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43.5B: Escisión, etapa de blástula y gastrulación - Biología

43.5B: Escisión, etapa de blástula y gastrulación - Biología


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Un cigoto sufre divisiones celulares rápidas (clivaje) para formar una bola esférica de células: la blástula; esto se convertirá aún más en un blastocisto.

Objetivos de aprendizaje

  • Describir los eventos que ocurren desde la formación de un cigoto hasta la gastrulación.

Puntos clave

  • Un cigoto unicelular se someterá a múltiples rondas de escisión, o división celular, para producir una bola de células, llamada blástula, con una cavidad llena de líquido en su centro, llamada blastocele.
  • En animales con poca yema en el huevo, el cigoto sufre una escisión holoblástica, en la que todo el cigoto se escinde repetidamente; en animales con mucha yema en el huevo, el cigoto sufre una escisión meroblástica, en la que solo se escinde una parte del cigoto.
  • La blástula finalmente se organiza en dos capas: la masa celular interna (que se convertirá en el embrión) y la capa externa o trofoblasto (que se convertirá en la placenta); la estructura ahora se llama blastocisto.
  • Durante la gastrulación, la blástula se pliega sobre sí misma para formar tres capas germinales, el ectodermo, el mesodermo y el endodermo, que darán lugar a las estructuras internas del organismo.

Términos clave

  • blástula: una estructura hueca de 6-32 celdas que se forma después de que un cigoto se somete a división celular
  • blastómero: cualquier célula que resulte de la división de un óvulo fertilizado
  • meroblástico: experimentando solo una escisión parcial
  • holoblástico: escindir y separar en blastómeros separados
  • masa celular interna: una masa de células dentro de un embrión primordial que eventualmente se convertirá en la forma distintiva de un feto en la mayoría de los mamíferos euterios
  • gastrulación: etapa del desarrollo del embrión en la que se forma una gástrula a partir de la blástula por la migración hacia el interior de las células
  • trofoblasto: la membrana de las células que forma la pared de un blastocisto durante el embarazo temprano, que proporciona nutrientes al embrión y luego se convierte en parte de la placenta.

Etapa de escisión y blástula

El desarrollo de organismos multicelulares comienza a partir de un cigoto unicelular, que experimenta una rápida división celular para formar la blástula. Las rondas múltiples y rápidas de división celular se denominan escisión. Una vez que la escisión ha producido más de 100 células, el embrión se denomina blástula. La blástula suele ser una capa esférica de células (el blastodermo) que rodea una cavidad llena de líquido o de yema (el blastocele). Los mamíferos en esta etapa forman una estructura llamada blastocisto, caracterizada por una masa celular interna que es distinta de la blástula circundante. Durante la escisión, las células se dividen sin un aumento de masa; es decir, un cigoto unicelular grande se divide en múltiples células más pequeñas. Cada célula dentro de la blástula se llama blastómero.

La escisión puede tener lugar de dos formas: escisión holoblástica (total) o escisión meroblástica (parcial). El tipo de hendidura depende de la cantidad de yema de los huevos. En los mamíferos placentarios (incluidos los humanos), en los que el cuerpo de la madre proporciona el alimento, los huevos tienen una cantidad muy pequeña de yema y se someten a una división holoblástica. Otras especies, como las aves, con mucha yema en el huevo para nutrir al embrión durante el desarrollo, se someten a una escisión meroblástica.

En los mamíferos, la blástula forma el blastocisto en la siguiente etapa de desarrollo. Aquí, las células de la blástula se organizan en dos capas: la masa celular interna y una capa externa llamada trofoblasto. La masa celular interna también se conoce como embrioblasto; esta masa de células pasará a formar el embrión. En esta etapa de desarrollo, la masa celular interna consiste en células madre embrionarias que se diferenciarán en los diferentes tipos de células que necesita el organismo. El trofoblasto contribuirá a la placenta y nutrirá al embrión.

Gastrulación

La blástula típica es una bola de células. La siguiente etapa del desarrollo embrionario es la formación del plan corporal. Las células de la blástula se reorganizan espacialmente para formar tres capas de células en un proceso conocido como gastrulación. Durante la gastrulación, la blástula se pliega sobre sí misma para formar las tres capas de células. Cada una de estas capas se denomina capa germinal, que se diferencia en diferentes sistemas de órganos.

Diferenciación de capas germinales: Las tres capas germinales dan lugar a diferentes tipos de células en el cuerpo animal: el ectodermo forma el sistema nervioso y la capa externa de la piel, el mesodermo da lugar a músculos y tejidos conectivos, y el endodermo da lugar al revestimiento del sistema digestivo. sistema y otros órganos internos.

Las tres capas de gérmenes son el endodermo, el ectodermo y el mesodermo. El ectodermo da lugar al sistema nervioso y la epidermis; el mesodermo da lugar a las células musculares y al tejido conectivo del cuerpo; y el endodermo da lugar a células columnares que se encuentran en el sistema digestivo y en muchos órganos internos.


Escisión del cigoto humano (explicado con diagrama)

La escisión es la división mitótica repetida del cigoto para formar una bola sólida de células llamada mórula que luego se transforma en una bola hueca de células llamada blástula.

La escisión del cigoto humano ocurre dentro de la trompa de Falopio. Es holoblástico, es decir, divide el cigoto completamente en células hijas o blastómeros.

La primera escisión tiene lugar unas 30 horas después de la fertilización. Divide el cigoto longitudinalmente en dos blastómeros (uno ligeramente más grande que el otro). La segunda escisión ocurre dentro de las cuarenta horas posteriores a la fertilización. Está en ángulo recto con el plano del primero, lo que da como resultado cuatro blastómeros. La tercera escisión tiene lugar aproximadamente 72 horas después de la fertilización. Durante estas escisiones tempranas, el embrión joven desciende lentamente por la trompa de Falopio hacia el útero (Fig. 3 (B) .10).

Al final del cuarto día, el embrión llega al útero. Parece una mora y se le conoce como mórula. Esta bola sólida como mórula tiene treinta y dos células. En el cigoto humano, la división es radial (los blastómeros están dispuestos en un plano radial alrededor del eje polar) y de tipo indeterminado (el destino de cada blastómero no está predeterminado).

Capacitación:

Durante la escisión temprana en los mamíferos se produce la capacitación. Ocurre en la etapa de 8 células cuando los blastómeros débilmente adheridos se mantienen apretados debido a la producción de proteínas llamadas cohesiones en su superficie.

Importancia de la escisión:

(i) Convierte un cigoto unicelular en un embrión multicelular.

