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¿Cómo es eficaz el control de la población (de insectos) mediante la esterilización masculina?

¿Cómo es eficaz el control de la población (de insectos) mediante la esterilización masculina?


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Sin duda, esta es una pregunta sencilla.

Estaba leyendo sobre la Técnica de Insectos Estériles donde los machos estériles compiten con los no estériles para aparearse con las hembras y así reducir la población.

Mi pregunta es: ¿por qué las hembras no se vuelven a aparear después de que no se reproducen?

Supongo que la cantidad de machos estériles será mucho menor que la población masculina existente.

¿Es porque mi suposición es incorrecta y hay más machos estériles? ¿O mi suposición es correcta y dado el ciclo de vida del organismo, las hembras solo tienen una oportunidad de aparearse? ¿O algo mas?


Los insectos estériles se producen típicamente por radiación. Se usa una dosis suficiente para causar un daño sustancial al ADN en los gametos de los machos. Sin embargo, esto no significa que los espermatozoides sean completamente no funcionales.

De hecho, es importante que el esperma están funcional y simplemente contienen mutaciones letales dominantes con una probabilidad suficiente (Robinson, 2005 describe esto en detalle, así como las estrategias de dosificación para optimizar el resultado deseado).

Los machos aún se aparean y fertilizan los huevos de la hembra; Solo más tarde los huevos eventualmente dejarán de desarrollarse, pero no hay forma de que las hembras se den cuenta de esto (ni se puede hacer mucho incluso si lo estuvieran; una vez que los huevos son fertilizados, no pueden ser fertilizados nuevamente).

También es importante liberar una población suficiente de machos estériles para impactar a la población. Dependiendo de la especie, puede que sea necesario o no abrumar por completo a la población existente, pero un objetivo típico parece ser de 10 a 100 veces la población nativa. Al criar machos en condiciones de laboratorio, es posible producir una población más grande de la que normalmente sobreviviría hasta la edad de apareamiento en la naturaleza.


Referencias:

Cockburn, A. F., Howells, A. J. y Whitten, M. J. (1984). Tecnología de ADN recombinante y control genético de insectos plaga. Revisiones de biotecnología e ingeniería genética, 2 (1), 68-99.

Klassen, W. y Curtis, C. F. (2005). Historia de la técnica del insecto estéril. En Técnica de insectos estériles (págs. 3-36). Springer Holanda.

Robinson, A. S. (2005). Base genética de la técnica del insecto estéril. En Técnica de insectos estériles (págs. 95-114). Springer, Dordrecht.


Técnica de insectos estériles

los técnica de insectos estériles (SENTARSE) [1] [2] es un método de control biológico de insectos, mediante el cual se libera a la naturaleza una cantidad abrumadora de insectos estériles. Los insectos liberados son preferiblemente machos, ya que esto es más rentable y las hembras pueden, en algunas situaciones, causar daños al poner huevos en el cultivo o, en el caso de los mosquitos, extrayendo sangre de humanos. Los machos estériles compiten con los machos salvajes para aparearse con las hembras. Las hembras que se aparean con un macho estéril no producen descendencia, lo que reduce la población de la próxima generación. Los insectos estériles no se reproducen por sí mismos y, por lo tanto, no pueden establecerse en el medio ambiente. La liberación repetida de machos estériles en densidades de población bajas puede reducir aún más y, en casos de aislamiento, eliminar las poblaciones de plagas, aunque el control rentable con poblaciones objetivo densas está sujeto a la supresión de la población antes de la liberación de los machos estériles.

La técnica se ha utilizado con éxito para erradicar la mosca del gusano barrenador (Cochliomyia hominivorax) de América del Norte y Central. Se han logrado muchos éxitos para el control de las plagas de la mosca de la fruta, en particular la mosca mediterránea de la fruta (Ceratitis capitata) y la mosca mexicana de la fruta (Anastrepha ludens). Se está llevando a cabo una investigación activa para determinar la efectividad de esta técnica en la lucha contra la mosca de la fruta de Queensland (Bactrocera tyroni).

La esterilización se induce mediante los efectos de la irradiación sobre las células reproductoras de los insectos. La TIE no implica la liberación de insectos modificados mediante procesos transgénicos (ingeniería genética). [3] Además, la TIE no introduce especies no autóctonas en un ecosistema.


La población de mosquitos se suprimió con éxito mediante un estudio piloto que utilizó una técnica nuclear en China

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los Aedes albopictus es la especie de mosquito más invasiva del mundo. Recientemente concluyó con éxito una prueba piloto para el control de esta plaga de insectos y los resultados se publicaron en Naturaleza el 17 de julio de 2019. (Foto: N. Culbert / OIEA)

Por primera vez, una combinación de la técnica de los insectos estériles nucleares (TIE) con la técnica de los insectos incompatibles (TIE) ha llevado a la supresión exitosa de las poblaciones de mosquitos, un paso prometedor en el control de los mosquitos portadores del dengue, el virus Zika y muchas otras enfermedades devastadoras. Los resultados de la reciente prueba piloto en Guangzhou, China, realizada con el apoyo del OIEA en cooperación con la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO), se publicaron en Naturaleza el 17 de julio de 2019.

SIT es un método de control de plagas de insectos que no daña el medio ambiente y que implica la cría masiva y la esterilización de una plaga objetivo mediante radiación, seguida de la liberación sistemática de machos estériles en toda el área por aire sobre áreas definidas. Los machos estériles se aparean con hembras salvajes, lo que resulta en una ausencia de descendencia y una población de plagas en declive con el tiempo. IIT implica exponer a los mosquitos a la Wolbachia bacterias. La bacteria esteriliza parcialmente a los mosquitos, lo que significa que se necesita menos radiación para una esterilización completa. Esto, a su vez, preserva mejor la competitividad de los machos esterilizados para el apareamiento.

