que interactúan dinámicamente, muchos de los cuales son no especificado genéticamente como se discutió anteriormente. Esto puede denominarse el "conjunto de sistemas de desarrollo" de una población (figura 2B). Su dinámica se desarrolla antes del trasfondo de la plasticidad del desarrollo y la regulación genética en evolución, pero también incluye las propiedades del desarrollo autoorganizadas, dependientes de la física y mediadas por el medio ambiente. En esta perspectiva, el sesgo de desarrollo y la plasticidad asumen papeles centrales como generadores de variación fenotípica novedosa y coordinada al conferir direccionalidad a los procesos selectivos.

Figura 2. Representación esquemática de la definición de componentes y relaciones de la teoría en (a) el MS (después de Odling-Smee et al. [97]) y (B) la síntesis ampliada (según Müller [107]). Las principales diferencias están indicadas por diferentes colores. (Versión online en color).

La herencia es otro componente del marco estándar que se modifica fuertemente en la imagen ampliada: se reconocen múltiples sistemas de herencia. Además de la transmisión de secuencias de ADN de una generación a la siguiente, el EES incluye la herencia epigenética, en un sentido que no se limita a las marcas epigenéticas, sino que también incluye ARN pequeños y otros componentes maternos o paternos, así como componentes de la célula que se heredan independientemente del ADN. Además, la EES acepta la transmisión conductual, ecológica y cultural, así como las interacciones entre los diferentes modos de herencia transgeneracional. Aunque la contribución evolutiva precisa de cada uno de estos modos requiere más estudio, su existencia es indiscutible, y distinguir sus diversas contribuciones a la herencia inclusiva es esencial para comprender la dinámica evolutiva [9].

La selección natural sigue siendo un factor clave de la EEE, pero sus funciones se reinterpretan. En la EM, al menos en sus interpretaciones básicas, la forma y la estructura de los organismos se consideraban enteramente como productos de la selección externa, y se suponía que la direccionalidad del cambio evolutivo resultaba únicamente de la selección natural. En el EES, además del rango ampliado de selección a múltiples niveles de organización, las propiedades generativas de los sistemas de desarrollo se consideran responsables de producir especificidad fenotípica, mientras que la selección natural sirve para liberar ese potencial de desarrollo. Se toman formas particulares de cambio fenotípico como resultado de condiciones generativas internas en lugar de la poda externa. Por lo tanto, una cantidad significativa de peso explicativo se traslada de las condiciones externas a las propiedades internas de las poblaciones en evolución. Además, la selección natural puede ser "sobrepasada" por la inducción ambiental, causando una variación del desarrollo potencialmente adaptativa en muchos individuos de una población a la vez y mucho antes de que la selección natural se vuelva efectiva.

Como consecuencia, a diferencia de los EM, el EES incluye un componente constructivo. En lugar de una variación aleatoria en la composición del ADN, las interacciones evolutivas del desarrollo explican las especificidades de la construcción fenotípica. Esta interpretación también se basa en una explicación fundamentalmente diferente del papel de los genes en el desarrollo y la evolución. En el EEE, los genes no se privilegian causalmente como programas o planos que controlan y dictan resultados fenotípicos, sino que son parte de la dinámica sistémica de interacciones que movilizan procesos de autoorganización en la evolución del desarrollo y ciclos de vida completos. Esto representa un cambio de un programado a un constructivo papel de los procesos de desarrollo en la evolución. Además, el aspecto constructivo también se refiere a las interacciones entre todos los demás niveles de organización, como el conductual, social y cultural. Juntos, constituyen el núcleo de un componente de teoría organizacional que distingue a la EES de la EM.

Otro rasgo distintivo de la EEE es la reciprocidad causal. Esto es cierto para dos dominios. Una es la construcción de la complejidad fenotípica, en la que la causalidad no solo fluye desde los niveles inferiores de la organización biológica, como el ADN, 'hacia arriba' a las células, tejidos y organismos, sino también desde el nivel superior 'hacia abajo', como a través del medio ambiente. - o regulación génica inducida por tejidos. El segundo aspecto de la reciprocidad causal radica en el hecho de que las poblaciones de organismos no están relegadas a ser receptores pasivos de presiones de selección externas, sino que, a través de diversas formas de construcción de nichos, modifican activamente los entornos que se convierten en las condiciones selectivas para las generaciones posteriores. Así, una característica importante de la EES es que la causalidad no solo corre en una dirección sino que asume relaciones dialécticas entre sus componentes participantes, tanto en la relación de las poblaciones con el medio ambiente como en la generación de arquitecturas fenotípicas hereditarias.

La novedad del EES y las diferencias con la teoría de la EM se hacen más evidentes en las predicciones que se derivan del marco del EES, tanto con respecto a los efectos a corto como a largo plazo de la evolución del organismo. Las predicciones más importantes se refieren a lo siguiente: (i) la generación de variación fenotípica hereditaria (la variación estará sesgada y facilitada sistemáticamente por las características generativas del desarrollo) (ii) el origen de la novedad fenotípica (las novedades se deben a factores emergentes y autoorganizados) propiedades de los sistemas de desarrollo) (iii) la secuencia del cambio genético y fenotípico (las estructuras fenotípicas emergentes pueden capturarse y estabilizarse mediante la evolución de los circuitos reguladores de genes y asumir la aptitud posteriormente) (iv) herencia (además de la herencia genética, las variantes adaptativas se propagan por herencia no genética, aprendizaje y transmisión cultural, así como por inducción ambiental repetida) (v) tempo de evolución (los períodos de evolución fenotípica rápida pueden alternar con períodos de cambio lento y continuo) (vi) inducción ambiental (la variación fenotípica puede ser ambientalmente inducida en múltiples individuos simultáneamente) (vii) actividad del organismo (construcción de nicho La acción produce cambios ambientales que mejoran la aptitud de los constructores y sus descendientes (viii) la selección natural (el principal efecto evolutivo de la selección natural no es eliminar a los no aptos sino liberar el potencial generativo).

En general, la EES propone que la variación es más predecible y los efectos de selección son menos direccionales de lo que se había argumentado hasta ahora. El EES aborda principios organizativos en lugar de correlaciones estadísticas o programas de instrucción en evolución. Representa un marco pluralista, basado en procesos, de interacciones dinámicas entre una multitud de factores evolutivamente efectivos y genera su propio conjunto de predicciones evolutivas que lo distinguen claramente de la cuenta de la EM. Estas auténticas predicciones de la EEE dan lugar a nuevos programas de investigación, que ya han generado resultados empíricos validadores. Está más allá del alcance de este artículo discutir la gama de predicciones y sus consecuencias con mayor detalle, pero se pueden encontrar tratamientos más extensos en Laland. et al. [15].

5. Consecuencias

El EES no es un llamado simple e infundado para una nueva teoría, sino que se ha convertido en un proyecto continuo para integrar los conceptos teóricamente relevantes que han surgido de múltiples campos de la biología evolutiva. Si bien la EES reconoce los fundamentos de la teoría clásica de la EM, difiere en su interpretación del papel de algunos de sus elementos e integra nuevos componentes, como procesos constructivos de desarrollo, múltiples mecanismos de herencia, reciprocidad de nicho, así como comportamentales y culturales. elementos (en los que esta descripción general no se detuvo mucho, pero vea otras contribuciones a este tema). Es inevitable notar que una integración de estos conceptos no significa un simple agregado de algunas nociones periféricas al modelo MS sin ningún efecto en su lógica central. Más bien, la EES establece una nueva estructura del marco teórico evolutivo que va más allá de la perspectiva reduccionista y centrada en los genes del pasado. Representa una forma diferente de pensar sobre la evolución, históricamente arraigada en la tradición organicista [108]. Sus predicciones permiten la derivación de nuevas hipótesis y, por lo tanto, inspiran una investigación novedosa y progresiva en biología evolutiva y campos adyacentes.

Las propuestas de un EEE generalmente provocan reacciones bastante positivas de los representantes de diferentes campos de la ciencia, muchos de los cuales están convencidos de que un marco teórico ampliado se ha vuelto necesario para la biología evolutiva. La oposición se presenta en tres versiones diferentes. Uno es el "argumento de la absorción", es decir, se dice que el marco estándar ya no es el EM, sino que ha absorbido continuamente varios avances conceptuales [33]. Los defensores de la EEE no están de acuerdo: mientras las principales predicciones que se pueden derivar de un marco evolutivo sigan siendo exactamente las de la EM clásica, no se ha producido ningún cambio en sus supuestos centrales. Agregar uno o dos capítulos sobre nuevos dominios de la investigación evolutiva, como lo hacen cada vez más los libros de texto sobre evolución, no significa que estos conceptos se hayan integrado en el edificio teórico de la biología evolutiva. Más bien, se ha vuelto habitual tratar las preguntas de investigación individuales de forma independiente, pero aceptar solo el enfoque genético de la población como explicativamente esencial.

La segunda respuesta (también hecha por un participante después de casi cada conferencia en la reunión de la Royal Society en la que se basa este número especial) dice: "esto se ha dicho antes", lo que implica que los argumentos están desactualizados o se consideran irrelevantes.No está claro por qué los hallazgos empíricos o las propuestas conceptuales que se han expresado anteriormente se vuelven irrelevantes. Cuando esta objeción falla, el argumento generalmente se convierte en que los procesos centrales de la EEE son simplemente complementos de los procesos básicos requeridos por la EM, como la selección natural, la mutación, la recombinación, la deriva y el flujo de genes, pero `` no son esenciales ''. para la evolución [33]. Dadas las diferentes explicaciones y explicaciones de la biología evolutiva descritas anteriormente, tales sugerencias no vienen al caso. Además, los críticos piden infaliblemente más evidencia empírica, dando la impresión de que la EEE es un ejercicio teórico infundado que aún espera confirmación. Si bien siempre es deseable más evidencia empírica, todas las partes constitutivas de la EEE ya están abundantemente respaldadas por resultados de investigación en los diferentes dominios de los que han surgido, como lo demuestran ampliamente los trabajos citados en el presente resumen. Las ideas que quizás hayan sido correctamente rechazadas en el pasado debido a la falta de pruebas que las respalden ahora deben reevaluarse a la luz del conocimiento contemporáneo.

Una versión más sutil del argumento de "esto se ha dicho antes" utilizado para desviar cualquier desafío al punto de vista recibido es llevar el tema al interminable debate entre micro y macroevolución. Mientras que la 'microevolución' se considera el cambio continuo de las frecuencias alélicas dentro de una especie o población [109], el concepto de macroevolución mal definido [36] amalgama la cuestión de la especiación y el origen de los 'taxones superiores' con los llamados ' cambio fenotípico importante 'o nuevos tipos constructivos. Por lo general, un reconocimiento superficial del problema del origen de los caracteres fenotípicos se convierte rápidamente en una discusión de los argumentos genéticos poblacionales sobre la especiación, a menudo vinculados al concepto de equilibrios puntuados difamado [9], para finalmente descartar cualquier necesidad de cambio de teoría. El problema de la complejidad fenotípica queda así (in) elegantemente pasado por alto. Inevitablemente, se llega a la conclusión de que los mecanismos microevolutivos son consistentes con los fenómenos macroevolutivos [36], aunque esto tiene muy poco que ver con la estructura y predicciones de la EES. El problema real es que la evolución genética por sí sola ha resultado insuficiente para una explicación causal adecuada de todas las formas de complejidad fenotípica, no solo de algo llamado vagamente "macroevolución". Por tanto, la distinción micro-macro sólo sirve para oscurecer las cuestiones importantes que surgen de los desafíos actuales a la teoría estándar. No debe utilizarse en la discusión de la EEE, que rara vez hace alusiones a la macroevolución, aunque a veces se ve obligada a hacerlo.