(ii) Mantiene el tamaño celular y la proporción nucleocitoplasmática de la especie.

(iii) La escisión produce un gran miembro de células o blastómeros necesarios para la construcción del cuerpo de la descendencia.

(iv) Durante la escisión, se produce una división mitótica rápida de los blastómeros, tras lo cual no hay crecimiento de blastómeros.

(v) La escisión provoca la distribución del citoplasma entre los blastómeros.


43.5B: Escisión, etapa de blástula y gastrulación - Biología

"No es el nacimiento, el matrimonio o la muerte, sino la gastrulación, que es verdaderamente el momento más importante de tu vida".
Lewis Wolpert (1986)

Durante la gastrulación, los movimientos celulares dan como resultado una reorganización masiva del embrión de una simple bola esférica de células, la blástula, a un organismo de múltiples capas. Durante la gastrulación, muchas de las células en o cerca de la superficie del embrión se mueven a una nueva ubicación más interior.

los capas germinales primarias (endodermo, mesodermo y ectodermo) se forman y organizan en sus ubicaciones adecuadas durante la gastrulación. Endodermo, la capa germinal más interna, forma el revestimiento del intestino y otros órganos internos. Ectodermo, la capa germinal más exterior, forma la piel, el cerebro, el sistema nervioso y otros tejidos externos. Mesodermo, la capa germinal media, forma el músculo, el sistema esquelético y el sistema circulatorio.

Este diagrama de mapa de destino de una blastula de Xenopus muestra células cuyo destino es convertirse en ectodermo en azul y verde , células cuyo destino es convertirse en mesodermo en rojo , y las células cuyo destino es convertirse en endodermo en amarillo . ¡Tenga en cuenta que las células que se convertirán en endodermo NO son internas!

de LIFE: The Science of Biology, Purves et al, 1998

Aunque los detalles de la gastrulación difieren entre varios grupos de animales, los mecanismos celulares involucrados en la gastrulación son comunes a todos los animales. La gastrulación implica cambios en la motilidad celular, la forma celular y la adhesión celular.

A continuación se muestran diagramas esquemáticos de los principales tipos de movimientos celulares que ocurren durante la gastrulación.

Gastrulación del erizo de mar


de LIFE: The Science of Biology, Purves et al, 1998

Las células primarias del mesénquima se someten a ingreso al inicio de la gastrulación, en parte debido a cambios en sus propiedades de adhesión celular.


del Tutorial de embriología de erizo de mar

La placa vegetal sufre invaginación primaria para producir el archenteron (intestino primitivo). Se cree que la invaginación primaria es el resultado de cambios en la forma de las células en la placa vegetal.


del Tutorial de embriología de erizo de mar

Secundario invaginación implica el alargamiento del archenteron a través del blastocele, donde se adhiere cerca del polo animal del embrión.


del Tutorial de embriología de erizos de mar

Se cree que la invaginación secundaria implica filapodia extendido por las células mesénquimas secundarias ubicadas en la punta del arquenterón. Esta vista de gran aumento muestra un filopodio extendido por una célula mesénquima secundaria.

La invaginación secundaria también implica extensión convergente. Estas imágenes muestran el reordenamiento de un clon marcado de células durante el alargamiento del arquenterón. En la imagen de la izquierda, el clon de células marcadas tiene límites suaves al final de la gastrulación, como se muestra a la derecha, las células marcadas se han intercalado con las células vecinas sin marcar para generar un límite irregular.


del Tutorial de embriología de erizos de mar


de LIFE: The Science of Biology, Purves et al, 1998

Esta película se construyó a partir de una serie de imágenes transversales tomada por microscopía confocal durante Xenopus gastrulación. El polo del animal está hacia arriba y el dorsal hacia la derecha. Utilice el panel de control para desplazarse por la imagen y ver todas las migraciones de células que ocurren durante este proceso complejo y dinámico.

Este video muestra el superficie de un Xenopus superficie del embrión durante la gastrulación. Al principio, el labio dorsal del blastoporo se forma debido a la contracción de las células de la botella (ver más abajo). El blastoporo continúa desarrollándose desde el "ceño fruncido" temprano hasta que se puede observar como un anillo circular completo de células involutivas. La extensión convergente cierra el blastoporo en el tapón vitelino y alarga el embrión a lo largo del eje anteroposterior. El extremo posterior del embrión apunta hacia ti.

¿Cómo se forma el labio blastoporo? Un pequeño grupo de células cambia de forma, estrechándose en el borde exterior de la blástula. Este cambio en la forma celular, llamado constricción apical, crea una invaginación local, que empuja más células interiores hacia arriba y comienza a enrollar una hoja de células hacia el interior. Las células constreñidas se llaman celdas de botella, por su forma (como una botella al revés en estas imágenes).


Gastrulación en aves y mamíferos


de LIFE: The Science of Biology, Purves et al, 1998

Durante la gastrulación en aves y mamíferos, las células del epiblasto converger en la línea media y ingreso en el rasgo primitivo. La ingresión de estas células da como resultado la formación del mesodermo y la sustitución de algunas de las células hipoblásticas para producir el endodermo definitivo.

A medida que avanza la gastrulación, el surco primitivo se extiende hacia delante.

A sección transversal a través del embrión nos permite observar las tres capas germinales que se forman durante la gastrulación: ectodermo , mesodermo , y endodermo .

de LIFE: The Science of Biology, Purves et al, 1998

A continuación se muestran imágenes de embriones humanos durante la gastrulación, 13 a 19 días después de la ovulación. Observe la veta primitiva, que es análoga al blastoporo de Xenopus.

La neurulación en los vertebrados da como resultado la formación de tubo neural, que da lugar tanto a la médula espinal como al cerebro. Células de la cresta neural también se crean durante la neurulación. Las células de la cresta neural migran desde el tubo neural y dan lugar a una variedad de tipos de células, incluidas las células pigmentarias y las neuronas.

La neurulación comienza con la formación de un placa neural , un engrosamiento del ectodermo causado cuando las células epiteliales cuboidales se vuelven columnares. Los cambios en la forma celular y la adhesión celular hacen que los bordes de la placa se plieguen y se eleven, encontrándose en la línea media para formar una tubo. Las celdas en las puntas del pliegues neurales venir a mentir entre el tubo neural y el suprayacente epidermis . Estas células se convierten en células de la cresta neural . Ambos epidermis y placa neural son capaces de dar lugar a células de la cresta neural .