Si bien la TIE, como parte de las estrategias de manejo de insectos en toda el área, se ha utilizado con éxito para controlar una variedad de plagas de plantas y ganado, como la mosca de la fruta y las polillas, aún quedaba por demostrar el control de los mosquitos.

El principal obstáculo para ampliar el uso de la TIE contra varias especies de mosquitos ha sido superar varios desafíos técnicos para producir y liberar suficientes machos estériles para abrumar a la población silvestre. Los investigadores de la Universidad Sun Yat-sen, y sus socios, en China, han abordado con éxito estos desafíos, con el apoyo de la División Mixta FAO / OIEA de Técnicas Nucleares en la Alimentación y la Agricultura, que dirige y coordina la investigación mundial en TIE.

Por ejemplo, los investigadores utilizaron bastidores para criar más de 500 000 mosquitos por semana que se construyeron sobre la base de modelos desarrollados en los laboratorios de la División Mixta FAO / OIEA cerca de Viena, Austria. También se elaboró ​​y validó un irradiador especializado para el tratamiento de lotes de 150 000 crisálidas de mosquitos, en estrecha colaboración entre la División Mixta FAO / OIEA y los investigadores.

Estantes de cría de larvas de mosquitos en una instalación de cría masiva de mosquitos en Wolbaki Biotech Company en Guangzhou, China, en mayo de 2019. La compañía está utilizando la tecnología de cría masiva más avanzada para mosquitos. Estos racks se basan en modelos desarrollados por el Laboratorio Conjunto FAO / OIEA de Control de Plagas de Insectos. Cada uno tiene la capacidad de producir unos 500 000 machos por semana. (Foto: J. Bouyer / OIEA)

Los resultados de esta prueba piloto, utilizando SIT en combinación con IIT, demuestran la casi eliminación exitosa de las poblaciones de campo de las especies de mosquitos más invasoras del mundo., Aedes albopictus (Mosquito tigre asiático). La prueba de dos años (2016-2017) cubrió un área de 32,5 hectáreas en dos islas relativamente aisladas en el río Pearl en Guangzhou. Implicó la liberación de unos 200 millones de mosquitos machos adultos criados en masa irradiados expuestos a Wolbachia bacterias.

El estudio también ha demostrado la importancia de los aspectos socioeconómicos para el uso exitoso del enfoque IIT / SIT. La aceptación social, por ejemplo, aumentó durante el estudio a medida que aumentó el apoyo de la comunidad local luego de la liberación de mosquitos y la consiguiente disminución de picaduras molestas para que el enfoque IIT / SIT tenga éxito, la comunidad local debe estar a bordo y trabajar en conjunto para garantizar un uso coherente e integrado del enfoque en toda el área para contrarrestar y controlar eficazmente el movimiento de los insectos. Otro aspecto es que los costos futuros generales de rentabilidad de una intervención plenamente operativa se estiman en 108-163 dólares EE.UU. por hectárea por año, lo que se considera rentable en comparación con otras estrategias de control.

Expertos en China planean probar la tecnología en áreas urbanas más grandes en un futuro cercano utilizando mosquitos machos estériles de una instalación de cría masiva en Guangzhou, dijo Zhiyong Xi, director del Centro Conjunto de Control de Vectores de la Universidad Sun Yat-sen y la Universidad Estatal de Michigan para Enfermedades tropicales y profesor de la Universidad Estatal de Michigan en Estados Unidos. La empresa que opera la instalación utiliza equipos avanzados de irradiación y cría masiva de mosquitos que se han desarrollado en colaboración con la División Mixta FAO / OIEA.

La cooperación mundial en el desarrollo de la TIE para controlar los mosquitos se intensificó después de la epidemia de Zika entre 2015 y 2016. La incidencia del dengue está aumentando, y el número de casos notificados a la Organización Mundial de la Salud (OMS) aumentó de 2,2 millones en 2010 a más de 3,3 millones en 2016. La incidencia real es mucho mayor, y una estimación, según la OMS, indica 390 millones de nuevas infecciones cada año.


Técnicas de sexado genético

En muchas aplicaciones de control autocida, sería eficaz separar los machos y las hembras antes de la liberación. Las posibles razones de tal separación son evitar el apareamiento selectivo para evitar cualquier aumento en el tamaño de la población salvaje durante un procedimiento de control genético para eliminar las hembras que pueden ser vectores de enfermedades, extremadamente desagradables o que causan daños a los productos o al ganado. Otra razón para usar un procedimiento de sexado genético es lograr ahorros de costos en el proceso de crianza si un sexo pudiera eliminarse en la etapa de huevo (sexado pre-cigótico). En este caso, se podrían producir el doble de insectos (de un sexo) con un gasto dado de dieta y trabajo.

Por lo tanto, la eliminación de las hembras durante el proceso de cría ha sido un objetivo en la investigación de control autocida para muchas plagas de insectos. Los esfuerzos más exitosos han sido con un mosquito, Anopheles albimanus, la moscamed, Ceratitis capitata, y la mosca del establo, Stomoxys calcitrans. Dos de estos enfoques demuestran lo que se puede hacer. En la moscamed se ha empleado una combinación de separación mecánica de los sexos y manipulación genética. El color de la pupa de tipo salvaje es marrón. Los mutantes que involucran pupas negras o pupas blancas se han relacionado con los cromosomas sexuales mediante translocaciones cromosómicas únicas o múltiples. De este modo se producen cepas en las que las pupas macho son negras y las pupas hembras son marrones. Luego, las pupas se separan mediante circuitos electrónicos de reconocimiento de color en un clasificador mecánico o impulsado por aire. Algunas desventajas de esta técnica son la posible ruptura de las cepas de translocación debido al cruzamiento, la contaminación de la cepa por individuos de tipo salvaje y la esterilidad parcial de la cepa debido a la translocación.