Curiosamente, una tercera clase de respuestas a la EEE es la siguiente: las modificaciones propuestas no son lo suficientemente radicales, se requiere un cambio mucho más fundamental [107]. Además, aquí rogamos diferir. Evidentemente, la teoría de la EM se ha vuelto demasiado estrecha en varios aspectos, pero esto no significa que todos sus elementos hayan sido invalidados. Sin embargo, las diferencias en la estructura y las consecuencias son lo suficientemente sustanciales como para requerir una nueva designación, porque continuar usando "MS" evoca un conjunto completamente diferente de suposiciones y predicciones. La teoría clásica no puede mantener su etiqueta y al mismo tiempo hacer predicciones diferentes. El término "EES" utilizado aquí y en otros lugares [4, 5, 9, 14, 15, 27, 28, 49] no pretende ser una simple extensión de el manuscrito, como a veces se insinúa erróneamente, pero para indicar una nueva síntesis completa. No importa si finalmente ese nuevo marco se llamará EES o un nombre diferente. Lo importante es que se necesita una estructura teórica diferente para acomodar los nuevos conceptos que se utilizan todos los días y que se han convertido en parte del conjunto de herramientas actual de la biología evolutiva. Por lo tanto, un cambio de teoría no es un objetivo futuro, pero estamos en medio de él, con el EES intentando proporcionar una estructura para el estado actual del pensamiento evolutivo.

Este es un período emocionante en biología evolutiva. Se mantiene la principal tradición de investigación darwiniana, pero los aspectos específicos de la estructura de la teoría evolutiva están en proceso de fermentación, incluida la revisión de algunos de sus elementos tradicionales y la incorporación de nuevos elementos. En lugar de privilegiar mecanismos seleccionados como la variación aleatoria, el control genético y la selección natural, la multitud de factores que interactúan dinámicamente en el proceso evolutivo se expondrá mejor mediante un marco teórico pluralista. La investigación evolutiva actual ya refleja este pluralismo, y como muchos de sus conceptos subyacentes se han desviado del paradigma teórico estándar, un marco evolutivo ajustado que sintetice adecuadamente la multitud de nuevos elementos teóricos se ha convertido en una necesidad. El EES representa una posibilidad para dicha integración.


Macroevolución en una síntesis extendida

El enfoque cada vez más pluralista de la teoría de la evolución es una extensión muy necesaria del pensamiento actual, en particular los esfuerzos por enfatizar la naturaleza multinivel de la evolución y sus factores causales. Sin embargo, una teoría evolutiva totalmente integrada requiere no solo una expansión para incluir nuevas subdisciplinas biológicas, sino también una reorganización de las formas en que abordamos, interpretamos y sintetizamos nuevos conocimientos con todos los niveles de organización biológica, es decir, un marco jerárquico.

Organización jerárquica de entidades biológicas.

Muchas extensiones recientes de la Síntesis Moderna han comenzado a incorporar el pensamiento jerárquico probando hipótesis evolutivas en niveles jerárquicos específicos (Buss 1983, 1987 Holliday 1994, 2006 Carroll 2008 Jablonka y Lamb 2008a , b, 2010 Pigliucci y Müller 2010a). Estos esfuerzos se han concentrado predominantemente en niveles más bajos de organización biológica (genes, células, desarrollo, etc.) sin comentarios adecuados sobre el efecto de estos hallazgos en niveles más altos de organización (es decir, los estudios de especies y clados sobre el desarrollo evolutivo son una posible excepción). Parece que quedan dos desafíos principales para la implementación generalizada y la incorporación total de todos los niveles en una perspectiva jerárquica. El primero es la falta de estandarización. Mientras que muchos ahora piensan jerárquicamente, se invocan una variedad de jerarquías o conceptos asociados, por ejemplo, Eldredge y Salthe (1984) vs.Jablonski (2000, 2007) vs.Gould (2002 ver también Vrba 1980, 1989 Allen y Starr 1982 Arnold y Fristrup 1982 Sobrio 1984 Damuth 1985 Brooks y Wiley 1986 Vrba y Gould 1986 Brooks y McLennan 1991 Burns et al. 1991 Rosen 1991 Streidter y Northcutt 1991 Lieberman y Vrba 1995 Valentine y mayo de 1996). Tal variedad de conceptos jerárquicos dificulta la comparación de estudios y resultados. Abogamos por el uso de las jerarquías duales de Eldredge y Salthe (1984) como estándar, porque este marco parece ser el más completo.

Eldredge y Salthe (1984 y Eldredge 1985, 1989b, 1996) han propuesto dos jerarquías independientes, pero interrelacionadas: una jerarquía genealógica compuesta de unidades replicantes (genes, cromosomas, células de la línea germinal, organismos, demes, especies y clados) y una jerarquía ecológica. jerarquía compuesta por unidades que interactúan con su entorno (proteínas, células somáticas, órganos, organismos, avatares, comunidades (ecosistemas) y biotas regionales Fig. 1). La transferencia de información a través de la replicación relaciona los niveles de la jerarquía genealógica, mientras que la cohesión en la jerarquía ecológica se produce debido a la transferencia de materia y energía. Es importante destacar que los niveles en ambas jerarquías son los individuos (en el sentido de Ghiselin 1974 y Hull 1976, 1978, 1980), con nacimientos, muertes y trayectorias históricas únicas. Con este marco, los investigadores pueden probar directamente hipótesis con respecto a los efectos del cambio en un nivel en entidades por encima y por debajo de la misma jerarquía, así como a través de jerarquías a través de las entidades compartidas por ambos (organismos y poblaciones potenciales, véase Eldredge y Salthe (1984)). para una discusión adicional y Solé y Valverde (2013, este número) para un ejemplo de tal prueba).

El segundo desafío es la aceptación por partes de la ontología de las entidades jerárquicas, es decir, ver la evolución desde una perspectiva jerárquica, pero sin reconocer la realidad y la individualidad de cada nivel en esa jerarquía. La realidad y la individualidad de las entidades biológicas pueden no estar completamente de acuerdo (Dawkins 1976 Allen y Starr 1982 Williams 1996 Bachmann 1998 Mishler 1999 Hendry et al. 2000 Pleijel y Rouse 2000 Coyne y Orr 2004 Mallet 2008 Baum 2009) sin embargo, sostenemos que tal punto de vista es primordial para una teoría evolutiva sintética y, además, que es necesario que los autores estén de acuerdo consistentemente en un marco válido de prueba de hipótesis. Desafortunadamente, los desacuerdos generalmente se centran en el nivel de especie y más arriba, es decir, en el ámbito de la macroevolución. Aunque considerado previamente (Jablonski et al. 1997 Carroll 2000 Jablonski 2010 Pigliucci 2010), los niveles superiores no han sido tratados suficientemente y ha llegado el momento de integrar los patrones y procesos que operan en las especies con esfuerzos para extender y expandir la Síntesis Moderna.

La realidad de las especies

Las especies siempre han sido fundamentales para la teoría de la evolución, pero a menudo se las ha tratado en una "ontología variable que depende del contexto" (Eldredge 1985, p. 7). Darwin preparó el camino para descartar a las especies como entidades reales, incluso cuando su tomo fundamental llevaba su homónimo (Darwin 1859 Allmon 2013, este número). Es decir, al considerar la evolución como un proceso totalmente anagenético y gradacional, con un enfoque en las poblaciones y los organismos como actores clave, las especies como entidades biológicas se redujeron a delineaciones arbitrarias basadas en el punto de referencia de un investigador determinado. Como se mencionó anteriormente, muchos de los fundadores de la Síntesis Moderna caracterizaron a las especies como importantes, pero las trataron como clases (en lugar de individuos) que se transforman a través del tiempo. En parte, este punto de vista fue necesario al considerar el cambio fenotípico como lento y continuo (Eldredge 1985). Más recientemente, algunos estudios que intentaron extender la Síntesis Moderna han reconocido la importancia y la realidad de las especies, y algunos incluso han intentado tratar a las especies directamente (Eldredge 1985, 1989b Vrba 1985 Lieberman y Vrba 1995, 2005 Jablonski et al. 1997 Carroll 2000 Jablonski 2010 Pigliucci y Müller 2010a). Aún así, existe una diferencia fundamental entre aceptar especies como entidades evolutivas y reconocer las implicaciones de la realidad de las especies, tanto para la expansión como para la limitación en el desarrollo de la teoría.

El término "especie" puede tener diferentes significados para diferentes personas, y se han escrito innumerables volúmenes sobre su estado ontológico y epistemológico (Mayr 1957, 1963 Claridge et al. 1997 Wheeler y Meier 2000). De acuerdo con la siguiente discusión sobre las especies como individuos, tomamos un enfoque ontológico que considera el concepto de especie como un tipo natural, y un ejemplo particular de especie como una 'entidad compuesta por organismos que mantiene su identidad de otras entidades similares a través del tiempo. y sobre el espacio y que tiene su propio destino evolutivo independiente y tendencias históricas '(concepto de especie evolutiva sensu Wiley y Mayden 2000, pág. 73). Como Lieberman et al. (2007) señaló, las especies son las ramitas más pequeñas en el árbol de la vida que se pueden resolver durante períodos de tiempo geológicamente significativos. Epistemológicamente, las especies se pueden distinguir utilizando diferentes criterios, siendo uno de los más comúnmente aplicados la morfología (ver Allmon 2013, este problema para más información sobre el "problema de las especies").

El registro fósil proporciona abundante evidencia de que muchas especies persisten relativamente sin cambios durante millones de años (Eldredge y Gould 1972 Barnosky 1987 Stanley y Yang 1987 Cheetham et al. 1994 Jackson y Cheetham 1999 Webster et al. 2003 Eldredge et al. 2005 Hunt 2007 Lieberman 2008 Geary 2009 Wiley y Liebermen 2011). Esta estasis relativa apoya la realidad de las especies al sugerir que las transformaciones y cambios observados a nivel de población no necesariamente afectan cambios significativos a nivel de especie (Eldredge y Gould 1972 Gould 1985 Bennett 1990 Lieberman et al. 1995 Eldredge et al. 2005). Las especies, como otras entidades dentro de la jerarquía genealógica, son individuos con nacimientos únicos por especiación, muertes por extinción y continuidad espacio-temporal a lo largo de su duración. En un momento dado, hay un número discreto y único de especies, y existen independientemente de la construcción humana. Además, las especies pueden cambiar sus partes (es decir, poblaciones, organismos) sin cambiar su identidad, por ejemplo, la especie tirano-saurio Rex mantuvo su identidad independientemente de los nacimientos y muertes únicos que ocurrieron dentro de las poblaciones y los individuos que la componen (Wiley y Liebermen 2011). Finalmente, desde la perspectiva jerárquica, las especies son individuos reales porque se mantienen unidas mediante la reproducción en niveles inferiores. La mera existencia de especies requiere que este nivel de organización biológica se estudie adecuadamente para determinar los procesos que influyen en los nacimientos y muertes de las especies: procesos únicos en este nivel o actuando sobre otros niveles para ordenar hacia arriba o hacia abajo el nivel de especie (Eldredge 1989a , b Lieberman y Vrba 1995).