¿Qué regula la ubicación y formación adecuadas del tubo neural? los notocorda es necesario para inducir la formación de placas neurales.


de Patricia Phelps

A continuación se muestran micrografías electrónicas de barrido de un embrión de pollo durante la neurulación.

Durante la neurulación, somitas se forman en pares que flanquean el tubo neural. Los somitas son bloques de células que forman un patrón segmentario en el embrión de vertebrado. Los somitas producen células que se convierten en vértebras, costillas, músculos y piel.

La región donde comienza el cierre del tubo neural varía entre las diferentes clases de vertebrados. En anfibios tal como Xenopus, el tubo neural se cierra casi simultáneamente en toda su longitud. En aves, el tubo neural se cierra en la dirección anterior a posterior, a medida que retrocede el nodo de Hensen. Mamífero La neurulación es similar a la de las aves, sin embargo, la placa neural anterior voluminosa parece resistir el cierre: el medio del tubo se cierra primero, seguido de ambos extremos. Ver este animación de la neurulación de los mamíferos!


Este video de una vida Xenopus El embrión (de rana) muestra gastrulación y neurulación. Debe reconocer el comienzo de la película por nuestra discusión sobre gastrulación. La placa neural abierta en el lado dorsal se ha formado cuando se cierra el blastoporo. El cierre de la placa neural en un tubo se acompaña de la elongación del embrión.

Desarrollo animal: organogénesis

Organogeneis es el período de desarrollo animal durante el cual el embrión se convierte en un organismo completamente funcional capaz de sobrevivir de forma independiente. La organogénesis es la proceso por el cual se forman órganos y estructuras específicas, e involucra tanto movimientos celulares y diferenciación celular. La organogénesis requiere interacciones entre diferentes tejidos. Estos son a menudo recíproco interacciones entre hojas epiteliales y células mesenquimales .

El estudio de la organogénesis es importante no solo por su relevancia para comprender los mecanismos fundamentales del desarrollo animal, sino también porque puede conducir a problemas médicos. aplicaciones, como la reparación y sustitución de tejidos afectados por trastornos genéticos, enfermedades o lesiones.

Hay tres etapas del desarrollo del riñón de los mamíferos: la formación de pronefros, mesonefros y metanefros (nefros = riñón pro = antes, meso = medio, meta = después). los metanefros es el riñón permanente que se encuentra en los mamíferos (y en aves y reptiles), y se forma en la región entre el mesonefros y la cloaca (abajo).


Figura de 1970 de Balinsky de anatomía mesonéfrica y pronefrica de Peter Vize

El desarrollo del riñón adulto (metanefros) proporciona un buen ejemplo de interacciones recíprocas entre epitelio y mesénquima. Los riñones maduros (metanéfricos) se forman a partir de inducciones recíprocas entre el mesénquima metanéfrico y las yemas ureterales (epiteliales).
El mesénquima metanéfrico forma las nefronas, que son las unidades funcionales de los riñones, y las yemas ureterales (epiteliales) forman los conductos colectores y el uréter.

El desarrollo del riñón metanéfrico es un proceso de varios pasos.
1. Células mesénquimas induce la yema ureteral se alarga y ramifica.
2. La yema ureteral induce la agregación del mesénquima (transición del mesénquima al epitelio).

3. Cada agregado forma una nefrona: primero se observa la forma de una coma y luego el túbulo en forma de S, que se conecta a la yema ureteral ramificada

¿Cuál es la evidencia experimental de la inducción recíproca?
El mesénquima metanéfrico no se condensa en células epiteliales si se cultiva de forma aislada, pero lo hace si se cultiva con tejido de yema ureteral. La yema ureteral no se ramifica si se cultiva de forma aislada, pero lo hace en combinación con células mesenquimales.
Experimentos similares que utilizaron un filtro para separar los tejidos mostraron que estas inducciones solo funcionan si los procesos celulares pueden extenderse a través del filtro y contactar directamente con las células que responden.


Desarrollo de extremidades de vertebrados

Las extremidades de los vertebrados se desarrollan a partir de las yemas de las extremidades. La yema de la extremidad de vertebrados consta de un núcleo de l oose mesodermo mesenquimal cubierto por un capa ectodérmica epitelial . Celdas dentro del zona de progreso dividirse rápidamente, y la diferenciación sólo se produce una vez que las células han abandonado el zona de progreso . Debido a este proceso, la diferenciación procede distalmente a medida que se extiende la extremidad (es decir, el extremo proximal de la extremidad se desarrolla antes que el extremo distal). los cresta ectodérmica apical en la punta de la yema de la extremidad induce la formación de la zona de progreso .

Formación de patrones organiza los tipos de células en sus ubicaciones adecuadas en función de la información posicional.

Anterior posterior el patrón está regulado por la zona de actividad polarizante, o ZPA. El modelo actual es que proximal-distal La formación de patrones está regulada por cantidad de tiempo una celda pasa en el zona de progreso. Dorsal-ventral el patrón está controlado por el ectodermo suprayacente.

Que hace extremidades anteriores y extremidades traseras diferentes entre sí? La formación de patrones está regulada por mismas señales en ambas extremidades, aunque estas señales son interpretado de manera diferente. Específico de la extremidad factores de transcripción Se han identificado, y al expresar estos factores de transcripción en la OTRA extremidad (incorrecta), los científicos han podido observar la transformación de la extremidad posterior en la extremidad anterior, y viceversa.


izquierda: Misexpresión de Tbx4 en la región de las extremidades anteriores conduce a estructuras similares a piernas en esta región.
derecha: Misexpresión de Tbx5 en la región de las patas traseras conduce a estructuras en forma de alas en esta región.


Tejidos en animales adultos

La siguiente información adaptada de Khan Academy & # 8220Principles of Physiology & # 8221. Todo el contenido de Khan Academy está disponible de forma gratuita en www.khanacademy.org

Las células de los organismos multicelulares complejos se organizan en tejidos, grupos de células similares que trabajan juntas en una tarea específica. Órganos son estructuras compuestas por dos o más tejidos organizados para llevar a cabo una función particular, y grupos de órganos con funciones relacionadas componen los diferentes Sistemas de órganos.

El resultado de la gastrulación es la formación de las tres capas de tejido embrionario, o capas de gérmenes. A lo largo del desarrollo, estas células proliferarán, migrarán y se diferenciarán en los cuatro tejidos adultos primarios: tejido epitelial, tejido conectivo, tejido muscular y tejido nervioso. Cada órgano está formado por dos o más de estos tejidos.