Si no se puede encontrar un uso para las hembras criadas, entonces valdría la pena eliminarlas antes de que consuman una dieta costosa. Se han propuesto varios esquemas para lograr la remoción de hembras en el huevo o en la etapa larvaria temprana. En algunas especies, se han seleccionado alelos resistentes a sustancias químicas tóxicas específicas, como alcohol etílico, endrina, purina, sorbato de potasio, dieldrina, ciromazina y propoxur. Luego, se inducen translocaciones entre uno de los cromosomas sexuales (generalmente el cromosoma Y) y el cromosoma que lleva el locus de resistencia. Cuando la sustancia tóxica se introduce en la colonia, solo sobrevive el sexo que porta el alelo resistente. Este método ha tenido éxito para tres especies de mosquitos y se está investigando activamente para la moscamed.


Introducción

Las enfermedades transmitidas por mosquitos, como el dengue, la filariasis linfática (elefantiasis), la fiebre amarilla y la malaria, representan el 16% de la carga mundial de enfermedades, especialmente en el mundo en desarrollo [1]. De estos, la malaria representa el 18% de las muertes infantiles en el África subsahariana [2] y en 2010 afectó a 219 millones de personas y provocó 660.000 muertes [3]. La malaria se ha controlado con éxito en muchas regiones mediante intervenciones dirigidas a vectores, como mosquiteros tratados con insecticida (MTI) y aerosoles residuales en interiores (IRS). Sin embargo, estas intervenciones no lograrán eliminar la malaria en regiones con tasas extremadamente altas de transmisión de parásitos y en áreas donde los mosquitos vectores no son susceptibles a las técnicas de control existentes (como la exofilia o la resistencia a insecticidas) [4].

La Técnica de Insectos Estériles (TIE) es una estrategia de control que está ganando un interés renovado para el control de las poblaciones de mosquitos [5-7]. La técnica consiste en la liberación masiva de machos esterilizados por medios radiológicos o químicos. Estos se aparean con la población salvaje compitiendo con machos salvajes no estériles [8]. Los mosquitos hembras (generalmente) se aparean solo una vez, por lo que un apareamiento exitoso con un macho estéril evitará el desarrollo de cualquier descendencia de la hembra inseminada [9,10]. En algunas plagas de insectos como la mosca tsetsé [11], la moscamed [12] y la mosca del melón [13], la TIE ha demostrado ser enormemente exitosa para lograr el control local o la eliminación, incluida la erradicación del gusano barrenador de toda América del Norte [14]. En mosquitos, se han informado más de dos docenas de ensayos de SIT, sin embargo, problemas como la competencia deficiente con los machos silvestres, la semiesterilidad o la ausencia de una reducción definitiva de la población adulta, incluso a pesar de que se han reportado apareamientos estériles exitosos, revisados ​​en Benedict y Robinson 2003 [15 ].

Los nuevos y prometedores avances en el control de la población de mosquitos que utilizan la liberación de mosquitos transgénicos, en lugar de mosquitos esterilizados química o radiactivamente, están suscitando un interés sustancial [6]. Estas implementaciones transgénicas son extensiones de SIT, ya que los machos liberados se aparean con hembras de tipo salvaje con resultados anormales debido a que los machos portan un transgén letal para las células. Estas implementaciones pueden permitir la cría masiva directa de una población de machos únicamente para su liberación. suprimir el rasgo letal a través de la exposición a sustancias químicas de las larvas [16-19]. Este documento clasifica ampliamente estas implementaciones de SIT transgénicas en una de cuatro categorías:

Bisexual de acción temprana (EBS), que es más similar a la SIT clásica en la que las hembras de tipo salvaje que se aparean con machos liberados no producirán descendencia. Para fines de modelado, EBS se describe como cualquier implementación que implique la liberación de mosquitos machos modificados de manera que no se produzcan descendientes viables (incluidas las larvas).

Matanza de hembras de acción temprana (EFK) mediante la cual las hembras de tipo salvaje que se aparean con machos liberados no producirán descendencia femenina, pero el transgén puede transmitirse a través de la progenie masculina.

Bisexual de acción tardía (LBS) mediante el cual las hembras de tipo salvaje que se aparean con machos liberados producirán crías que solo sobreviven a través de la etapa acuática y mueren poco antes o después de la emergencia. Las larvas transgénicas que eventualmente morirán antes de la edad adulta proporcionan una competencia larvaria que reduce las posibilidades de supervivencia de las larvas de tipo salvaje.

Matanza de hembras de acción tardía (LFK) mediante la cual las hembras de tipo salvaje que se aparean con machos liberados producirán descendencia, pero solo la descendencia masculina sobrevive hasta la edad adulta, donde pueden propagar el transgén a su descendencia. Las larvas hembras transgénicas que eventualmente morirán antes de la edad adulta proporcionan una competencia larvaria a las larvas de tipo salvaje.

La liberación de insectos portadores de un gen letal dominante (RIDL) es una implementación transgénica que ha recibido la atención más reciente. Thomas et al. y Heinrich et al., [20,21] informó de un éxito temprano en el desarrollo de RIDL, generando cepas de Drosophila con productos génicos letales para las células bajo promotores químicamente reprimibles expresados ​​solo en hembras o con toxicidad específica para hembras. Desde entonces, la generación de dos cepas RIDL de acción tardía del mosquito del dengue, Aedes aegypti, Ha sido reportado. Esto incluye una implementación de EBS con una cepa reprimible que mata a todas las larvas, sin dejar descendencia viable [22]. Se ha demostrado que esta cepa compite razonablemente bien con el tipo salvaje, con solo una reducción del 5% en la supervivencia, una esperanza de vida media acortada de 4 días y (quizás beneficiosamente) una emergencia un día antes como adulto [23]. La otra cepa RIDL es una implementación LFK donde las hembras adultas mueren inmediatamente debido a su incapacidad para volar, mientras que los machos permanecen para propagar el transgén [24]. Las cepas RIDL se encuentran actualmente en ensayos, y se ha informado de éxitos tempranos tanto en jaulas grandes [25] como en ensayos de campo [26-28].