El nivel de especie y superior: patrones macroevolutivos

La implementación de un marco jerárquico en el que las especies son reconocidas como individuos evolutivos reales permite a los investigadores observar patrones y probar hipótesis de procesos exclusivos de entidades biológicas de nivel superior. Los análisis del ritmo y el modo de evolución a nivel de especie y superiores ya han identificado patrones que no son completamente explicables por los fenómenos que ocurren en niveles inferiores. Uno de estos patrones es el de equilibrio puntuado, que se observa en el registro fósil como largos períodos de estasis morfológica en especies marcados por estallidos temporalmente cortos de cambio evolutivo significativo (Eldredge y Gould 1972). Las observaciones repetidas de este patrón sugieren que la extrapolación estricta de los cambios a corto plazo que ocurren dentro de las poblaciones no necesariamente se amplía a ningún cambio evolutivo sustancial en las especies en escalas de tiempo más largas.

La explicación principal del equilibrio puntuado es que la mayor parte del cambio fenotípico ocurre durante la especiación, con la subsiguiente estasis morfológica dinámica mantenida durante el resto de la vida de la especie (Barnosky 1987 Stanley y Yang 1987 Cheetham et al. 1994 Jackson y Cheetham 1999 Webster et al. 2003 Eldredge et al. 2005 Hunt 2007 Lieberman 2008 Geary 2009 Wiley y Liebermen 2011). Los mecanismos que producen esta estasis han sido ampliamente estudiados, y una hipótesis dominante es la influencia de la estructura poblacional interna de las especies (Lieberman et al. 1995 Lieberman y Dudgeon 1996 Eldredge et al. 2005 Lieberman et al. 2007). Las especies están compuestas por poblaciones semiaisladas que residen en ecosistemas locales, que experimentan diferentes regímenes de selección según las condiciones locales. Por lo tanto, se supone que la probabilidad de que estas poblaciones semidisjuntas cambien en coordinación en cualquier dirección sea muy baja (Lieberman et al. 2007 Lieberman 2008). Las variadas historias mutacionales de una especie de varias poblaciones también pueden promover la estasis. Este último punto de vista se asemeja a la teoría del equilibrio cambiante de Wright (1931), según la cual las especies generalizadas que ocupan una variedad de ecosistemas serán quizás las que parecen más estables. Debido a su abundancia y distribución generalizada, es más probable que estas especies se conserven en el registro fósil (Lieberman et al. 2007 ).

Los análisis de los ritmos evolutivos también se benefician de una perspectiva jerárquica en la que las entidades biológicas se tratan como individuos evolutivos. Los estudios que se remontan a Simpson (1944) han demostrado que el ritmo de la evolución puede variar drásticamente, aunque de forma independiente, tanto entre los clados como dentro de ellos a lo largo de su historia. En las escalas más grandes, parece haber períodos en el pasado geológico en los que las tasas de evolución fueron particularmente altas, por ejemplo, durante la radiación cámbrica, cuando todos los phyla susceptibles de fosilización (excepto Bryozoa) ocurrieron por primera vez dentro de un intervalo de 10 a 15 myr. (Gould 1990 Lieberman 2003c Valentine 2004 Jablonski 2010 Marshall y Valentine 2010). Desde entonces han ocurrido períodos similares de rápida diversificación, como después de extinciones masivas o la colonización de la tierra por plantas (Erwin et al. 1987 Patzkowsky 1995 Foote 1997 Erwin 2001, 2007 Jablonski 2001, 2007, 2010). Es difícil explicar las radiaciones evolutivas dentro del marco estándar de la síntesis moderna, que ve la evolución como lenta y gradual (Lieberman 2012 Neige et al. 2013, este número), aunque los mecanismos / procesos subyacentes a dicha diversificación todavía están en debate (ver Jablonski 2010 Lieberman 2012 y Neige et al. 2013, este número para más detalles).

A medida que avanza la investigación, el descubrimiento de patrones macroevolutivos que no son fácilmente explicables por los principios de la Síntesis Moderna se ha vuelto cada vez más común. Algunos ejemplos adicionales considerados en detalle en otros lugares incluyen la presencia de gradientes de diversidad latitudinal (Jablonski et al. 2006 Svenning et al. San Valentín 2008 et al. 2008 Krug et al. 2009), estasis coordinada (Brett y Baird 1995 Nanny y Schopf 1996 y sus contribuciones Miller 1997 aunque ver Patzkowsky y Holland 1997 para una perspectiva diferente), y la disminución de la volatilidad dentro de las especies y otras entidades biológicas a través del tiempo (Lieberman y Melott 2013, este número ).

El nivel de especie y superior: procesos macroevolutivos

Ver las especies como entidades reales y dinámicamente estables dentro de un marco jerárquico sugiere que estas entidades pueden estar sujetas a selección. Por lo tanto, la selección de especies se ha presentado como un proceso macroevolutivo único (Gould 2002 Lieberman y Vrba 2005 Jablonski 2008). Para que ocurra la selección de especies, debe haber diferencias heredables y variables en los rasgos que son emergentes a nivel de especie (Vrba y Gould 1986 Vrba 1989 Lieberman y Vrba 1995). Las propiedades emergentes se distinguen de las propiedades agregadas en que se derivan de forma única en un nivel jerárquico dado de la organización de partes de nivel inferior. Los rasgos emergentes no se pueden predecir directamente a partir de las propiedades de los niveles inferiores en sí mismos, es decir, no representan la suma de propiedades en entidades de nivel inferior (Vrba y Eldredge 1984 Vrba y Gould 1986 Emmeche et al. 1997 Gould 2002 Jablonski 2008 Okasha 2012). Si las especies se aceptan como individuos evolutivos, es importante tener en cuenta que la individualidad no necesita, en sí misma, la presencia de propiedades emergentes (por ejemplo, los clados no parecen poseer rasgos emergentes Vrba y Eldredge 1984).Ejemplos de la literatura de posibles caracteres emergentes a nivel de especie incluyen el sistema de reconocimiento de pareja específico, que controla la identificación de parejas reproductivamente compatibles (Paterson 1985 Lieberman 1992), la estructura genética de la población y el tamaño del rango geográfico (Vrba y Gould 1986 Jablonski 1987, 2008 Hunt et al. 2005 Lieberman y Vrba 2005 Jablonski y Hunt 2006 pero ver Webb y Gaston 2003 para una perspectiva diferente).

Aunque existen propiedades emergentes de las especies, las especies deben reproducirse (a través de la especiación) e interactuar con su entorno para que la selección opere a este nivel. La interacción resultante entre el carácter emergente y el medio ambiente debe entonces afectar las tasas diferenciales de natalidad y / o muerte de esas especies. Algunos casos pueden representar ejemplos de verdadera selección de especies (Hansen 1978 Jablonski y Lutz 1983 Jablonski 1987 Hunt et al. 2005), pero en general hay una escasez de ejemplos positivos en la literatura. Muchos estudios que prueban la selección de rasgos a nivel de especie han recuperado en cambio la clasificación de entidades de nivel inferior que afectaron hacia arriba el nivel de especie (es decir, la hipótesis del efecto de Vrba 1980 Vrba 1987 Lieberman et al. 1993). El desafío de documentar la verdadera selección de especies ha llevado a algunos autores (Eldredge 1989b) a cuestionar la noción de que las especies interactúan como un todo con su entorno, lo que sugiere que la verdadera selección de especies puede no ser factible.

Notablemente, sin embargo, incluso si la selección a nivel de especie es no prevalente, la clasificación a nivel de especie ocurre y tiene efectos macroevolutivos. Como detallan Vrba y Eldredge (1984 ver también Vrba y Gould 1986 Eldredge 1995), la clasificación es simplemente nacimiento y muerte diferencial en un nivel jerárquico dado sin implicación de causalidad. Es decir, la clasificación puede resultar de cualquier número de factores causales, siendo la selección un ejemplo que a menudo se observa a nivel de organismo y la deriva genética otro a nivel de gen (Vrba 1984, 1989 Vrba y Eldredge 1984 Vrba y Gould 1986, Lieberman y Vrba 1995 Gould 2002). Las extinciones masivas son un ejemplo de clasificación en niveles más altos, donde especies e incluso clados enteros pueden extinguirse como resultado de eventos únicos y aleatorios (por ejemplo, vulcanismo masivo o impacto de bólidos). Otros factores que pueden clasificar las especies incluyen la tectónica de placas, el clima y otros cambios ambientales. Tales eventos de clasificación a gran escala no reflejan la aptitud a niveles más bajos (es decir, poblaciones, organismos, células, genes) y, sin embargo, tienen efectos profundos en la materia prima que queda por moldear mediante la evolución. La clasificación a nivel de especie, por lo tanto, filtra hacia abajo los rasgos retenidos en todos los niveles inferiores. Es importante destacar que la clasificación de niveles superiores siempre producirá efectos descendentes, pero no se garantiza lo contrario, es decir, la clasificación de niveles inferiores puede producir o no efectos ascendentes (ver Vrba y Eldredge 1984 y Vrba y Gould 1986 para más información sobre este tema). . En consecuencia, la clasificación de especies tiene una fuerte influencia en las trayectorias macroevolutivas independientemente de si la selección (una manifestación de la clasificación) prevalece a nivel de especie (Vrba y Eldredge 1984 Vrba y Gould 1986 Eldredge 1995 Lieberman y Vrba 1995).

Impulsores extrínsecos de la evolución

La segunda forma en que la Síntesis Moderna y sus extensiones actuales son insuficientes es que no enfatizan el papel significativo de los impulsores abióticos extrínsecos (sensu Allmon y Ross 1990) en el proceso evolutivo (por ejemplo, factores climáticos, oceanográficos y geológicos). Un alejamiento de los impulsores externos (o extrínsecos) fue fundamental en los recientes esfuerzos de extensión de Pigliucci y Müller (2010b), mientras que aquí afirmamos lo contrario. Esta diferencia puede conciliarse porque Pigliucci y Müller (2010b) se refirieron principalmente al impulsor externo de la selección natural (que puede ser mediado tanto biótica como abióticamente y típicamente trabaja en niveles inferiores de la jerarquía genealógica), mientras que nuestro énfasis está en el papel de Mecanismos climáticos y geológicos de mayor escala que controlan la evolución a nivel de especie y superior (que por tanto tienen efectos macroevolutivos). Críticamente, incluso si las especies no existieran como entidades discretas, los cambios ambientales abióticos todavía darían forma dramática al curso de la evolución al clasificar los niveles biológicos o entidades que estuvieran presentes. Es decir, los efectos de los impulsores abióticos extrínsecos son independientes de la construcción teórica de cómo se caracterizan las entidades biológicas.

El efecto de los impulsores abióticos extrínsecos en entidades ecológicas a gran escala, como comunidades enteras y biotas regionales, es otra área que requiere más investigación. Es particularmente importante dilucidar los efectos reverberantes de los cambios en las entidades ecológicas sobre las entidades genealógicas (por ejemplo, especies y clados) iniciados por estas fuerzas (Lieberman 2000 Lieberman et al. 2007 ver Dietl 2013, este número para la aplicación de estos principios a la biología de la conservación). Por ejemplo, si el clima se calienta, lo que afecta la estructura de las poblaciones ecológicas (avatares), ¿cuál es el efecto sobre la estructura de las poblaciones reproductivas (demes)? Entonces, ¿cómo afecta eso hacia arriba a las especies o hacia abajo a los organismos?