Tejido epitelial Consiste en láminas de células compactas que cubren superficies (como el exterior del cuerpo) y recubren las cavidades corporales. Por ejemplo, la capa externa de su piel es un tejido epitelial y también lo es el revestimiento del intestino delgado. El empaquetamiento apretado de las células epiteliales les permite actuar como barreras al movimiento de fluidos y microbios potencialmente dañinos. Las células epiteliales también están polarizadas, lo que significa que tienen un lado superior y otro inferior. El lado apical, superior, de una célula epitelial mira hacia el interior de una cavidad o hacia el exterior de una estructura y generalmente está expuesto a líquidos o aire. El lado basal, inferior, mira hacia las células subyacentes. Por ejemplo, los lados apicales de las células intestinales tienen estructuras en forma de dedos que aumentan el área de superficie para absorber nutrientes.

Imagen que muestra tres células que recubren el intestino delgado. Cada célula contiene un núcleo y está rodeada por una membrana plasmática. La parte superior de las células tiene microvellosidades que miran hacia la cavidad desde la que se absorberán las sustancias. Crédito de la imagen: Células eucariotas: Figura 3 de OpenStax College, Biology, CC BY 3.0

Tejido conectivo consta de células suspendidas en una matriz extracelular. En la mayoría de los casos, la matriz está formada por fibras proteicas como el colágeno y la fibrina en una sustancia fundamental sólida, líquida o gelatinosa. Conectivo soportes de tejido y conecta otros tejidos. El tejido conectivo suelto, que se muestra a continuación, es el tipo más común de tejido conectivo. Se encuentra en todo el cuerpo, es compatible con los órganos y los vasos sanguíneos y une los tejidos epiteliales con los músculos que se encuentran debajo. El tejido conectivo denso o fibroso se encuentra en los tendones y ligamentos, que conectan los músculos con los huesos y los huesos entre sí, respectivamente. Las formas especializadas de tejido conectivo incluyen tejido adiposo (grasa corporal), hueso, cartílago y sangre, en los que la matriz extracelular es un líquido llamado plasma.

El tejido conectivo suelto se compone de colágeno y fibras elásticas de tejido suelto. Las fibras y otros componentes de la matriz del tejido conectivo son secretados por fibroblastos. Crédito de la imagen: Tejidos primarios animales: Figura 6 de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0

Tejido muscular es esencial para mantener el cuerpo en posición vertical, permitirle moverse e incluso bombear sangre y empujar los alimentos a través del tracto digestivo. Las células musculares, también llamadas fibras musculares, contienen las proteínas actina y miosina, que les permiten contraerse. Hay tres tipos principales de músculos: músculo esquelético, músculo cardíaco y músculo liso.

De izquierda a derecha. Células de músculo liso, células de músculo esquelético y células de músculo cardíaco. Las células del músculo liso no tienen estrías, mientras que las del músculo esquelético sí las tienen. Las células del músculo cardíaco tienen estrías, pero, a diferencia de las células esqueléticas multinucleadas, tienen un solo núcleo. El tejido del músculo cardíaco también tiene discos intercalados, regiones especializadas que corren a lo largo de la membrana plasmática que se unen a las células del músculo cardíaco adyacentes y ayudan a pasar un impulso eléctrico de una célula a otra. Crédito de la imagen: Tejidos primarios animales: Figura 12 de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0

  • El músculo esquelético es lo que llamamos músculo en la vida cotidiana. El músculo esquelético está unido a los huesos por tendones y le permite controlar conscientemente sus movimientos.
  • El músculo cardíaco se encuentra solo en las paredes del corazón. No está bajo control voluntario, así que (¡afortunadamente!) No necesita pensar en hacer latir su corazón.
  • El músculo liso se encuentra en las paredes de los vasos sanguíneos, así como en las paredes del tracto digestivo, el útero, la vejiga urinaria y varias otras estructuras internas. El músculo liso es involuntario, no está bajo control consciente. Eso significa que no tiene que pensar en mover los alimentos a través de su tracto digestivo.

Tejido nervioso participa en la detección de estímulos (señales externas o internas) y en el procesamiento y transmisión de información. Consta de dos tipos principales de células: neuronas y glía. Las neuronas son la unidad funcional básica del sistema nervioso: generan señales eléctricas llamadas potenciales de acción que permiten que las neuronas transmitan información muy rápidamente a través de largas distancias. La glía actúa principalmente para apoyar la función neuronal.

Imagen de neurona. La neurona tiene proyecciones llamadas dendritas que reciben señales y proyecciones llamadas axones que envían señales. También se muestran dos tipos de células gliales: los astrocitos regulan el entorno químico de la célula nerviosa y los oligodendrocitos aíslan el axón para que el impulso nervioso eléctrico se transfiera de manera más eficiente. Crédito de la imagen: Tejidos primarios animales: Figura 13 de OpenStax College, Biology, CC BY 4.0

El siguiente video recorre la anatomía animal comparativa y describe los cuatro tipos de tejido animal:


¿Están los bebés de diseño en nuestro futuro?

Figura 24.27. Este logotipo de la Segunda Conferencia Internacional de Eugenesia en la ciudad de Nueva York en septiembre de 1921 muestra cómo la eugenesia intentó fusionar varios campos de estudio con el objetivo de producir una raza humana genéticamente superior.

Si pudiera evitar que su hijo contrajera una enfermedad genética devastadora, ¿lo haría? ¿Seleccionaría el sexo de su hijo o lo seleccionaría por su atractivo, fuerza o inteligencia? ¿Hasta dónde llegaría para maximizar la posibilidad de resistencia a las enfermedades? La ingeniería genética de un niño humano, la producción de & # 8220 bebés de diseño & # 8221 con características fenotípicas deseables, alguna vez fue un tema restringido a la ciencia ficción. Este ya no es el caso: la ciencia ficción se superpone ahora con los hechos científicos. Ya están disponibles muchas opciones fenotípicas para la descendencia, y es probable que muchas más sean posibles en un futuro no muy lejano. Qué rasgos deben seleccionarse y cómo deben seleccionarse son temas de mucho debate dentro de la comunidad médica mundial. La línea ética y moral no siempre es clara o acordada, y algunos temen que las tecnologías reproductivas modernas puedan conducir a una nueva forma de eugenesia.