El éxito de las implementaciones de la TIE depende de que los mosquitos silvestres y criados en masa se apareen con facilidad [29], aunque la experiencia de las campañas de cría masiva de plagas agrícolas como el gusano barrenador ha demostrado que puede producirse una pérdida significativa de competitividad de apareamiento en los criados en masa. poblaciones [30]. Algunos procesos para esterilizar mosquitos (por ejemplo, la irradiación) pueden inducir una reducción de la competitividad de apareamiento [31], pero las técnicas transgénicas pueden generar una línea de mosquitos estériles sin pérdida de competitividad de apareamiento. Esto se ha demostrado en Anopheles stephensi, Anopheles arabiensis, y Ae. aegypti en comparación con las colonias de laboratorio parentales (no transgénicas) [32-34]. Sin embargo, cuando los transgénicos criados en laboratorio Anopheles gambiae Se compararon mosquitos en ensayos de campo en jaulas grandes con mosquitos recolectados en la naturaleza; de hecho, se observaron reducciones en la competitividad de apareamiento, aunque la competitividad fue aún mejor que las logradas y aceptadas para su uso en los programas de control de la moscamed [35]. Por lo tanto, tener en cuenta la competitividad de apareamiento de los mosquitos transgénicos criados en masa es otra consideración importante que se debe tener en cuenta al planificar o considerar la implementación de una campaña de TIE, especialmente al determinar el tamaño de liberación de mosquitos que puede ser necesario aumentar para contrarrestar la reducción de la competitividad.

Mucho trabajo sobre el mosquito de la malaria, Un. Gambiae, queda por hacer. Sin embargo, hay éxitos tempranos y prometedores. El trabajo reciente de desarrollo de mosquitos portadores de endonucleasas autóctonas (HEG) ha mostrado un progreso [17, 36].Varias implementaciones de endonucleasas homing funcionan mediante la destrucción selectiva del cromosoma X, lo que evita la descendencia femenina (una implementación EFK) o genes vitales para machos y / o hembras. Además, Thailayil et al., [37], demostró con éxito una implementación de EBS utilizando RNAi para derribar la producción de esperma.

Este manuscrito informa del primer uso de modelos basados ​​en agentes para evaluar cuatro implementaciones para el control de Un. Gambiae poblaciones a través de la liberación de mosquitos machos transgénicos en diversas proporciones de liberación y tasas de competitividad de apareamiento. Este trabajo complementa los esfuerzos previos para modelar implementaciones de SIT que se resumen en la Tabla 1. El modelado basado en agentes se utiliza para simular liberaciones frecuentes de mosquitos transgénicos masculinos homocigotos para un transgén letal para las células. El transgén mata exclusivamente a los individuos previstos el 100% del tiempo (es decir, LFK no matará a ningún macho, matará a todas las hembras y no muere ninguna larva temprana). Los resultados proporcionan evidencia adicional de que las implementaciones transgénicas de SIT podrían usarse con éxito para eliminar Un. Gambiae poblaciones de vectores y estimar el éxito relativo de varias estrategias de implementación.


Información del autor

Estos autores contribuyeron igualmente: Xiaoying Zheng, Dongjing Zhang, Yongjun Li, Cui Yang, Yu Wu

Afiliaciones

Laboratorio clave de control de enfermedades tropicales del Ministerio de Educación, Centro Conjunto de Control de Vectores de Enfermedades Tropicales de la Universidad Sun Yat-sen-Universidad Estatal de Michigan, Facultad de Medicina de Zhongshan, Universidad Sun Yat-sen, Guangzhou, China

Xiaoying Zheng, Dongjing Zhang, Yongjun Li, Cui Yang, Yu Wu, Yongkang Liang, Linchao Hu, Qiang Sun, Jiajia Zhuang, Meichun Zhang, Zhongdao Wu y Zhiyong Xi

Laboratorio de Control de Plagas de Insectos, Programa Conjunto FAO / OIEA de Técnicas Nucleares en la Alimentación y la Agricultura, Centro Internacional de Viena, Viena, Austria

Dongjing Zhang, Andrew G. Parker, Jeremie R. L. Gilles, Kostas Bourtzis y Jérémy Bouyer

Guangzhou Wolbaki Biotech Co., Ltd, Guangzhou, China

Yongjun Li, Cui Yang, Yongkang Liang, Xiaohua Wang, Yingyang Wei, Jian Zhu, Wei Qian, Julian Liu y Zhiyong Xi

Departamento de Microbiología y Genética Molecular, Universidad Estatal de Michigan, East Lansing, MI, EE. UU.

Xiao Liang, Xiaoling Pan, Qiang Sun, Luke Anthony Baton y Zhiyong Xi

Facultad de Medicina, Universidad Normal de Hunan, Changsha, China

Centro de Guangzhou para el Control y la Prevención de Enfermedades, Guangzhou, China

Ziqiang Yan, Zhigang Hu y amp Zhoubing Zhang

Departamento de Matemáticas, Universidad Estatal de Michigan, East Lansing, MI, EE. UU.