Los cambios ambientales pueden considerarse jerárquicos en relación con su impacto en las entidades evolutivas y aquí se dividen en dos categorías amplias: impulsores abióticos estándar y no estándar. Los impulsores abióticos estándar se refieren a factores que generalmente afectan el nivel de la especie y por debajo, como el cambio climático, las fluctuaciones del nivel del mar y los movimientos tectónicos. Los impulsores abióticos no estándar tienen un alcance mucho mayor y tienden a afectar el nivel de especie y más, por ejemplo, los factores que provocan extinciones masivas. Estas categorías son similares al segundo y tercer nivel de Gould (1985, 2002) y al tercer y cuarto nivel de cambio evolutivo de Bennett (1990). Cada categoría de impulsor tiene diferentes consecuencias macroevolutivas (consulte Bennett 2013, este número para obtener más información sobre este tema).

Los factores abióticos extrínsecos ciertamente no son responsables de todos los patrones observados, ya que los mecanismos genéticos subyacentes, incluidos los procesos asociados con la selección natural, permanecen intactos y aún operan (Carroll 2001). Sin embargo, sostenemos que la geografía y los procesos terrestres son los iniciadores del cambio y sirven para clasificar las especies y todas las entidades de nivel inferior (Lieberman et al. 2007). Por lo tanto, la evolución depende en gran medida de los procesos físicos de la tierra (Raup 1979, 1994 Vrba 1980, 1985 Hallam 1981 Cracraft 1982 Raup y Sepkoski 1982 Knoll 1989 Ross y Allmon 1990 Knoll et al. 1996 Carroll 2000 Lieberman 2000, 2003a , b Barnosky 2001 Rothschild y Lister 2003 Stigall Rode y Lieberman 2005a , b Erwin 2006 Lieberman et al. 2007 Maguire y Stigall 2008 Peters 2008 Seilacher 2013, este número). Esta afirmación se ilustra, en parte, por el predominio numérico de la especiación alopátrica en relación con otros modos de especiación (Mayr 1963, 2002 Rosen 1978, 1979 Brooks et al. 1981 Brooks 1985, 1988 Wiley y Mayden 1985 Brooks y McLennan 1991 Futuyma 1998 Barraclough y Vogler 2000 Turelli et al. 2001 Wiley y Liebermen 2011). Es decir, la especiación en el modo alopátrico se inicia por factores abióticos extrínsecos que provocan el aislamiento de una población, que luego experimenta un cambio evolutivo.

Conductores abióticos estándar

Los impulsores abióticos estándar incluyen, entre otros, el movimiento de placas tectónicas, la creación o destrucción de barreras a la dispersión y las fluctuaciones climáticas y del nivel del mar. Estos procesos han tenido una influencia muy significativa en la diversificación de especies a lo largo de la historia de la vida (Valentine y Moores 1970, 1972 Valentine et al. 1978 Vrba 1980, 1983, 1995, 1996 Brooks et al. 1981 Cracraft 1982 Brooks 1985 Wiley 1988a , b Cronin e Ikeya 1990 Brooks y McLennan 1991 Lieberman y Eldredge 1996: Lieberman 1997, 2000, 2003b, 2005 Montgomery 2000 Barnosky 2001 Stigall Rode y Lieberman 2005a Fleagle y Gilbert 2006 Stigall y Lieberman 2006 van Dam et al. 2006 Abe y Lieberman 2009, 2012 Corrigan y Beheregaray 2009 Stigall et al. 2013, este número).

Una forma de probar el papel de los impulsores abióticos estándar es examinar la coevolución de la tierra y su biota utilizando biogeografía filogenética (Brooks y McLennan 1991 Lieberman 2003b Stigall 2010 Stigall 2011 Wiley y Liebermen 2011). La biogeografía filogenética difiere de la filogeografía, que normalmente investiga patrones de distribución intraespecíficos de poblaciones utilizando técnicas genéticas. En cambio, la biogeografía filogenética se centra en los cambios biogeográficos a nivel de especie en todos los clados. Específicamente, esta técnica prueba la congruencia entre el cambio biótico a través de la evolución filogenética y los cambios físicos geográficamente. Los estudios que emplean este método han demostrado cómo los eventos tectónicos y geológicos han creado oportunidades para la vicarianza coincidente y la geo-dispersión de taxones en múltiples clados (Lieberman 2000, 2003a , b, 2005 Stigall Rode y Lieberman 2005a Stigall y Lieberman 2006). Si hay episodios cíclicos de cambio ambiental (por ejemplo, episodios de subida y bajada del nivel del mar), las señales de vicarianza y geo-dispersión serán congruentes. Una situación así puede crear oportunidades para una rápida diversificación (Lieberman 2000, 2012 Abe y Lieberman 2009). Los impulsores abióticos estándar (generalmente relacionados con el clima) pueden desencadenar aún más eventos de rotación coordinados sensu Teoría del pulso de facturación de Vrba (1985). Estos pulsos son similares al nivel medio del modelo de cubo de chapoteo de Eldredge (2003) y la noción de consonancia macroevolutiva de Miller (2004).

Conductores abióticos no estándar

Algunas perturbaciones ambientales (por ejemplo, eventos profundos y poco frecuentes como impactos de asteroides o vulcanismo a gran escala) pueden ser tan grandes como para precipitar la extinción a gran escala (Raup 1979, 1994 Raup y Sepkoski 1982 Knoll et al. 1996 Hallam y Wignall 1997 Erwin 2006). Estos eventos que causan extinciones masivas pueden considerarse como impulsores abióticos "no estándar", porque pueden tener efectos aún más dramáticos y significativos en la historia de la vida. Muchos episodios de extinciones masivas parecen ser incidentes contingentes que sacuden las reglas evolutivas y al menos restablecen parcialmente el reloj evolutivo (Gould 1985, 2002 Erwin 1990 Jablonski y Raup 1995, Jablonski 2001 Alroy 2010 Congreve 2013, este número). En tales casos, y contrariamente al marco de la Síntesis Moderna, los impulsores abióticos no estándar son tan profundos que las fuerzas que ejercen reemplazan los impactos de las fuerzas selectivas estándar, los impulsos génicos e incluso los efectos de los impulsores abióticos estándar.

Nichos ecológicos, emergencia y distribuciones geográficas

La investigación de los efectos de los impulsores abióticos estándar en la macroevolución, con especial atención a la estructura de los nichos ecológicos de las especies, es un área preparada para una mayor investigación. Aquí, proponemos tratar el nicho fundamental como una propiedad emergente a nivel de especie. El nicho fundamental de una especie se define como el conjunto de todas las combinaciones de variables ambientales abióticas en las que una especie puede sobrevivir (ver Soberón y Peterson 2005 Soberón y Nakamura 2009 y Peterson et al. 2011 para mayor discusión). Algunos autores (Eldredge 1979, Vrba 1987) se han referido a la 'amplitud de nicho' como un rasgo a nivel de organismo, por el cual la magnitud de la amplitud de nicho se determina asumiendo que todos los organismos individuales tienen la misma tolerancia ambiental o sumando las tolerancias de todos los individuos. dentro de una especie (una propiedad no emergente a nivel de especie porque se deriva aditivamente de organismos). En este sentido, la supervivencia diferencial refleja la selección a nivel del organismo, y la extinción y supervivencia de las especies es el resultado de la clasificación ascendente por selección natural (Vrba 1980). Por lo tanto, las diferencias en la amplitud del nicho de organismos entre las especies pueden influir en las tasas de especiación, de modo que las especies euritópicas (es decir, aquellas con una amplitud de nicho amplia) pueden tener tasas de especiación más bajas que los estenótopos (es decir, aquellas con una amplitud de nicho estrecha) durante tiempos de cambio ambiental. Este proceso tiene el efecto adicional de reducir las tasas de extinción en especies euritópicas frente a especies estenotópicas (Eldredge 1979, 1989b Vrba 1980 Stanley 1990 Kammer et al. 1997 ).

Por el contrario, aquí proponemos que el "nicho" (y, en consecuencia, la amplitud de ese nicho) es un rasgo emergente a nivel de especie y que el rasgo a nivel de organismo discutido por autores anteriores es más probable que refleje la tolerancia ambiental. Las tolerancias ambientales de los organismos no se escalan al nivel de especie debido a la variación inherente entre organismos dentro de las poblaciones de una especie. Cuando las tolerancias ambientales variables se agregan en poblaciones semidisjuntas y se someten a diferentes presiones de selección, el resultado es la variabilidad interpoblacional de las dimensiones del nicho (Castenholz 1973 Rehfedlt et al. 1999 Kassen 2002 Peterson y Holt 2003 Holt 2009). La estructura a nivel de población de esta variación se manifiesta entonces en un nicho fundamental que es potencialmente emergente a nivel de especie (es decir, no aditivo). La compleja estructura geográfica de las poblaciones sometidas a diferentes regímenes de selección se ha identificado previamente como un mecanismo que promueve la estasis de las especies, que la mayoría está de acuerdo en que es una propiedad emergente a nivel de especie (Eldredge y Gould 1972 Lieberman et al. 1995 Lieberman y Dudgeon 1996 Gould 2002 Eldredge et al. 2005 Lieberman et al. 2007). La variación dentro de las especies también ha sido presentada como una propiedad emergente de las especies por varios paleobiólogos (Vrba 1989 Lloyd y Gould 1993 Gould 2002 Lieberman y Vrba 2005 Jablonski 2008). Ricklefs (2010) señaló que las propiedades de nicho tienen cierto grado de emergencia (aunque se centró en el nivel de la población).

El argumento anterior justifica la aparición de un nicho fundamental por encima del nivel del organismo y sugiere que puede ser una propiedad a nivel de especie. Sin embargo, tenga en cuenta que la producción del nicho fundamental a nivel de especie es compleja e incluye muchas más variables que la estructura de la población por sí sola. Además, distinguir las propiedades emergentes a nivel de especie de aquellas a nivel de población es un desafío, como lo demuestra la escasez de trabajo analítico que aborde explícitamente este problema teórico e identifique rasgos únicos a nivel de población vs. En cambio, la documentación de la emergencia se ha centrado generalmente en la identificación de la emergencia por encima del organismo en lo que respecta a la selección a nivel de grupo (Eldredge 1989b Gould 2002 Jablonski 2008 y referencias allí Okasha 2012). Es importante distinguir la emergencia entre la población y el nivel de especie, aunque durante la especiación y la extinción, los dos niveles a menudo son sinónimos (es decir, el modelo alopátrico predice el aislamiento de una sola población que da como resultado la especiación, mientras que la extinción ocurre cuando muere la última población de una especie) . Aquí, afirmamos que el nicho fundamental es una propiedad emergente potencial a nivel de especie o, como mínimo, un fenómeno a nivel de población. Lo importante para esta discusión es que el nicho fundamental es una propiedad emergente en un nivel por encima del organismo, donde opera la selección natural estándar. Por lo tanto, el nicho fundamental tiene el potencial de estar sujeto a una selección de nivel superior, y la interacción entre el nicho fundamental y los impulsores abióticos estándar tiene el potencial de influir significativamente en los patrones macroevolutivos.

El nicho fundamental de una especie se refiere explícitamente al conjunto de condiciones abióticas en el espacio ambiental (espacio E) que son adecuadas para esa especie. El nicho fundamental en el espacio E no es idéntico a la distribución geográfica (espacio G) de la especie en cuestión. Esta importante distinción a menudo falta en las discusiones sobre cómo los taxones interactúan con el ambiente abiótico tanto en los registros modernos como en los fósiles, es decir, mientras que el espacio G es esencialmente un área del mapa, el espacio E se refiere al espacio multicomponente de combinaciones ambientales (por ejemplo, temperatura , precipitación, nutrientes, circulación oceánica) experimentada por un taxón.