La eugenesia es el uso de información y tecnología de una variedad de fuentes para mejorar la composición genética de la raza humana. El objetivo de crear seres humanos genéticamente superiores fue bastante frecuente (aunque controvertido) en varios países a principios del siglo XX, pero cayó en descrédito cuando la Alemania nazi desarrolló un extenso programa de eugenesia en las décadas de 1930 & # 8217 y 40 & # 8217. Como parte de su programa, los nazis esterilizaron a la fuerza a cientos de miles de los llamados & # 8220unfit & # 8221 y mataron a decenas de miles de personas con discapacidades institucionales como parte de un programa sistemático para desarrollar una raza genéticamente superior de alemanes conocidos como arios. Desde entonces, las ideas eugenésicas no se han expresado tan públicamente, pero todavía hay quienes las promueven.

Se han hecho esfuerzos en el pasado para controlar los rasgos en niños humanos utilizando esperma donado de hombres con los rasgos deseados. De hecho, el eugenista Robert Klark Graham estableció un banco de esperma en 1980 que incluía muestras exclusivamente de donantes con un coeficiente intelectual alto. El banco de esperma & # 8220genius & # 8221 no logró capturar la imaginación del público y la operación se cerró en 1999.

En tiempos más recientes se ha desarrollado el procedimiento conocido como diagnóstico genético prenatal (DGP). El PGD implica el cribado de embriones humanos como parte del proceso de in vitro fertilización, durante la cual los embriones se conciben y crecen fuera del cuerpo de la madre durante un período de tiempo antes de ser implantados. El término PGD generalmente se refiere tanto al diagnóstico, selección como a la implantación de los embriones seleccionados.

En el uso menos controvertido de PGD, los embriones se analizan para detectar la presencia de alelos que causan enfermedades genéticas como la anemia de células falciformes, la distrofia muscular y la hemofilia, en las que se ha identificado un solo alelo o par de alelos que causan la enfermedad. Al excluir los embriones que contienen estos alelos de la implantación en la madre, se previene la enfermedad y los embriones no utilizados se donan a la ciencia o se descartan. Son relativamente pocos en la comunidad médica mundial que cuestionan la ética de este tipo de procedimiento, que permite a las personas asustadas tener hijos por los alelos que portan para hacerlo con éxito. La principal limitación de este procedimiento es su costo. Por lo general, no está cubierto por un seguro médico y, por lo tanto, está fuera del alcance financiero de la mayoría de las parejas, solo un porcentaje muy pequeño de todos los nacidos vivos utiliza metodologías tan complicadas. Sin embargo, incluso en casos como estos en los que las cuestiones éticas pueden parecer claras, no todo el mundo está de acuerdo con la moralidad de este tipo de procedimientos. Por ejemplo, para quienes asumen la posición de que la vida humana comienza en la concepción, el descarte de los embriones no utilizados, un resultado necesario del DGP, es inaceptable en cualquier circunstancia.

Una situación ética más turbia se encuentra en la selección del sexo de un niño, que el PGD realiza fácilmente. Actualmente, países como Gran Bretaña han prohibido la selección del sexo de un niño por razones distintas a la prevención de enfermedades relacionadas con el sexo. Otros países permiten el procedimiento para el & # 8220 equilibrio familiar & # 8221, basado en el deseo de algunos padres de tener al menos un hijo de cada sexo. Aún otros, incluido Estados Unidos, han adoptado un enfoque disperso para regular estas prácticas, esencialmente dejando que sea el médico en ejercicio individual quien decida qué prácticas son aceptables y cuáles no.

Aún más turbios son los casos raros de padres discapacitados, como aquellos con sordera o enanismo, que seleccionan embriones a través de PGD para asegurarse de que comparten su discapacidad. Estos padres suelen citar muchos aspectos positivos de sus discapacidades y la cultura asociada como motivos de su elección, que ven como su derecho moral. Para otros, causar intencionalmente una discapacidad en un niño viola el principio médico básico de Primum non nocere, & # 8220primero, no haga daño. & # 8221 Este procedimiento, aunque no es ilegal en la mayoría de los países, demuestra la complejidad de las cuestiones éticas asociadas con la elección de rasgos genéticos en la descendencia.

¿A dónde podría conducir este proceso? ¿Esta tecnología se volverá más asequible y cómo debería utilizarse? Con la capacidad de la tecnología para progresar de manera rápida e impredecible, la falta de pautas definitivas para el uso de tecnologías reproductivas antes de que surjan podría dificultar que los legisladores sigan el ritmo una vez que se hayan realizado, asumiendo que el proceso necesita alguna regulación gubernamental. . Otros bioeticistas argumentan que solo deberíamos tratar con tecnologías que existen ahora, y no en un futuro incierto. Argumentan que este tipo de procedimientos siempre serán costosos y raros, por lo que los temores de la eugenesia y las razas & # 8220master & # 8221 son infundados y exagerados. El debate continúa.


Etapa de escisión y blástula

El desarrollo de organismos multicelulares comienza a partir de un cigoto unicelular, que experimenta una rápida división celular para formar la blástula. Las rondas múltiples y rápidas de división celular se denominan escisión. Una vez que la escisión ha producido más de 100 células, el embrión se denomina blástula. La blástula suele ser una capa esférica de células (el blastodermo) que rodea una cavidad llena de líquido o de yema (el blastocele). Los mamíferos en esta etapa forman una estructura llamada blastocisto, caracterizada por una masa celular interna que es distinta de la blástula circundante. Durante la escisión, las células se dividen sin un aumento de masa, es decir, un cigoto unicelular grande se divide en múltiples células más pequeñas. Cada célula dentro de la blástula se llama blastómero.

La escisión puede tener lugar de dos formas: escisión holoblástica (total) o escisión meroblástica (parcial). El tipo de hendidura depende de la cantidad de yema de los huevos. En los mamíferos placentarios (incluidos los seres humanos), en los que el cuerpo de la madre proporciona el alimento, los huevos tienen una cantidad muy pequeña de yema y se someten a una escisión holoblástica. Otras especies, como las aves, con mucha yema en el huevo para nutrir al embrión durante el desarrollo, se someten a una escisión meroblástica.

En los mamíferos, la blástula forma el blastocisto en la siguiente etapa de desarrollo. Aquí, las células de la blástula se organizan en dos capas: la masa celular interna y una capa externa llamada trofoblasto. La masa celular interna también se conoce como embrioblasto, esta masa de células pasará a formar el embrión. En esta etapa de desarrollo, la masa celular interna consiste en células madre embrionarias que se diferenciarán en los diferentes tipos de células que necesita el organismo. El trofoblasto contribuirá a la placenta y nutrirá al embrión.


¿Cómo ocurre la formación de escisión y blastulación?