Centro de Matemáticas Aplicadas, Facultad de Matemáticas y Ciencias de la Información, Universidad de Guangzhou, Guangzhou, China

Departamento de Entomología, Universidad Agrícola de Nanjing, Nanjing, China

Jun-Tao Gong y el amplificador Xiao-Yue Hong

Centro provincial de Guangdong para el control y la prevención de enfermedades, Guangzhou, China

Laboratorio Estatal Clave de Prevención y Control de Enfermedades Infecciosas, Centro Colaborativo de Innovación para el Diagnóstico y Tratamiento de Enfermedades Infecciosas, Instituto Nacional para el Control y Prevención de Enfermedades Transmisibles, Centro Chino para el Control y Prevención de Enfermedades, Beijing, China

Instituto de Investigación de Ciencias Estadísticas Lingnan, Universidad de Guangzhou, Guangzhou, China

Instituto Bio21, Escuela de Biociencias, Universidad de Melbourne, Melbourne, Victoria, Australia

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Contribuciones

Z.X., X.Z., D.Z., Y. Li, C.Y., Y. Wu, A.G.P., J.R.L.G., K.B., Z.W., L.A.B. y A.A.H. desarrolló el concepto y la metodología D.Z. realizaron el ensayo de competitividad de apareamiento de machos y radiación Y. Liang y C.Y. realizó la supresión de la población y el reemplazo de la población en jaulas de laboratorio Y. Li y X.Z. realizó el ensayo de aterrizaje humano C.Y. realizó el control de calidad del mosquito Y. Li, Y. Wu, X.L. y X.P. realizó ensayos de competencia de vectores A.G.P diseñó el irradiador de rayos X D.Z., K.B. y J.R.L.G. realizaron el experimento de supresión de la población en jaulas de semi-campo X.Z., Z.Y., Y. Wu y J. Zhuang realizaron la participación comunitaria X.L., X.P., Q.S., J.-T.G. y M.Z. realizó cultivo celular, titulación de virus y Wolbachia cuantificación de densidad Z.Y., Zhigang Hu, Z.Z., L.L. y Q.L. identificó los sitios de campo B.Z., L.H. M.T. y J.Y. desarrolló el modelo matemático y realizó análisis espaciales X.W. y J. Zhu realizaron la cría masiva de mosquitos Y. Wei y W.Q. realizó la liberación y la vigilancia de campo J. Zhu, W.Q., X.-Y.H., Zhiyong Hu y Z.W. Realizó la coordinación del proyecto W.Q. obtuvo aprobaciones regulatorias para la liberación de mosquitos J.L. realizó cruces de mosquitos y mantenimiento de líneas de mosquitos J.B. y Z.X. realizó un análisis de rentabilidad Z.X. supervisó el proyecto y contribuyó a todos los diseños experimentales, análisis e interpretación de datos Z.X., L.A.B., X.Z., D.Z., Y.L. y A.A.H. escribió el manuscrito. Todos los autores participaron en la edición y aprobación final del manuscrito.

Autor correspondiente


Métodos

Declaración de Ética

La ética humana se buscó a través del Comité de Ética e Investigación Humana de Ciencias Sociales e Interdisciplinarias de CSIRO (CSSHREC) y se aprobó en el marco del proyecto 026/16 denominado “Desarrollo de tecnología de insectos estériles para Aedes aegypti “. Como parte de esta aprobación, todos los residentes en las áreas de liberación proporcionaron su consentimiento por escrito para que los científicos operaran dentro de su propiedad, y se les proporcionó una hoja de información que detalla cómo, por qué, dónde y cuándo se realizaría la investigación y los organismos de financiación. Todos los residentes fueron informados sobre los riesgos y beneficios, incluido el potencial de un aumento en el número de mosquitos durante la liberación de machos. Para mejorar la comunicación, se distribuyeron folletos a los propietarios de viviendas, se publicaron artículos en los periódicos locales, se creó un sitio web para consultas y los residentes participaron a través de un grupo asesor del proyecto que incluía a miembros de la comunidad local.

Sitios de estudio

Se realizaron seis experimentos de marcación, liberación y recaptura durante dos períodos estacionales, que representan las estaciones seca y húmeda, en el norte de Queensland, Australia. Los experimentos de marcación-liberación-recaptura 1-3 (temporada 1) ocurrieron al final de la estación seca, entre el 18 de noviembre y el 13 de diciembre de 2016, mientras que los experimentos de MRR 4-6 (temporada 2) ocurrieron durante la temporada de lluvias, entre el 7 y el 27 de febrero de 2017. El sitio de estudio en South Innisfail (17,5435 ° S, 146,0529 ° E) estaba situado en una zona residencial de 0,18 km 2 al sureste de Innisfail, una ciudad rural en la carretera principal 88 km al sur de Cairns. El sitio contenía 95 locales residenciales delimitados por el río Johnson al oeste y por campos deportivos de césped y bosques al este. El sitio también contenía una escuela primaria al norte y varios edificios comerciales pequeños (Fig. 1). La región de Innisfail es una de las más húmedas de Australia, con un promedio de 3547 mm de lluvia al año con ciclones tropicales que ocurren durante el verano y el otoño [36]. El paisaje urbano de Innisfail es inusual para el norte de Australia, con viviendas en la ciudad una mezcla de Queenslander (construida de madera con techos de estaño y típicamente levantada del suelo entre 1,5 y 2 m), tablero de fibra de un solo piso, piso moderno de ladrillo y Construcciones de un solo piso estilo 'art deco'. El tamaño del bloque de la casa era de aproximadamente 800 m 2 con cercas simples o vegetación similar a un seto en los límites, con espacios abiertos debajo de los edificios elevados utilizados para áreas de almacenamiento, lavandería y recreación. Los caminos tenían un ancho promedio de 25 m (valla a valla).

Los mapas indican las características del paisaje que incluyen imágenes naturales (1A) y uso de la tierra (1B). Rodamina B marcado Aedes aegypti fueron liberados en un solo punto (triángulo azul) y ubicaciones multipunto (triángulos violetas) y recapturados usando trampas Biogents Sentinel (círculos rojos). Imágenes de la capa base de South Innisfail (1A) proporcionadas por el estado de Queensland [2018] con licencia [37] y mapa base de uso del suelo (1B) digitalizado manualmente [38].