La realización del espacio E mapeado en el espacio G es a menudo no lineal y bastante compleja. De hecho, es posible que porciones del nicho fundamental de una especie (un concepto de espacio-E) ni siquiera existan en un área geográfica dada en un momento dado, lo que ha llevado a algunos a delinear el 'nicho potencial' para designar la porción del 'nicho fundamental de una especie'. nicho disponible en G-space y GPAG para designar el área geográfica donde existe el nicho potencial (ver Soberón y Nakamura 2009 y Peterson et al. 2011 para obtener más información sobre estos conceptos). La intersección del nicho fundamental de una especie y la estructura del espacio E en el espacio G (delineado GA en Peterson et al. 2011 para describir la realización de variables abióticas geográficamente) es lo que dicta la ocupación del espacio G por una especie. Es esta traducción (es decir, nicho fundamental → GA), que depende de los parámetros del nicho fundamental, el nicho potencial y GA, que produce estructuras de población variables en una especie (por ejemplo, poblaciones complejas, semiaisladas o quizás pocas poblaciones más homogéneas) al mismo tiempo que controla la cantidad de área en el espacio G que una especie puede ocupar (es decir, el tamaño del rango). La estructura poblacional resultante del nicho fundamental → GA influye en la propensión de las poblaciones a aislarse, lo que luego afecta las tasas de especiación y extinción. La discusión anterior no considera las restricciones bióticas o de dispersión (por ejemplo, mutualismos o limitaciones competitivas, tasas de dispersión intrínsecas altas o bajas o barreras geográficas como montañas o cuerpos de agua) y cómo estas impactan la estructura de la población de una especie o la distribución geográfica aquí, solo estamos considerando los efectos complejos del nicho fundamental sobre los patrones macroevolutivos.

Estos conceptos se pueden ilustrar con un ejemplo simple de dos especies virtuales, con nichos fundamentales bidimensionales (es decir, el hábitat abiótico adecuado solo se define mediante combinaciones de temperatura y precipitación Figs 2, 3). Los nichos fundamentales de estas especies virtuales se determinaron seleccionando un subconjunto de valores en el espacio E de América del Norte actual: el nicho fundamental de la primera especie virtual se define por las combinaciones de temperatura media anual de 18,5 a 23 ° C y anual precipitación de 35–445 mm (Fig. 2B) el nicho fundamental de la segunda especie virtual se define por la combinación de temperatura media anual de 15,1–16,9 ° C y precipitación anual de 1181–1469 mm (Fig. 3B estas dos especies corresponden a las especies 'desérticas' y 'sudorientales' de Saupe et al. 2012, se pueden encontrar más detalles metodológicos sobre la construcción de especies virtuales allí).La especie del desierto tiene un nicho fundamental que es continuo en el espacio E, pero cuando se mapea en el espacio G de América del Norte, las combinaciones requeridas de temperatura y precipitación en el espacio E forman una distribución discontinua y desigual de hábitat adecuado, es decir, GRAMOA es discontinuo (Fig. 2A). El nicho fundamental de las especies del sureste también es continuo en el espacio E, pero las condiciones adecuadas para esta especie dan como resultado un G más contiguoA (Figura 3A). Tenga en cuenta que la forma del nicho fundamental para la mayoría de las especies en E-Space no se ha explorado completamente y, por lo tanto, podrían resultar otros patrones que tienen resultados interesantes y aún desconocidos, por ejemplo, un nicho fundamental que no está unido en E-Space pero continuo en G-Space.

Si bien es cierto que son simples, estos ejemplos ilustran cómo la relación entre el espacio E (nicho fundamental) y la ocupación del espacio G (GA) pueden afectar el aislamiento geográfico y, por lo tanto, los patrones de especiación y extinción, particularmente durante épocas de cambio ambiental. La estructura poblacional de una especie resultante de la expresión del nicho fundamental impactará la propensión de una población a aislarse o fragmentarse, lo que luego influiría en las tasas de especiación y extinción. Como se muestra en la Figura 2, el GA puede ser bastante irregular, una situación que aumentaría el potencial de aislamiento de poblaciones individuales, lo que conduciría a aumentos tanto en las tasas de especiación como de extinción. Por el contrario, una especie con una estructura poblacional más uniforme en el espacio G tendría menos probabilidades de aislarse y especiarse o extinguirse durante tiempos de cambio ambiental (como en la Fig. 3). Es importante destacar que dos especies con el mismo tamaño y amplitud de nicho fundamental (en E-Space) pueden tener diferentes rangos geográficos y diferentes estructuras de población como resultado de la relación no lineal entre nicho fundamental y GA.

En realidad, la relación entre el espacio E y el espacio G es de órdenes de magnitud más compleja que la ilustrada anteriormente. Además, las formas en que las tasas de especiación y extinción se verían afectadas en estos ejemplos dependen de la morfología particular de GA en momentos de cambio ambiental, cuya importancia aún no se aprecia. Independientemente de estas complicaciones (toda la teoría de la evolución está entrelazada con tanta complejidad), argumentamos que el nicho fundamental y su expresión en el espacio G (GA) tendrá consecuencias macroevolutivas al afectar las tasas de especiación y extinción.

Esta es un área emocionante para expandir los esfuerzos de investigación, ya que la relación entre el nicho fundamental y GA está prácticamente inexplorado hasta la fecha. En parte, esto refleja la complejidad de estos problemas; sin embargo, la investigación de la estructura de GA bajo diferentes regímenes geográficos y ambientales pueden descubrir algunas reglas generales de proceso que iluminen algunos patrones macroevolutivos elusivos. Un ejemplo intrigante es la situación en la que una especie puede tener un nicho fundamental amplio pero irregular en el espacio E (plausible dada la naturaleza multivariante de los nichos fundamentales en la realidad), lo que se traduce en una estructura de población más compleja en el espacio G. Aquí, existe la posibilidad de que la especie experimente un aumento de las tasas de especiación con una disminución simultánea de las tasas de extinción. Esto se debe a que las especies pueden volverse propensas al aislamiento, lo que lleva a la divergencia, pero también pueden protegerse contra cualquier cambio ambiental que pueda ocurrir debido a la amplitud de su nicho fundamental (en el espacio E). Se observan altas tasas de especiación con una disminución concomitante en las tasas de extinción en los grandes especiadores de la naturaleza (por ejemplo, algunas aves, insectos y anfibios ver Stanley 1979 Grimaldi y Engel 2005 Wiens et al. 2006 Svenning et al. 2008 Moyle et al. 2009 ).

El patrón antes mencionado del nicho fundamental como un rasgo emergente a nivel de especie lo convierte en un candidato para la verdadera selección de especies. El nicho fundamental de una especie determinada determina cómo una especie interactúa con el espacio G y lo ocupa, y es esta interacción del nicho fundamental y su traducción al espacio G lo que puede seleccionarse, lo que provoca tasas diferenciales de especiación y extinción entre los taxones. Modelado de nichos ecológicos (Busby et al. 1991 Yee y Mitchell 1991 Carpenter et al. 1993 Peterson et al. 1999, 2011 Stockwell y Peters 1999 Peterson 2001, 2006 Phillips et al. 2004, 2006 Soberón y Peterson 2005) es una excelente herramienta para probar la selección de especies y otras hipótesis sobre los efectos de los nichos fundamentales en los patrones y procesos macroevolutivos. El modelado de nicho ecológico fue desarrollado por biólogos para comprender las variables abióticas que limitan la distribución de especies, es decir, el modelado de nicho ecológico es un medio epistemológico de estimar el concepto ontológico del nicho fundamental de una especie (Peterson et al. Phillips de 1999 y 2011 et al. 2004, 2006 Saupe et al. 2012). Hasta la fecha, estos modelos se han utilizado principalmente para abordar fenómenos microevolutivos, como el mapeo de la distribución a nivel de población, el seguimiento de las migraciones y la identificación de refugios (una lista muy breve incluye: Price 2000 Anderson et al. 2002 Pearson y Dawson 2003 Peterson 2003 Graham et al. Thuiller de 2004 et al. 2004 Araújo et al. 2005, 2006 Bourg et al. 2005 Peterson et al. 2005, 2008 Roura-Pascual et al. 2005 Carstens y Richards 2007 Waltari et al. 2007 Bentlage et al. 2009 Saupe et al. 2011). Sin embargo, trabajos recientes han comenzado a aplicar estos modelos a cuestiones macroevolucionarias y de tiempo profundo (Stigall Rode y Lieberman 2005b Maguire y Stigall 2009 Dudei y Stigall 2010 Malizia y Stigall 2011 Stigall 2012 Stigall et al. 2013, este número).

Al colocar el concepto de nicho en un contexto jerárquico, tales análisis abren amplias posibilidades para probar patrones macroevolutivos y el papel de los cambios abióticos estándar en el impulso de la especiación y la extinción. Además, proporciona una forma de unir de una manera epistemológica (es decir, utilizando modelos de nichos ecológicos) las jerarquías ecológicas y genealógicas, una unificación que desafortunadamente faltaba en la Síntesis Moderna (Eldredge 1985, 1989a, b).


La síntesis evolutiva ampliada: su estructura, supuestos y predicciones

Las actividades científicas tienen lugar dentro de los conjuntos estructurados de ideas y supuestos que definen un campo y sus prácticas. El marco conceptual de la biología evolutiva surgió con la Síntesis Moderna a principios del siglo XX y desde entonces se ha expandido hasta convertirse en un programa de investigación de gran éxito para explorar los procesos de diversificación y adaptación. No obstante, se ha cuestionado la capacidad de ese marco para adaptarse satisfactoriamente a los rápidos avances en biología del desarrollo, genómica y ecología. Revisamos algunos de estos argumentos, centrándonos en las literaturas (evo-devo, plasticidad del desarrollo, herencia inclusiva y construcción de nichos) cuyas implicaciones para la evolución se pueden interpretar de dos maneras: una que preserva la estructura interna de la teoría evolutiva contemporánea y otra que apunta hacia un marco conceptual alternativo. Este último, al que denominamos "síntesis evolutiva ampliada" (EEE), conserva los fundamentos de la teoría evolutiva, pero difiere en su énfasis en el papel de los procesos constructivos en el desarrollo y la evolución, y en las representaciones recíprocas de la causalidad. En el EEE, los procesos de desarrollo, que operan a través del sesgo del desarrollo, la herencia inclusiva y la construcción de nichos, comparten la responsabilidad de la dirección y el ritmo de evolución, el origen de la variación del carácter y la complementariedad organismo-entorno. Detallamos la estructura, los supuestos centrales y las predicciones novedosas del EES, y mostramos cómo se puede implementar para estimular y promover la investigación en aquellos campos que estudian o utilizan la biología evolutiva.

Palabras clave: plasticidad del desarrollo evolutiva biología del desarrollo síntesis evolutiva extendida herencia inclusiva construcción del nicho causalidad recíproca.

Cifras

Vistas contrastantes del desarrollo. (…

Puntos de vista contrastantes del desarrollo. ( a ) Desarrollo programado. Tradicionalmente, el desarrollo ha sido ...

La estructura de la EES. El EES incluye como causas evolutivas procesos que ...


Comentarios de los revisores

Informe del revisor 1: Dr. Eugene Koonin, Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI), Biblioteca Nacional de Medicina (NLM), Institutos Nacionales de Salud (NIH). Bethesda, MD 20894, EE. UU.