Gastrulación tiene lugar después de escote y el formación de El blástula. Gastrulación es seguida por la organogénesis, cuando los órganos individuales se desarrollan dentro de la nueva formado capas de gérmenes. Cada capa da lugar a tejidos y órganos específicos en el embrión en desarrollo.

Además, ¿dónde ocurre la escisión en el sistema reproductor femenino? Escote. El cigoto pasa los próximos días viajando por la trompa de Falopio. A medida que viaja, se divide por mitosis varias veces para formar una bola de células llamada mórula. Las divisiones celulares, que se llaman escote, aumentan el número de celdas pero no su tamaño total.

De eso, ¿qué se forma en Blastulation?

El proceso de embriogénesis comienza cuando un óvulo o un óvulo es fertilizado por un espermatozoide para formulario un cigoto. Este cigoto luego se somete a una división mitótica, un proceso que no da como resultado ningún crecimiento significativo, pero crea un grupo multicelular llamado blástula.


Gastrulación: significado, mecanismo y métodos

La blástula pasa a la etapa llamada gástrula por el proceso: gastrulación. Este proceso es extremadamente importante en el proceso ontogenético de un animal, porque el anteproyecto de la futura organización se establece durante esta fase.

Durante este proceso crucial y dinámico, las principales áreas presuntivas de formación de órganos de la blástula se reorganizan de una manera que permite su rápida transformación en el plan corporal fundamental de una especie. La gastrulación es esencialmente un proceso de migración de células de un lugar a otro en el embrión. Además del movimiento de las células, también tiene lugar una diferenciación nuclear considerable.

En casi todos los animales resulta en:

(i) El establecimiento y diferenciación de tres capas germinales primarias: ectodermo, mesodermo y endodermo,

(ii) El establecimiento de la diferenciación nuclear y

(iii) El inicio del control de los factores genéticos sobre el desarrollo.

2. Mecanismo básico de gastrulación:

El proceso de gastrulación implica las siguientes tres actividades celulares, movimiento y desplazamiento celular, contacto celular y división celular. Todos estos mecanismos se llevan a cabo de una manera bien coordinada e integrada.

Se cree que el número de fac & shytors es responsable de esta coordinación, pero no ha sido posible precisar la respuesta final. Es innegable que este proceso está controlado en gran medida por factores intrínsecos que están correlacionados con las condiciones externas e internas.

3. Métodos utilizados para estudiar la gastrulación:

La observación correcta de las incidencias durante la gastrulación se inició a partir de los hallazgos de W. Vogt en 1923. Vogt usó tintes vitales (verde Janus y rojo neutro) para marcar las células en una gástrula temprana y observó que las células durante la gastrulación migran tímidamente de un lugar a otro. el otro.

La técnica de tinción vital de Vogt resultó en la aplicación de varios otros métodos:

(i) Las diferencias visibles en las partículas cito y shyplasmic se utilizaron como marcador natural,

(ii) Taging de las células con partículas de carbono y

(iii) Etiquetado de las células con sustancias radiactivas.

4. Movimiento morfogenético de las células en la gastrulación:

Durante la gastrulación, las células de una región del embrión se trasladan a otra para asumir su futura posición fatídica. Dos términos, embolia y epiboly, que son bastante opuestos en sus significados, se aplican generalmente para explicar el proceso de movimiento.

Em & shyboly significa lanzar o insertar células y epiboly significa extender. El movimiento de las células establece una forma particular y participa en la formación de órganos en el embrión, por lo que este movimiento se denomina movimiento morfogenético. La figura 5.15 muestra el movimiento de las células durante la gastrulación.

Fundamentalmente, el movimiento morfogenético es similar pero los detalles del proceso varían mucho.

Se producen los siguientes tipos de movimiento de células:

Implica la extensión a lo largo del eje anteroposterior y la divergencia periférica.

El movimiento hacia el interior de las células se clasifica en diferentes tipos según el comportamiento de las células migratorias.

Denota el pliegue y el encogimiento de una capa de células para formar una cavidad rodeada por células pliegues. Generalmente, en la gastrulación de Amphioxus y rana, la pared del blastodermo se empuja dentro del blastocele. Esto crea una nueva cavidad llamada archentecon que se comunica con el exterior por un blastoporo.

Este proceso de empuje continúa y la capa empujada forma las paredes de la cavidad. El archenteron (o intestino primitivo) borra completamente el blastocele.

Implica la loción interna de células como se ve en la gastrulación de huevos de anfibios y aves. Desde un extremo cerca del borde del blastodermo, las células comienzan a moverse hacia adentro para formar el revestimiento interno del blastodermo.

Significa el movimiento de células a una región particular de la gástrula. En el huevo de anfibio, la migración de células al borde externo del labio blastoporal se denomina convergencia. El mismo fenómeno de convergencia de células se observa en la formación de líneas primitivas en embriones de pollo.

Este fenotipo y timidez es opuesto a la convergencia, cuando las células involucionadas divergen para ocupar sus posiciones futuras dentro de la gástrula.

Durante este proceso, las células del blastodermo se infiltran cerca del fondo del blastocele para formar una segunda capa, como se ve en la gastrulación del pollito.

Este es un proceso de separación de un grupo de células de otras para formar masas celulares discretas.

El alargamiento y timidez de áreas presuntivas después de que se han movido dentro del embrión se llama extensión.

(viii) Proliferación celular:

Significa el aumento en el número de células durante el gas y la timtrulación.

Es similar a la convergencia. Las células de dos lados migran y se mueven hacia delante a lo largo de un eje, pero en convergencia las células de dos lados se unen y luego se mueven hacia delante.

Los términos anteriores se acuñaron para la conveniencia de analizar los eventos en gas y timidez. Observaciones recientes han establecido que se trata esencialmente de un fenómeno de integración. Por lo tanto, se consideró necesario comprender todo el proceso para una comprensión mezquina y tímida del evento individual.

5. Gastrulación en diferentes cordados:

La blástula de Amphioxus contiene las células endodérmicas potenciales en el polo vegetal, es decir, el hipoblasto que forma el piso de la blástula. Las presuntas células formadoras de órganos (es decir, notocordal, me y shysodérmica, epidérmica, etc.), forman el epiblasto.

El epiblasto constituye el techo de blastula. El blastocele es grande. La media luna dorsal (presuntas células neurales y notocordales) se encuentra en la futura región del labio dorsal del blastoporo mientras que la media luna ventral (área meso y timidérmica) ocupa el labio ventral.

Con el inicio de la gastrulación, se observa un aumento en la actividad mitótica en las regiones creciente dorsal y ventral. Con la actividad de las diferentes células, la placa endo & shydermal invagina en el blasto & shycoel. During this process of invagination, the dorsal portion moves at a faster rate to touch a point which marks the anterior end of the developing embryo.