Crianza y liberación

Aedes aegypti Las colonias se establecieron recientemente con huevos de tipo salvaje recolectados de múltiples ovitrampas en Innisfail antes de cada período experimental. Las colonias de mosquitos se mantuvieron utilizando protocolos de cría de laboratorio estándar con 28 ° C ± 1 ° C, una humedad relativa del 70% (± 10%) y un ciclo de luz de 12:12 horas y un período de crepúsculo. F1 –F3 generación de tipo salvaje Ae. aegypti las larvas se incubaron en una solución de 0,2 g / L de levadura en agua, en la que se les permitió alimentarse durante 24 horas. Se pipetearon quinientas larvas de primer y segundo estadio en un balde de tres litros hasta una densidad aproximada de una larva por 6 ml de agua. Las larvas de cada balde se alimentaron con Tetramin Tropical Fish Flakes molidas (Tetra, Alemania) suministradas a 0,45 g el día 2, 0,8 g el día 5 y nuevamente el día 6 si fuera necesario. Diez minutos después de que la comida se asentara, el agua del balde se agitó con un movimiento "de lado a lado" para distribuir las hojuelas de pescado molido. Las pupas macho se separaron con una pipeta de bulbo de un ml basado en el tamaño con 20 individuos colocados en vasos de cría de espuma de poliestireno de 300 ml cubiertos con una malla. Después de la emergencia, las copas se inspeccionaron visualmente para detectar la presencia de hembras y, si se detectaron, se retiraron mediante aspiración. Los machos adultos se alimentaron con rodamina B al 0,4% (peso a volumen) en una solución que constaba de 160 mg de rodamina B disueltos en 40 ml de una solución de miel al 25% siguiendo los métodos de Johnson et al. [31]. Los machos se mantuvieron en la solución durante cuatro días para asegurar un marcado adecuado del líquido seminal y del cuerpo [31]. Los machos fueron transportados a los sitios de estudio el día antes de la liberación y liberados cuando tenían cinco días de edad.

Aproximadamente 1.250 machos fueron liberados durante cada uno de los seis experimentos de MRR, con un retraso de entre siete y nueve días entre las liberaciones para separar las recapturas. Las liberaciones ocurrieron a las 6 am para las liberaciones diurnas para MRR 1-5 y a las 7 pm para las liberaciones nocturnas (MRR 6). La ubicación de la liberación varió según el diseño experimental, con liberaciones en un solo punto que ocurrieron en el extremo sur del sitio de estudio (MRR 1, 2 y amp 6 Fig 1B). Para las liberaciones multipunto, los machos se dividieron uniformemente y se liberaron en cinco puntos a lo largo del lado este de la carretera central (MRR 3 y amp 5 Fig 1A). Mark-release-recapture 4 (MRR 4) fue una única liberación lineal de machos de un prototipo de dispositivo mecánico utilizado en Crawford et al. [39], en el lado este de la carretera, de norte a sur (Fig. 1A).

Trampas de matrices y recapturas

El sitio de estudio contenía 83 trampas Biogents Sentinel sin señuelos (BGS Biogents GmbH, Regensburg, Alemania) establecidas con el objetivo de distinguir las características del paisaje que afectaban el movimiento de los machos a través de bloques y a través de barreras de movimiento como carreteras (Fig 1). Para ello, se colocó una trampa cerca de cada vivienda elegida, una en el patio trasero y, cuando era posible, una cerca de la zona boscosa adyacente a la zona residencial. Se colocaron trampas adicionales en viviendas al otro lado de la carretera desde los sitios de liberación para monitorear el movimiento a través de una barrera de dispersión conocida. Para MRR 1 y 2, las trampas se encendieron después de 24 horas para permitir la mezcla de machos marcados con la población silvestre. Para los MRR 3 a 6, las trampas se encendieron dos horas después de la liberación.

Todas las trampas se revisaron diariamente a lo largo de cada experimento de MRR hasta que no hubo machos marcados en la muestra. Adulto capturado Ae. aegypti fueron almacenados en

4 ° C para su traslado al laboratorio para su identificación, luego de lo cual tanto machos como hembras fueron procesados ​​para detectar la presencia de rodamina B siguiendo los métodos de Johnson et al. [31]. Se consideró que las hembras habían sido inseminadas por un macho marcado liberado si se observaba rodamina B en la bolsa, las espermatecas o ambas. Se consideró que las hembras se habían apareado con un macho salvaje, sin marcar si el esperma, visualizado por tinción DAPI, estaba presente en la bolsa, espermateca o ambos en ausencia de rodamina B.

Determinación de parámetros biológicos, análisis estadístico y marco de dispersión del kernel

Para todos los experimentos, la probabilidad de supervivencia diaria (PDS) se estimó regresando log10 (x + 1) el número de machos recapturados contra los días desde la liberación, donde el antilogaritmo10 de la pendiente de regresión fue la PDS [40]. El ALE se calculó a partir de la PDS como 1 / -logmiPDS [41]. Se utilizó el índice de Lincoln Peterson con el modificador de Chapman para estimar el tamaño de la población [42]. ¿Dónde está el tamaño de la población, norte1 es el número de animales marcados liberados en la población, norte2 el número total de individuos capturados (marcados y no marcados), y metro2 el número total de individuos marcados recapturados:

Para tener en cuenta la suposición de que los insectos marcados se mezclan completamente dentro de la población local, solo se seleccionaron para el análisis machos del bloque de liberación y de múltiples puntos (MRR 3 y amp 5) o las liberaciones lineales (MRR 4). Para tener en cuenta la baja supervivencia de los liberados Ae. aegypti machos, sólo se seleccionaron machos marcados capturados los días antes del ALE (redondeado al número entero más cercano) de cada experimento [42]. Las demás suposiciones del LPI [8] se cumplieron con una certeza razonable que incluyen: 1) la marca no debe afectar a los insectos, 2) el muestreo es aleatorio con respecto a los insectos marcados, 3) las muestras se miden a intervalos de tiempo discretos en relación con el total tiempo, y 4) la población no se ve influenciada indebidamente por la inmigración o la emigración durante el período de estudio.