En este artículo, Vianello y Passamonti discuten la importancia de integrar la biología funcional y evolutiva en el marco de una "Síntesis Evolutiva Extendida". Es difícil objetar el énfasis principal del artículo (como yo lo entendí), es decir, que las limitaciones bioquímicas son importantes para la evolución de los organismos pero no se han tenido en cuenta en la Síntesis Moderna, al menos no explícitamente. Sin embargo, los autores no evalúan realmente el papel de la homeostasis en la evolución y presentan muy pocos ejemplos específicos. Como tal, el artículo es más un ensayo que una reseña. El tema es bastante complejo y difícil, y Vianello y Passamonti ofrecen una discusión interesante y lúcida, por lo que la publicación de este artículo solo puede ser bienvenida. Sin embargo, es mejor tener en cuenta que esto ni siquiera es un bosquejo de la Síntesis Extendida, solo una discusión de algunos de sus aspectos más destacados.

El tema es vasto y muy complejo, por lo que uno podría tener cualquier número de sugerencias o un número mínimo de sugerencias inmediatamente obvias. Elijo la segunda opción. Todas mis sugerencias son bastante menores y se refieren a la presentación.

Me pregunto si sería más apropiado y un mejor reflejo del contenido real del artículo expandir el título a "Bioquímica y fisiología dentro del marco ..." (sí, creo que 'marco' aquí es mejor que 'marco').

El resumen es demasiado breve e insuficientemente claro. Las "actividades metabólicas huérfanas y genes huérfanos, que forman un conjunto de valores en los márgenes del conocimiento científico" se introducen de manera bastante abrupta, de modo que esta parte del resumen, que se supone que presenta los detalles de las ideas de los autores, podría desconcertar al lector. Es necesario explicar y ampliar.

No estoy completamente de acuerdo con la dicotomía de preguntas de "cómo" y "por qué" entre la biología funcional y la biología evolutiva. Este punto de vista tergiversa la biología evolutiva e incluso podría insinuar la teleología, que es muy indeseable. Los biólogos evolutivos ciertamente se preocupan por la forma en que avanza la evolución (una pregunta de "cómo"), no solo por el "por qué" ocurre. Por tanto, es importante ser más preciso en la descripción de las dos perspectivas complementarias sobre el mundo de la biología.

Un punto menor, pero creo que no es del todo justo y podría considerarse inflamatorio afirmar que la Síntesis Moderna se ha convertido en un dogma. Podría haberse "endurecido", según Gould, pero no del todo al estado dogmático.

Respuesta de los autores: Muchas gracias por el comentario general. En particular, hemos considerado todos los puntos planteados y respondidos de la siguiente manera:

Estamos de acuerdo en que el tema tratado en nuestro manuscrito es vasto y complejo. Por eso hemos preferido no ampliarlo añadiendo más ejemplos sobre el papel de la homeostasis en la evolución. Nuestro objetivo no era solo centrarnos en ese tema, sino evocar el principio fisiológico de la homeostasis, que podría unir la biología funcional y evolutiva. Sin embargo, hemos explicado mejor por qué el principio fisiológico de la homeostasis puede mejorar la comprensión de la evolución, como sugiere el Revisor 2 (ver más abajo).

El título ha sido modificado.

El resumen ha sido completamente reescrito con una mejor especificación de las actividades metabólicas huérfanas.

La dicotomía de “cómo” y “por qué” ha sido eliminada tanto en el resumen como en el texto principal y reemplazada por causas próximas (funcionales) y remotas (evolutivas) (ver páginas 3 y 4).

El término "dogma" se ha cambiado por "endurecido" (página 6).

Comentario del revisor. Se han abordado los comentarios.

Informe del revisor 2: Dr. Neil Greenspan, Case Western Reserve University, Cleveland, OH 44106–7288, EE. UU.

No puedo identificar una buena razón para publicar este artículo de revisión, ya que no puedo encontrar ideas novedosas, argumentos o propuestas útiles para futuras investigaciones.

General: Vianello y Passamonti han elaborado una revisión que defiende la importancia de la “biología funcional” para una apreciación completa de los orígenes evolutivos de cualquier forma de vida dada. No tenía la impresión de que existieran dudas generalizadas sobre la relevancia de la biología funcional para las cuestiones evolutivas en la comunidad investigadora actual. En su resumen, los autores se refieren a preguntas no resueltas relacionadas con las actividades metabólicas huérfanas y los genes huérfanos, pero en realidad abordan estos problemas de manera excepcionalmente breve solo en las páginas 4 y 14. Los autores no ofrecen respuestas a los desafíos que, según ellos, se plantean a los comprensión de la evolución por actividades metabólicas huérfanas y genes huérfanos. Además, se arroja poca luz sobre los problemas generales relacionados con las actividades metabólicas y los genes huérfanos y no se ofrece una guía experimentalmente útil sobre cómo los investigadores deberían o podrían esclarecerlos más. Los comentarios anteriores destacan una característica recurrente de este manuscrito: los artículos, conceptos y nombres de personas importantes se citan con una elaboración o conexión inadecuada con otros artículos, conceptos y nombres de personas importantes citados de manera similar. En consecuencia, los autores obviamente no avanzan en la comprensión actual de la evolución biológica, y no obtuve mucho en cuanto a conocimientos frescos de la lectura del manuscrito. Además, se hacen varias afirmaciones cuestionables (ver más abajo).

Específico: p. 5 - Los autores afirman que, "Según Darwin, el proceso de formación de especies es lineal ..." Sólo puedo especular que por "lineal" los autores quieren decir que las mutaciones que conducen a la especiación ocurren a una tasa aproximadamente constante, presumiblemente su interpretación de

La sugerencia de Darwin de que la evolución es "gradual". No asumo necesariamente que por "gradual" Darwin asumió que la ocurrencia de mutaciones o aquellas mutaciones relevantes para la especiación ocurren a un ritmo absolutamente constante en todas las escalas de tiempo. En cualquier caso, como es bien sabido, Darwin no tenía ningún conocimiento de la genética, por lo que no veo sentido en hacer mucho de su expectativa de gradualismo (como muchos otros continúan haciendo inútilmente). pag. 9 - Los autores insinúan que las modificaciones epigenéticas son metilaciones del ADN o acetilación de histonas. De hecho, las modificaciones de las histonas que afectan la transcripción incluyen tanto la metilación como la acetilación. pag. 9 Los autores sugieren que las modificaciones epigenéticas inducidas por el medio ambiente se "conservan de una generación a otra, para que puedan contribuir a la evolución". Esta afirmación no tiene en cuenta la distinción esencial entre las modificaciones epigenéticas de los genomas en las células somáticas y las que afectan a los genomas en las células germinales. Es probable que solo estos últimos tengan una influencia sustancial en la evolución del organismo. Los autores tampoco aclaran que puede no ser el caso de que todas las modificaciones epigenéticas se conserven en la progenie o que incluso algunas que lo estén pueden conservarse solo a lo largo de unas pocas generaciones y no un número indefinido de generaciones futuras. pag. 12 - Los autores indican que ahora se ha demostrado que el “ADN basura” es la fuente de muchas especies de ARN sin traducir que se clasifican en diferentes categorías, como miARN y snoARN. Sin embargo, deben tener en cuenta que no todo el ADN anteriormente denominado "basura" es la fuente de ARN no traducido con funciones identificadas o identificables. pag. 14 - Los autores afirman que los pseudogenes representan un desafío a la visión darwiniana de la evolución. Precisamente cuál sería este desafío no se especifica, y no veo de inmediato por qué los pseudogenes serían difíciles de incorporar a la visión neodarwiniana actual de la evolución. pag. 14 - Los autores afirman que en el marco de la síntesis moderna, los biólogos moleculares pueden investigar (“estudiar”) los orígenes de las especies pero no los orígenes de taxones superiores (clados). Próximamente habrá apoyo o elaboración insuficiente sobre la base de esta afirmación dudosa, que se basa en una definición no especificada de "estudio". pag. 17 - La sugerencia de que las adaptaciones se interpretan mejor con referencia a la homeostasis en contraposición a genes, proteínas, células u órganos particulares, establece una falsa dicotomía.

No hay problema con la comprensión de las adaptaciones con respecto a los mecanismos o imperativos fisiológicos generales y los elementos estructurales particulares del organismo en consideración.

Respuesta de los autores: Aunque no podemos compartir su comentario general, encontramos muy útiles sus preguntas específicas. Gracias, pues. Intentamos responder de la siguiente manera:

Los aspectos relacionados tanto con los genes huérfanos como con las actividades metabólicas huérfanas se han ampliado, discutiendo la literatura más reciente (con 10 nuevas citas) (páginas 16-17). Por lo tanto, el resumen también ha sido reescrito, como sugirió el Revisor 3.

P.5: La palabra “gradual” ha reemplazado a “lineal” (página 5).

P.9: Se ha reescrito el párrafo que trata de la epigenética, abordando también la cuestión de las modificaciones postraduccionales de las histonas (página 9).

P.12: Hemos especificado que el ADN “basura” no es simplemente basura, porque parte de él se transcribe (página 14).

P.14: Los pseudogenes se consideran ahora un aspecto que puede interpretarse a la luz de mutaciones neutras. Por lo tanto, esto no es un desafío al neodarwinismo (página 15).

P.14 (bis): En el marco de la Síntesis Extendida, se explica mejor el origen de nuevos clados: considere la contribución de Evo-Devo.

P.17: Con el apoyo de dos nuevas referencias a la literatura, hemos explicado mejor por qué el principio fisiológico de la homeostasis puede mejorar la comprensión de la evolución y también de la ecología (página 19).

Comentario del revisor 1. General: Mis principales inquietudes relacionadas con el manuscrito original de Vianello y Passamonti permanecen incompletas en esta versión revisada. Por coincidencia, he estado leyendo y he recorrido aproximadamente el 85% del libro, "Evolución: la síntesis extendida", editado por Pigliucci y Müller (MIT Press, 2010). En consecuencia, he tenido una exposición reciente y completa al pensamiento de aquellos que abogan por enmendar la perspectiva convencional sobre la teoría evolutiva representada por la Síntesis Moderna. Sigo encontrando que esta revisión no logra avanzar sustancialmente el pensamiento en ninguno de los numerosos temas tratados en este volumen.

Respuesta de los autores: El alcance de esta revisión es sugerir que los datos bioquímicos y fisiológicos podrían interpretarse mejor en el marco de un enfoque “pluralista” de la evolución, como el descrito en el libro “Evolución - la síntesis ampliada”, que hemos mencionado en el texto (ver referencia [44]). Por lo tanto, esta revisión no tiene como objetivo “avanzar en el pensamiento en ninguno de los numerosos temas tratados en este volumen”. La intención es atraer el interés de investigadores en fisiología, bioquímica, biología molecular y otras disciplinas hermanas caracterizadas por un enfoque reduccionista para describir los fenómenos de la vida. Creemos que el conocimiento de los diversos problemas de la biología evolutiva podría agregar valor a sus hallazgos, al ampliar su número de lectores o al abrir perspectivas impensables.

Comentario del revisor 2. Vale la pena llamar la atención sobre el tema de las actividades metabólicas huérfanas y los genes huérfanos, pero este artículo no desarrolla suficientemente este enfoque particular como para producir ideas teóricas verdaderamente nuevas, ofrecer explicaciones novedosas para fenómenos inexplicables u ofrecer propuestas concretas para nuevas investigaciones. No es necesario un artículo que toque sólo superficialmente numerosos aspectos de la síntesis ampliada propuesta, dado el libro antes mencionado y muchos otros artículos y libros de los últimos 5 a 10 años. Los autores podrían proporcionar un servicio centrándose únicamente en las actividades metabólicas o los genes huérfanos y describiendo conocimientos novedosos o proponiendo nuevos experimentos para abordar cuestiones pendientes.