The noto­chordal cells, occupying the mid-dorsal re­gion of the blastopore, involute and occupy a mid-dorsal position in the developing archenteron. Then the ventral crescents gradually converge on either side of the notochordal cells. Thus the roof of the archenteron is composed of mesodermal and notochordal cells.

This process of eraboly is accompanied by epiboly when the ectodermal and neural cells extend along the antero-posterior direction. The exten­sion of ectodermal cells and the prolifera­tion, involution and infolding of presump­tive endodermal, notochordal and meso­dermal cells result in the formation of a double-layered embryo (Fig. 5.17). The external layer forms the ectoderm.

The internal layer has a dorsomedian area of notochordal cells with two bands of meso­dermal cells. The rest of the inner layer is formed of endodermal cells. Rapid cell proliferation, accompanied by emboly and epiboly causes an anteroposterior elonga­tion of the gastrula.

As the developing gastrula elongates in the anteroposterior direction, the ventral crescent is gradually shifted dorsalward along the inner lateral side of the blastoporal lip. As a result of convergence, the mesoderm comes to lie on the two sides of the notochordal material at the dorsal blastoporal lip.

At the end of gastrulation the blastopore becomes smaller and is closed by ectodermal overgrowth. A neuroenteric canal is formed between the archenteron and developing neural tube.

Mesoderm differentiation:

The transformation of the neural plate to form the neural tube is associated with the formative of a shallow groove on either dorsolateral walls of archenteron. The cells forming these two grooves are smaller than other cells. The grooves become deeper and their edges come together.

Such fusion results in the separation of a solid notochordal rod along the mid-dorsal line. These two lateral grooves become divided by transverse partitions into enterocoelic pouches which grow between the endoderm and ectoderm (Fig. 5.17).

The cavities of these pouches retain their connection with the archenteron at the beginning which become subsequently lost. As a conse­quence paired hollow blocks of mesodmal cells are formed. Formation of hollow mesodermal blocks is observed only in the first two pairs of somites.

The posterior entcrococlic pouches are pinched off as solid blocks of mesodermal cells within which coelomic cavities are formed anew. This process is observed upto fourteenth pairs of somites. In the rest of the posterior segments, the two halves of the original folds meet to form a solid band of cells extending up to the blastopore. The meso­dermal somites differentiate from the late­ral bands.

On the basis of origion the mesoderm is divided into:

The gastral mesoderm develops from the enterocoelic pouches, while the peristomial mesoderm differentiates from the lateral bands.

The somites or segmental mesoderms gradually grow ventrally on either side until they meet in the midventral line below the alimentary canal. The meso­dermal sheet becomes double-walled en­closing coelome within themselves. The lateral plate mesoderm becomes thus splitted into (i) somatic mesoderm in associa­tion with ectoderm and (ii) splanchnic mesoderm in association with the endoderm.

In late amphibian blastula, the presumptive organ forming areas are oriented around the blastocoelic cavity.

The hypoblast is situated at the vegetal pole, while the epiblast is located at the animal pole. In the epiblast the noto­chordal cells, neural plate and epidermal areas are situated along the anteroposterior axis of the blastula with the notochordal cells located at the most posterior position.

At the end of the cleavage all the blasto­meres remain stationary and none of them have shiftecf from its original position. But at the onset of gastrulation a great mass migration started to occupy their definite position in the developing embryo. Gastru­lation begins with the appearance of a small cleft-like invagination at one side and just above the grey crescent (Fig. 5.18).

This cleft-like invagination is crescent- shaped and represents the dorsal lip of the blastopore. As gastrulation progresses the crescent-shaped cleft continues to expand to assume a semicircular appearance, then becomes horse-shoe-shaped and finally forms a ring. This ring represents the blastopore. The blastopore becomes the focal point for gastrulation activities.

Migration of cells inside the gastrula starts along the newly-formed dorsal lip of blastopore and this inward pushing is caused by the endodermal cells which are folded inward (Fig. 5.19) and forward towards the future anterior end of the em­bryo. The upper margin of the blastopore is called the dorsal lip of the blastopore and the lower edge is designated as the ventral lip of the blastopore.

As invagina­tion expands within the blastocoel, the prechordal plate cells from the upper part of the dorsal side move inward. The new cavity thus produced is called the archen­teron which communicates to the exterior by the blastopore. With the further ad­vancement of invagination, the archen­teron continues to expand by obliterating the blastocoel.

The inward moving cells form a new border beneath the outer cells. The roof of the archenteron consists of the involuted layer which includes the endo­derm and mesoderm. Beyond this layer lies the ectodermal layer. The floor of the archenteron is made up of a layer of endo­dermal cells, the derivatives of the large yolk cells which were located in vegetal hemisphere of blastula.

When the inward movement of the cells is in progress through the dorsal lip, an­other type of movement occurs on the outer side. The pigmented cells of the ani­mal hemisphere started to enclose the macromeres of vegetal hemisphere. After completing the enclosure, the outer cells reach up to the ventral lip of it.

A small mass of macromeres remains uncovered for a while and acts as a plug of the blastopore. It is called yolk plug. At this stage, embryo is made up of two distinct strata, each of which is composed of many layers of cells.

The blastula of frog is mono-layered which in course of gastrulation becomes converted into a triploblastic stage, i.e., three cell-layered. These three layers are designated as the primary germ-layers (embryonic ectoderm, embryonic meso­derm and embryonic endoderm). All the organs of the developing embryo develop from these three primary germ-layers.

The pigmented cells of the animal pole, which spread to enclose the macromeres of the vegetal hemisphere be­come differentiated into ectoderm.

The dorsal and lateral sheets of cells which form the roof of the archenteron represent the endoderm as well as mesodermal material. Upon com­pletion of gastrulation, the roof and sides of the archenteron become lined by a single layer of endodermal cells which have differentiated from the involuted several celled thick archenteron roof.

As soon as the endodermal sheet becomes separated dorsally and late­rally from the involuted cells, mesodermal sheet is being formed between the endo­derm and ectoderm. The mesodermal sheet starts its differentiation anteriorly and then proceeds gradually backwards.

The mesodermal sheet is divided into two halves by a narrow band of median cells which develop into notochord. Laterally the mesodermal sheets grow downward and finally the right and left mesodermal sheets unite in the mid-ventral line to become a continuous mesodermal sheet.