Los métodos tradicionales de MDT se calcularon utilizando los métodos de Lillie et al [29] y Morris et al [28] donde se dibujan anillos alrededor del punto de liberación para estimar las distancias de dispersión: y luego se aplica un factor de corrección (CF) para acomodar el atrapamiento desigual densidades donde:

El rango de vuelo (FR) del movimiento masculino se estimó a partir de la regresión lineal de los RE acumulados para cada anillo (eje x) en el registro10 (eje y) como el valor del eje y al 50% (FR50) y 90% (FR90), del mayor valor del eje x [13]. Introducimos el concepto de distancia media de inseminación (MID) modificando los métodos anteriores de Lillie et al [29] y Morris et al [28] mediante la estimación de la distancia media sobre la cual las hembras inseminadas con rodamina B fueron capturadas durante cada experimento.

Luego comparamos las estimaciones tradicionales de MDT con el marco del kernel isotrópico que evoluciona espacial y temporalmente (STEIK) desarrollado por Trewin et al. [19]. El marco STEIK utiliza un modelo de difusión gaussiano isotrópico con núcleos definidos como una función de densidad de probabilidad (PDF) que evoluciona temporalmente en un espacio bidimensional [19]. Aquí, la probabilidad de que un mosquito quede atrapado por unidad de área es una función de la distancia desde el lugar de liberación y el tiempo transcurrido desde la liberación [19]. Las liberaciones multipunto tratan la intensidad de captura en cada sitio como una mezcla finita de los granos de dispersión de cada punto de liberación, por lo que la variable latente desconocida de la ubicación de liberación para cada mosquito atrapado se ha integrado fuera de la función de densidad de probabilidad utilizada para la ecuación de verosimilitud. . Para las liberaciones multipunto, dividimos el número total de mosquitos liberados de manera uniforme entre los puntos de liberación. Para estimaciones STEIK de 50% y 90% FR, se calcularon los cuartiles de distribuciones de granos simulados a partir de estimaciones de parámetros relevantes para la vida media y la desviación estándar del grano isotrópico para cada experimento. Para facilitar el uso de nuestro marco STEIK por los experimentadores, hemos almacenado datos de recaptura de machos y código R en https://github.com/dpagendam/MRRk [43] y en las colecciones de software de CSIRO bajo una licencia de software de código abierto [44] . Los datos sin procesar de mosquitos y trampas están disponibles en CSIRO Data Collections bajo una licencia Creative Commons 4.0 [45].

La competitividad de apareamiento se estimó utilizando los métodos de Reisen et al. [46] donde la competitividad de apareamiento (C) se calculó a partir del número de machos sin marcar entre todos los machos (w) y el número de apareamientos de machos sin marcar entre todos los apareamientos determinados (f) donde:

La variación y la prueba de significancia entre experimentos se realizó mediante la prueba de chi-cuadrado siguiendo a Grover et al. [47]. Para examinar las diferencias en la proporción diaria de hembras inseminadas con rodamina B con el número total de hembras apareadas entre temporadas, utilizamos un modelo de regresión logística de efectos mixtos con una distribución binomial y una función de enlace logit. Los efectos fijos incluyeron la temporada y el tipo de lanzamiento (lanzamiento multipunto versus lanzamiento puntual) con un efecto aleatorio del número de experimento. Se usó el mismo marco modelo para examinar las diferencias en la proporción diaria total de hembras apareadas (tanto rodamina B como apareadas) entre temporadas y la proporción diaria de hembras apareadas de tipo silvestre con el total de hembras capturadas. Se utilizó el criterio de información de Akaike (AIC) para seleccionar el modelo más parsimonioso.Se calcularon las razones de probabilidad (OR) para los coeficientes que presentaban diferencias significativas en las proporciones. El paquete R "glmmTMB" [48] se utilizó para todos los modelos de efectos mixtos y los paquetes "DHARMa" [49] se utilizaron para el diagnóstico del modelo y "ggplot2" [50] para las visualizaciones. Para buscar la colinealidad en los predictores, se examinaron las correlaciones utilizando el paquete R "corrplot" [51]. Se utilizó la prueba de suma de rangos de Wall-Raff de la distancia angular del paquete R "circular" para comparar las similitudes entre la dirección del viento y el ángulo de recaptura de los machos [52]. Comparar si la rodamina B y los machos salvajes y las hembras salvajes Ae. aegypti tenían más probabilidades de ser capturados por trampas BGS en ciertas ubicaciones (casa, patio trasero o bosque), utilizamos un análisis de tabla de contingencia con razones de probabilidades calculadas mediante el paquete R "epitools" [53]. Todos los análisis se realizaron utilizando R versión 3.5.3 [54]. Todos los mapas de paisaje se digitalizaron delineando las características del paisaje (casas, carreteras, bloques, río) en Google Earth [55] y se modificaron en ArcGIS Desktop [56] y se proporcionaron como un archivo de capa [38]. Los núcleos bidimensionales se generaron como imágenes de una función de densidad R donde la media era igual a cero y la dispersión igual a la desviación estándar dependiente del tiempo del núcleo. Luego, los granos se superpusieron en mapas a escala en un software de edición de imágenes estándar.


Moscas invasoras de la fruta

Estudio de la atracción de organismos no objetivo a atrayentes femeninos de moscas de la fruta y señuelos masculinos en Hawái.

Luc Leblanc, Daniel Rubinoff y Mike San-Jose

& emsp & emsp El objetivo principal de este proyecto era evaluar los riesgos ambientales del uso de atrayentes de la mosca de la fruta (Tephritidae) para su control o erradicación en el medio ambiente hawaiano. El enfoque más específico fue el uso de señuelos masculinos (señuelo, metil eugenol) y atrayentes alimentarios sintéticos femeninos (BioLure, levadura torula y solulys).