Respuesta de los autores: Nos complace que el revisor haya apreciado nuestra intención original de presentar los temas de las actividades metabólicas huérfanas y los genes huérfanos en el marco de la Síntesis Extendida. Ya existen excelentes revisiones sobre las actividades metabólicas o los genes huérfanos, centrándose en los desafíos científicos y tecnológicos para caracterizarlos como conocidos o como nuevos mecanismos biológicos generales.

Comentario del revisor 3. Temas específicos ilustrativos: p. 4. En su artículo de 1961 en Science, Mayr no sugirió organizar "la biología en dos áreas principales". Su evaluación de que hay dos tipos de biología, funcional y evolutiva, fue descriptiva, no prescriptiva. Por supuesto, la afirmación de Mayr se hizo hace más de 50 años y, como señaló el revisor 1, el Dr. Koonin, la mayoría de los biólogos ahora hacen al menos algún uso de métodos y modos de pensamiento tanto evolutivos como funcionales. Incluso Mayr reconoció que los dos supuestos aspectos de la biología "tienen muchos puntos de contacto y superposición", lo que los autores reconocen en la p. 5. Por ejemplo, los investigadores que probablemente serían vistos como funcionales y reduccionistas en su enfoque, hacen habitualmente argumentos filogenéticos para guiar inferencias sobre elementos funcionales de genes y proteínas. Finalmente, vale la pena señalar que la distinción se hizo principalmente para abordar la naturaleza de la causalidad en biología.

Respuesta de los autores: También hemos utilizado la distinción entre biología funcional y evolutiva en términos descriptivos o, más precisamente, en términos históricos. Durante un cierto lapso de tiempo, esa distinción ha tenido cierta importancia entre los científicos de la vida.

Comentario del revisor 4. pag. 5 - La repentina introducción de genes y actividades metabólicas huérfanas en el contexto de la brecha que se cierra entre la biología funcional y evolutiva parece forzada. Después de la introducción de este número, supuestamente central para este artículo, no reaparece en 12 páginas. La intervención es una discusión histórica que contiene poca información nueva y todos los temas clave abordados se tratan más a fondo en otra parte.

Respuesta de los autores: Las actividades metabólicas y los genes huérfanos no son precisamente centrales en este artículo, cuyo alcance está representado en su título.

Comentario del revisor 5. pp. 9-12 - Veo poco valor en las discusiones de uno a unos pocos párrafos de temas como la supuesta distinción entre adaptación y exaptación (1 párrafo), construcción de nichos (1 párrafo), el papel de la cooperación en la evolución (1 párrafo ), epigenética (2 párrafos) y biología del desarrollo evolutivo (2 párrafos).

Respuesta de los autores: Como se especifica en la primera respuesta, el concepto de exaptación (pero también el otro aspecto considerado), desarrollado en el contexto de la biología evolutiva, ayuda a los biólogos funcionales a abordar adecuadamente las observaciones de las actividades multifuncionales realizadas por ciertas proteínas. Las mentes no preparadas podrían considerar estos hallazgos inesperados como artefactos, en lugar de posibles descubrimientos significativos.

Comentario del revisor 6. pp. 17-18 - Las discusiones sobre las actividades metabólicas y los genes huérfanos siguen siendo superficiales, efectivamente dos párrafos en total, a pesar de que los autores afirman que representan un gran desafío para la biología evolutiva. Lo que podría haber sido útil es una discusión exhaustiva de estos desafíos y cómo abordarlos.

Respuesta de los autores: Las reseñas tienen un límite de 3000 palabras.


Una conversación con Kim Sterelny sobre la síntesis evolutiva ampliada

La cobertura de TVOL de la Síntesis Evolutiva Extendida (EES) continúa con una entrevista con Kim Sterelny, uno de los filósofos de la biología más prominentes del mundo. Sterelny se ha desempeñado como editor de la revista. Biología y filosofía amp desde 2000 y sus libros incluyen Sexo y muerte: una introducción a la filosofía de la biología, Pensamiento en un mundo hostil: la evolución de la cognición humana, Dawkins contra Gould: la supervivencia del más apto, y El aprendiz evolucionado: cómo la evolución hizo únicos a los seres humanos. Sterelny fue fundamental en el desarrollo del proyecto EES financiado por la fundación John Templeton, que recientemente lanzó su propio sitio web. Participó en el Naturaleza intercambio "¿Es necesario repensar la biología evolutiva?" 1 (respondiendo "sí"), así como coautor del principal artículo de revisión de 2015 sobre la EEE publicado en Actas de la Royal Society of London B. 2

David Sloan Wilson: Bienvenido Kim. Recuerdo muchas buenas conversaciones contigo. Permítanme comenzar pidiéndoles que expliquen en términos generales cómo contribuyen los filósofos al estudio de la biología evolutiva. ¿Qué traes a la mesa?

Kim Sterelny: Un par de cosas. Por un lado, muchas de las cuestiones fundamentales de la biología evolutiva son híbridos curiosos de cuestiones conceptuales, formales y empíricas. Piense, por ejemplo, en la historia del seleccionismo genético o de la selección multinivel. Se necesitaron muchos martillazos y retoques para aclarar qué afirmaciones sobre la selección eran genuinamente empírica y causalmente distintas, cuáles eran empíricamente equivalentes pero quizás heurísticamente distintas, y cuáles en realidad eran solo disputas verbales. También es cierto que los filósofos aportan tanto el tiempo como las habilidades para realizar un trabajo integrador y sintético en diferentes tradiciones de investigación. Los biólogos, con pocas excepciones, se ven casi obligados a especializarse de manera muy limitada, tienen que producir datos, los filósofos solo tienen que pensar en ello.

DSW: Usted eligió un ejemplo excelente con el seleccionismo de genes y la selección multinivel, donde las contribuciones de los filósofos han sido enormes. Pasando ahora a la EEE, ¿qué le interesa sobre este tema y cuáles son las cuestiones clave planteadas por la EEE que los filósofos pueden ayudar a los biólogos a abordar?

Kansas: Comencé en filosofía de la biología con Richard Dawkins y El fenotipo extendido. Dawkins es una figura desafiante aquí, de alguna manera ultraortodoxa en otras, bastante subversiva. El fenotipo extendido es un libro bastante subversivo y fue un gran camino hacia la filosofía de la biología. Entonces me enamoré de Russell Gray, quien me alertó sobre la seriedad empírica y conceptual de la selección no genética, y con Maynard Smith, quien me hizo pensar en las transiciones más importantes, y comencé a pensar en la evolución humana como un estudio de caso de importantes cambios. transiciones. Eso nunca sucedió, el ejemplo se comió el proyecto. Pero me enganchó a la centralidad de la construcción de nichos, los procesos de retroalimentación en la evolución, la herencia no genética y la selección de múltiples niveles. Creo que el enfoque principal es la interacción entre la construcción de nichos y la herencia no genética: cómo la fidelidad y el ancho de banda de la herencia cultural depende de la construcción de nichos.

DSW: Estoy fascinado por el mismo conjunto de problemas. Como decidamos llamarlo, es increíblemente interesante e importante para comprender y mejorar la condición humana. Mencionas a Dawkins como una influencia o, al menos, un atractivo. Escribiste un libro completo sobre “Dawkins vs Gould”, que analizaba sus diferencias intelectuales. ¿Hay paralelismos con los debates en el corazón de la síntesis evolutiva ampliada? ¿Podemos, por ejemplo, ver algo de la postura de Gould en la EES y algo de Dawkins entre los críticos?

Kansas: De alguna manera, es fácil pensar en Dawkins como un crítico. La adaptación es fundamental para su concepción de la evolución, y siempre ha sido escéptico con la selección multinivel. Pero su trabajo sobre el fenotipo extendido se superpone con las ideas de construcción de nichos, y fue uno de los primeros defensores de la aplicación de modelos evolutivos a la cultura, aunque la forma específica de la idea, la memética, nunca ha progresado realmente más allá de la metáfora. Aun así, formuló los fundamentos conceptuales de la herencia de formas que no la vinculan a los mecanismos específicos del gen. De Gould Ontogenia y filogenia fue un ensayo temprano importante en evo-devo, y eso encaja en su posición como antepasado de EES. Y, por supuesto, tenía una concepción de la evolución de varios niveles. Pero la selección de especies nunca ha ido realmente a ninguna parte y su gran libro final hizo sorprendentemente poca conexión con el desarrollo formal de la teoría evolutiva. Quizás su mensaje más importante fue la importancia de integrar la paleobiología dentro de la biología evolutiva, y todos en el debate deben asimilar ese mensaje.

DSW: ¿Qué pasa con el sesgo y la restricción del desarrollo? Sin duda, eso fue fundamental para la postura de Gould, ¿e igualmente parecería ser fundamental para la EEE?

Kansas: En efecto. Aunque Gould también escribió sobre limitaciones históricas y estructurales. Él tendía a inferir restricciones de desarrollo a partir de lo que consideró como la sorprendente estabilidad de los supuestos bauplanos de los principales clados metazoarios, pero es muy difícil saber qué tan buena era esa inferencia: no había un modelo nulo real para comparar la historia real con la realidad. la historia que deberíamos esperar, si la posibilidad evolutiva no estuviera fuertemente restringida. Siempre encontré el trabajo de Gould interesante y, a menudo, plausible, pero a menudo era muy difícil ver exactamente cómo se podían poner a prueba sus ideas frente al mundo, por ejemplo, en sus ideas sobre la reproducción de la cinta de la vida en Vida maravillosa.

DSW: Parece haber cierta confusión en cuanto a qué es el EES. ¿Es un nuevo programa de investigación? ¿Un intento de provocar un cambio de paradigma? ¿Solo otra forma de pensar? ¿Qué crees que debería ser la EEE? ¿Qué papel útil puede desempeñar dentro de la biología evolutiva?

Kansas: Creo que es más general que un proyecto de investigación específico, menos grandioso y pretencioso que un cambio de paradigma algo más específico que una nueva forma de pensar. Lo considero un marco de investigación: una concepción algo más rica tanto de los mecanismos implicados en el cambio evolutivo de las preguntas que pueden plantearse productivamente como de cómo se debe representar y modelar el cambio evolutivo.

DSW: ¿Podemos desempacar eso un poco? ¿Qué entiende por marco de investigación? Noto que en sus trabajos se contrasta el “EES” con el “MS”, o síntesis moderna, que se describe como un “marco conceptual”. ¿Puede aclarar lo que quiere decir con estos términos? ¿Qué trabajo hace la EM y de qué manera prevé que la EEE proporcione una alternativa?

Kansas: Piense, por ejemplo, en la Síntesis Moderna y su concepción del papel de la relación entre variación y selección. Ningún defensor de la Síntesis Moderna negó que la variación fuera esencial para la evolución, pero pensaban que en la mayoría de los taxones, a mediano y largo plazo, la variación se generaba de manera bastante uniforme, y en pequeños incrementos, alrededor de los fenotipos existentes, y especialmente aquellos que ocurrieron. a altas frecuencias en la población. Por supuesto que fue una idealización, y se sabe que es una idealización, pero centró la atención en la selección, la estructura de la población y la deriva como factores que variaban de un caso a otro: estos eran los factores que marcaban la diferencia. La biología del desarrollo evolutivo (o al menos algunos biólogos del desarrollo evolutivo) sugiere que los sesgos en el suministro de variación pueden dar forma a las trayectorias evolutivas a mediano y largo plazo. Estoy particularmente interesado en la construcción de nichos y su importancia. Una vez más, ningún defensor de la síntesis hubiera negado realmente que los organismos puedan tener un impacto en su propio entorno, pero asumieron que en la mayoría de los casos (las excepciones eran principalmente los entornos sociales de los organismos), esos impactos no fueron sostenidos, sistemáticos, acumulativos, lo que resultó en bucles de retroalimentación evolutiva entre el linaje y el medio ambiente. El EES considera que estos circuitos de retroalimentación no solo son importantes, sino también manejables. Cada marco pone en el fondo algunos fenómenos, y algunas preguntas, y pone en primer plano otros, identificándolos como focos productivos para la investigación. Al decir esto, es importante reconocer que el MS no era un monolito y que ha sido un paraguas para un trabajo realmente importante sobre la coevolución, por lo que la construcción de nichos se basa en los cimientos existentes. Lo mismo ocurre con la selección de varios niveles y la herencia extendida. Esa es una de las razones por las que me resisto a hablar de revolución y cambio de paradigma; es importante reconocer y celebrar la inmensa continuidad entre el EES y la sabiduría previamente recibida en biología evolutiva.