The three layers thus formed are ectoderm, meso­derm and endoderm. It is the special fea­ture in amphibian development that gas­trulation results into the formation of meso­derm first and then the endoderm.

The blastoderm has a central area free from yolk which is called the area pellucida, while the germ-wall with the adhering yolk constitutes the area opaca. In course of development, the blastoderm becomes converted into a double-layered structure—the upper one is the epiblast and the lower layer is called the hypoblast.

The space between these two layers is called the blastocoel while the space below the hypoblast is the primordial archenteron.

The epiblast contains presumptive ecto­dermal and neural areas at the anterior portion while the posterior half comprises of presumptive notochordal and mesoder­mal cells. The hypoblast transforms into the endoderm and the epiblast is converted into ectoderm and mesoderm (Fig. 5.20).

At the initiation of gastrulation, the hypoblast cells from the posterior end start migrating towards the anterior end of the embryo along the median line. Immedia­tely after the inauguration of the movement in the hypoblast, the cells of the epiblast overlying the migrating hypoblast move downward towards the hypoblast.

These involuted cells occupy a position between the epiblast and hypoblast and migrate to the lateral and anterior ends bet­ween the epiblast and hypoblast. Movement of cells in the blastoderm of chick during gastrulation has been studied by Spratt (1946) by carbon particle tech­nique.

With the activities of the epiblast and hypoblast, the presumptive mesoderm cells from the posterior half of the epiblast move posteriorly and converge from the lateral sides towards the median line. These converging cells begin to accumu­late at the posteromedian border of the area pellucida as a raphe-like thickened structure. This marks the appearance of the primitive streak (Fig. 5.21).

The migratory cells after coming to this region move inwards and migrate anteriorly and laterally. The migratory cells of the epiblast move downward and occupy the position between the epiblast and hypo­blast. These cells then diverge anteriorly and laterally as a broad middle layer of mesodermal cells along the primitive streak.

Daring its forward movement, it appro­aches the presumptive notochordal areas. With the anterior movement the streak also starts to move backward. The primi­tive streak is fully formed at about 18-19 hours after incubation. Gradually the area pellucida changes from a round to pear-shaped appearance.

The primitive streak represents the posterior region of the deve­loping embryo and the embryo proper develops anterior to it. It is also an area of cell proliferation arid rapid growth. The primitive streak becomes very con­spicuous in early embryonic life. It consists of a groove (Primitive groove) which is flanked on both the sides by two ridges (Primitive ridges).

It terminates anteriorly in a primitive pit, and posteriorly in a primitive plate. Immediately anterior to the primi­tive pit (which represents the defunct neuroenteric canal) lies an elevation, Hensen’s node or Head process.

In this area the mesoderm becomes thickened and pro­jects from the primitive streak. With the formation of the Hensen’s node, the primi­tive streak regresses posteriorly arid the major organ forming areas become well established! A groove appears on the outer surface of the head process and the two folds unite to form a tube.

The forma­tion and closure of the groove continue posteriorly. The entire process may be compared with the action of a zipper. As die closure of the groove comes to the posterior end, the backward move­ment ceases leaving an opening at the posterior end.

In the gastrulation of chick, the meso­derm differentiates lastly from the epiblast by the process of involution, elongation, expansion and extension. The hypoblast gives rise to endoderm and the epiblast differentiates into ectoderm and meso­derm.

In the mammalian blastula (Blastocyst) the formative area (germ disc) is restricted at one end. The germ disc is composed of epiblast and hypoblast. In the embryo of pig, the gastrulation activities are observed at two centres—the posterior end forms the primitive streak while the anterior end forms the Hensen’s node.

The behaviour of these portions is almost similar to that observed in the gastrulation of chick. The mesodermal cells from the primitive streak move between the epi­blast and hypoblast and form two wing-­like areas.

The mesodermal cells are divid­ed into:

(a) Embryonic mesoderm confined to the germ disc and

(b) Extra embryonic mesoderm.

6. Analysis of Gastrulation Mecanismo:

Lillie (1913) established that the surface layer of the egg at first remains plastic but in course of development it loses its plasti­city and becomes rigid. Spemann (1918) found that up to gastrulation, when the eggs are cut into two halves, each will form a complete embryo.

But after gastrulation, each half gives rise to half embryo. He also noticed that the half containing blastopole forms a complete embryo. He came to the conclusion that blastopore plays an important role in gastrulation.

Later he and Mangold (1924) grafted blastopore of one to the gastrula of another and demons­trated that the grafted blastopore influ­ences the host tissue to form embryonic axis. They termed the blastopore as “organiser” and the influence of organiser as “induction”. Spemann’s lead was soon followed by different workers and consi­derable information became available re­garding the nature of organiser.

It may be summarised that induction involves three distinct events:

The first two, evocation and individuation are the pro­perties of organiser and the competence is the feature of the tissues on which the orga­niser acts.

In 1943, Holtfreter, working on the gas­trulation mechanism of amphibian eggs, demonstrated that superficial cells are united by an extracellular surface coat and the beginning of invagination is due to the expansion of certain cells. This expansion according to him is caused by the change of surface tension due to the high pH of blastocoelic fluid.

Though many workers have questioned the findings of Holtfreter, it remained true that initiation of invagi­nation is the property of localized cells. It may be due to local difference of pH or due to differential adhesiveness of the cells.

The work done to explore the nature of involution and epiboly also explained that the entire process is due to the nature of participating cells. It was demonstrated that the cells which are more adhesive are less mobile and on the contrary more mo­bile cells are less adhesive. Once this was understood attempts were made to explain the mechanism of gastrulation in terms of cellular adhesibility and cellular mobility.

In 1955, Townes and Holtfreter exa­mined the interaction of different cell layers in amphibian gastrulae and demons­trated:

(a) That endoderm cells are less adhesive than mesoderm,

(b) That outer ectoderm is less adhesive than inner ecto­derm and

(c) Mesoderm is less adhesive than inner ectoderm but more adhesive than endoderm.

Basing on this contention Stainberg (1964) proposed that disposition of different layers in a gastrula depends upon the adhesive nature of the cells. Outer ecto­derm being less adhesive stays outermost. Mesoderm being less adhesive than inner ectoderm but more adhesive than endo­derm remains in between the two.


Metamorfosis

Metamorphosis of the frog, Rana catesbiana.

Sequence from left to right, top and bottom:

  1. renacuajo
  2. tadpole with hind legs only
  3. tadpole with two pairs of legs
  4. tadpole with disappearing tail, ready to emerge from water to land
  5. immature terrestrial frog
  6. mature frog