DSW: Estoy totalmente de acuerdo con su evaluación. Supongo que todos esperamos que el EES resulte ser una forma productiva de pensar, pero aparentemente abre una caja de Pandora de complicaciones. Por ejemplo, ¿cómo definen los investigadores la evolución o miden la aptitud, si hay múltiples corrientes de herencia? La clara separación del desarrollo y la herencia, o de las causas próximas y últimas, todo de repente comienza a parecer confuso. Quizás eso sea comida y bebida para los filósofos, pero ¿deberíamos preocuparnos de que pueda crear problemas prácticos para los biólogos evolutivos?

Kansas: Creo que siempre es una preocupación legítima. Siempre que uno pasa de un marco relativamente simple a uno más complejo, existe una preocupación por la manejabilidad: matemática, computación, experimental. Sin embargo, existen razones para un optimismo cauteloso: existe un trabajo existente en la teoría de la selección multinivel, la construcción de nichos y la biología evolutiva del desarrollo que incorpora algunos de los fenómenos que la EES quiere acercar al centro del escenario del pensamiento evolutivo. Además, el famoso artículo de 1966 de Levins sobre modelos en ecología de poblaciones sugirió una estrategia importante en respuesta a la complejidad: desarrollar una familia de modelos que simplifiquen el sistema objetivo en algunos aspectos, pero que capturen su complejidad real en otro, y traten como reales aquellos. resultados que son sólidos en esos modelos. Siempre es posible que el mundo sea más complejo de lo que somos inteligentes. Pero no hay razón para ser pesimista de antemano sobre esa posibilidad.

DSW: Parece ser bastante común que la investigación científica comience con modelos simples y luego agregue complejidad según sea necesario, a pesar de que se sabía que el tema era complejo desde el principio.
Una pregunta final: según todos los informes, el intercambio en la naturaleza generó una reacción extraordinaria, que despertó un gran interés, una polarización extrema de opiniones y, a menudo, emociones muy fuertes. Creo que hubo una respuesta similar a una reciente reunión de debate de la Royal Society. ¿Pueden los filósofos ayudar a los científicos a comprender estas reacciones? ¿Es una idealización ingenua caracterizar el proceso científico como un cambio objetivo de datos? ¿Estamos presenciando choques entre formas alternativas de pensar? ¿O son estas luchas por el poder, la influencia y el dinero?

Kansas: Creo que hay una mala historia aquí que puede ser parte del problema. En gran parte de las primeras conversaciones sobre la necesidad de una síntesis nueva o ampliada, los defensores de esa idea exageraron enormemente la discontinuidad entre la síntesis moderna y sus supuestos sucesores. Recuerde la charla de Gould sobre la muerte de la síntesis moderna, la necesidad de un cambio de paradigma, etc. Ese tipo de retórica acalorada y exagerada me sacó de juego y ni siquiera fui un defensor de la síntesis. Sospecho que entonces se establecieron sospechas bastante profundas. Además de eso, existe, por supuesto, todo el bagaje humano habitual que los científicos practicantes tienen en juego personales y profesionales en su propia historia de investigación. En filosofía, está completamente bien escribir artículos y libros denunciando tu antiguo yo, no me haría ningún daño en mi carrera decir que mis puntos de vista anteriores sobre la naturaleza de la evolución estaban completamente equivocados, esto es lo que pienso ahora, y continúo argumentando por alguna nueva heterodoxia. Estar equivocado que se muestre mal es bastante normal en filosofía. Eso no es cierto en la ciencia en general o en la biología. Por tanto, es probable que exista un cierto grado de actitud defensiva profesional. Lo que hace que la ciencia sea tan única como institución humana es que, especialmente a mediano plazo, es muy sensible al cambio objetivo de datos. Eso probablemente dependa de la naturaleza distribuida de las comunidades de investigación de la existencia de un número decente de grupos de investigación, con cierto flujo de información entre ellos, pero que aún funcionan de forma casi autónoma. Por tanto, la “gran ciencia” es potencialmente un problema grave para la capacidad de las comunidades de investigación para responder al entorno informativo objetivo. Sin embargo, hasta ahora no veo ninguna señal de que la comunidad de investigación en biología evolutiva haya sido dominada por solo uno o unos pocos jugadores.

DSW: ¡Ah, hay mucho que discutir ahí! En el caso de la controversia sobre la selección de grupos, ¡el “mediano plazo” ha estado más de medio siglo! Fueron filósofos como Elliott Sober y usted mismo quienes identificaron algunas de las barreras para el progreso, como marcos confusos que brindan diferentes perspectivas sobre los mismos procesos causales (equivalencia) con marcos que invocan diferentes procesos causales. La filosofía dio a luz a las ciencias y todavía necesita brindar cuidado parental. Gracias por esta entrevista y espero con ansias nuestra próxima oportunidad para hablar sobre la vida, el universo y todo.


¿Cuál es la diferencia entre la síntesis moderna y la síntesis ampliada? - biología

Comenzando "La síntesis moderna": Theodosius Dobzhansky

Ronald Fisher y sus colegas establecieron el concepto de selección natural de Darwin sobre una nueva base genética. Dejaron un proyecto igualmente importante abierto para los biólogos posteriores: explicar en el lenguaje de los genes qué son las especies y cómo se originan. La respuesta recién comenzó a surgir en la década de 1930, gracias en gran parte al trabajo de un genetista nacido en la Unión Soviética llamado Theodosius Dobzhansky (derecha).

Dobzhansky, quien emigró a los Estados Unidos en 1928, trabajó en "Fly Room" de Thomas Hunt Morgan, donde se estudiaban de cerca las mutaciones por primera vez. También prestó especial atención al trabajo de genetistas de poblaciones como Sewall Wright, que mostraban cómo el tamaño de una población afecta la velocidad a la que se puede propagar una mutación. Dobzhansky estaba interesado en descubrir la genética que determinaba las diferencias entre poblaciones de una especie.

Poblaciones genéticamente variables
En ese momento, la mayoría de los biólogos asumieron que todos los miembros de una especie determinada tenían genes prácticamente idénticos. Pero estas fueron suposiciones creadas en el laboratorio. Dobzhansky comenzó a analizar los genes de las moscas de la fruta silvestres, viajando de Canadá a México para atrapar miembros de la especie. Drosophila pseudoobscura. Encontró que diferentes poblaciones de D. pseudoobscura no tenía conjuntos idénticos de genes. Cada población de moscas de la fruta que estudió tenía marcadores distintivos en sus cromosomas que la distinguían de otras poblaciones.


Dobzhansky ayudó a descubrir que diferentes poblaciones de moscas de la fruta tienen diferentes frecuencias de dos versiones diferentes del mismo cromosoma. El cromosoma A podría ser más frecuente en una población, mientras que el cromosoma A 'es más frecuente en una población vecina.

Si no existía un conjunto estándar de genes que distinguiera una especie, ¿qué mantenía a las especies distintas entre sí? La respuesta, comprendió correctamente Dobzhansky, era el sexo. Una especie es simplemente un grupo de animales o plantas que se reproduce principalmente entre ellos. Es poco probable que dos animales pertenecientes a especies diferentes se apareen, e incluso si lo hacen, rara vez producirán híbridos viables. Dobzhansky realizó experimentos con moscas de la fruta que demostraron que esta incompatibilidad es causada por genes específicos portados por una especie que chocan con los genes de otra especie.

Haciendo una nueva especie
En 1937, Dobzhansky publicó estos resultados en un libro histórico, Genética y origen de las especies. En él, esbozó una explicación de cómo las especies realmente llegaron a existir. Las mutaciones surgen naturalmente todo el tiempo. Algunas mutaciones son dañinas en determinadas circunstancias, pero un número sorprendente no tiene ningún efecto de una forma u otra. Estos cambios neutrales aparecen en diferentes poblaciones y persisten, creando una variabilidad mucho mayor de lo que nadie había imaginado anteriormente.

Esta variabilidad sirve como materia prima para la elaboración de nuevas especies. Si los miembros de una población de moscas se reprodujeran entre ellos más que con otros miembros de la especie, su perfil genético divergiría. Surgirían nuevas mutaciones en la población aislada, y la selección natural podría ayudarles a propagarse hasta que todas las moscas las llevaran. Pero debido a que estas moscas aisladas solo se reproducían dentro de su propia población, las mutaciones no podían extenderse al resto de las especies. La población aislada de moscas se volvería cada vez más distinta genéticamente. Algunos de sus nuevos genes resultarían incompatibles con los genes de moscas ajenas a su propia población.

Si este aislamiento duraba lo suficiente, argumentó Dobzhansky, las moscas podrían perder la capacidad de cruzarse por completo. Simplemente podrían volverse incapaces de aparearse con las otras moscas con éxito, o su descendencia híbrida podría volverse estéril. Si las moscas salieran ahora de su aislamiento, podrían vivir junto a los otros insectos pero seguir apareándose solo entre ellos. Nacería una nueva especie.

La síntesis moderna
La capacidad de Dobzhansky para combinar la genética y la historia natural atrajo a muchos otros biólogos a unirse a él en el esfuerzo por encontrar una explicación unificada de cómo ocurre la evolución. Su trabajo combinado, conocido como "La síntesis moderna", reunió la genética, la paleontología, la sistemática y muchas otras ciencias en una poderosa explicación de la evolución, mostrando cómo las mutaciones y la selección natural podrían producir cambios evolutivos a gran escala. La Síntesis Moderna ciertamente no puso fin al estudio de la evolución, pero se convirtió en la base de la investigación futura.


Sistemas de herencia y síntesis evolutiva ampliada

Este elemento ha sido citado por las siguientes publicaciones. Esta lista se genera en base a los datos proporcionados por CrossRef.
  • Editorial: Cambridge University Press
  • Fecha de publicación en línea: mayo de 2020
  • Año de publicación impresa: 2020
  • ISBN en línea: 9781108685412
  • DOI: https://doi.org/10.1017/9781108685412
  • Serie: Elementos de la filosofía de la biología
  • Asignaturas: Filosofía de la ciencia, Filosofía

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Descripción del libro

El conocimiento actual de los sistemas de herencia genéticos, epigenéticos, conductuales y simbólicos requiere una revisión y extensión de la versión de mediados del siglo XX, basada en genes, "Síntesis Moderna" de la teoría de la evolución darwiniana. Presentamos el caso de esto al esbozar primero la historia que condujo a la visión neodarwiniana de la evolución. En la segunda sección describimos y comparamos diferentes tipos de herencia, y en la tercera discutimos las implicaciones de una visión amplia de la herencia para varios aspectos de la teoría evolutiva. Terminamos con un examen de las ramificaciones filosóficas y conceptuales del pensamiento evolutivo que incorpora múltiples sistemas de herencia.


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