Sitios de estudio

& emsp & emsp Se instalaron trampas cebadas con atrayentes femeninos y señuelos masculinos en bosques nativos, mixtos nativos y no nativos, tierras de cultivo, huertos y áreas residenciales. Las trampas se mantuvieron durante 10-24 semanas y se vaciaron semanalmente en 35 sitios en la isla de Hawaii (2005) (Figura 1) y 46 sitios en Maui (2006) (Figura 2). Las capturas de trampas se compararon con las capturas de trampas de control sin cebo. En la isla de Hawái, 9 sitios formaron un transecto de 20 km a lo largo de la autopista Stainback (138-1,045 m sobre el nivel del mar), se mantuvieron 15 sitios en un transecto de 35 km a lo largo de Saddle Road (439-2,012 m), 6 sitios estaban a lo largo del Upper Hamakua Ditch Trail en bosque nativo húmedo (North Kohala Forest Reserve) (906-1,019 m), y 5 sitios estaban en la comunidad agrícola de Waimea (744-872 m). En Maui, mantuvimos 14 juegos de trampas en 9 sitios en la comunidad agrícola de Kula (517-1,138 m), principalmente en huertos de caqui y café y sus bosques no nativos adyacentes, y 37 sitios en bosques en su mayoría endémicos en la ladera norte de Montaña Haleakala (1.184-1.583 m) en las reservas forestales de Makawao, Waikamoi y Koolau.

Fig 1: Sitios de captura en la isla de Hawái

Fig 2: Sitios de captura en la isla de Maui

Atracción a señuelos masculinos

& emsp & emspLos señuelos masculinos, combinados con insecticidas, se usan comúnmente en trampas para monitorear Bactrocera poblaciones de moscas de la fruta y detectar la incursión de especies exóticas. También constituyen una herramienta poderosa para la supresión y erradicación de la mosca de la fruta mediante la aniquilación de machos. El uso a gran escala de señuelos machos para el control y la erradicación ha suscitado preocupación por posibles impactos no objetivo en insectos distintos de las moscas de la fruta, especialmente especies beneficiosas y los numerosos insectos endémicos de Hawái.

& emsp & emspLos intentos anteriores en Hawái de caracterizar la gama de no objetivos atraídos por los señuelos masculinos, comparando las capturas en trampas con cebo con cebo con trampas de control sin cebo, han dado como resultado una lista impresionante de 36 especies de insectos, en 16 familias de dípteros, coleópteros, hemípteros e himenópteros. , se supone que se siente atraído por el metil eugenol. Entre ellas se encontraban 11 especies endémicas de Drosophilidae hawaianas (Figuras 3 a 7), un grupo muy diverso con 559 especies descritas, de las cuales 12 están reconocidas como en peligro de extinción por la Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. Sin embargo, al menos 26 de estas especies supuestamente atraídas por señuelos son carroñeros, y los autores advirtieron que algunas de ellas pueden haber sido atraídas secundariamente por moscas de la fruta en descomposición que no podían excluirse de ingresar a las trampas de señuelos masculinos.

Fig. 3 Figura 4 Figura 5 Figura 6 Figura 7
Figuras 3 a 7: Varios representantes de las Drosophilidae endémicas de Hawái

& emsp & emsp Nuestro estudio tuvo como objetivo investigar más a fondo los efectos no objetivo de los señuelos masculinos al discriminar cuidadosamente entre la atracción real por los señuelos masculinos y la atracción secundaria por los insectos en descomposición. La captura se llevó a cabo en una amplia gama de entornos, incluidos bosques nativos intactos, bosques mixtos nativos / invasores, bosques invasores y áreas agrícolas y residenciales.

& emsp & emspLas trampas de cubo hechas de vasos para beber y cebadas con señuelos o metil eugenol (ME) (tapones de señuelos escénicos) se mantuvieron y vaciaron semanalmente en todos los sitios de captura en las islas de Hawai y Maui. Para controlar la posible atracción de insectos muertos, se mantuvieron trampas de cubo cebadas artificialmente con moscas orientales de la fruta en descomposición en todos los sitios, excepto en el bosque endémico de Maui. También se mantuvieron trampas de cubo sin cebo en todos los sitios para controlar la entrada aleatoria de insectos en las trampas. Se incluyeron cinta de vapor y una solución al 20% de propilenglicol en todas las trampas para matar y preservar los insectos atrapados, respectivamente. Además de las trampas de cubo, se mantuvieron las trampas MultiLure cargadas con el atrayente alimenticio BioLure de 3 componentes y, en el bosque de Maui, las trampas de cubo cebadas con hongos fermentados, para garantizar que la aparente falta de atracción por los señuelos masculinos no se deba a la ausencia de especies potenciales no objetivo en los sitios de captura.

& emsp & emsp Las trampas con señuelos machos y moscas en descomposición capturaron 401 especies de artrópodos reconocidos, en 17 órdenes y 93 familias, dominadas por Diptera (94,9% de todas las capturas, 248 especies), principalmente en las familias Drosophilidae, Phoridae y Milichiidae.

& emsp & emspCue-lure no atrajo de manera significativa ningún insecto no objetivo, y las moscas del melón generalmente no eran lo suficientemente numerosas en las trampas como para causar carroñeros de atracción secundaria. Estos resultados son totalmente coherentes con las conclusiones de estudios anteriores.

& emsp & emsp Siete especies no objetivo en cinco órdenes de insectos se sintieron significativamente atraídas por las trampas cebadas con ME, independientemente de la presencia o ausencia de moscas de la fruta en descomposición. Cinco de ellos están estrechamente asociados con las flores y se alimentan de polen o néctar. Abejas (Apis mellifera L.) (Apidae) y la mosca de las flores Allograpta obliqua (Say) (Syrphidae) fueron atraídos en cantidades bastante pequeñas (0.04-0.09 por trampa por día). La atracción de las abejas melíferas por la ME en Hawái se había documentado previamente en la literatura, y las abejas orquídeas (Apidae: Euglossinae) también se sienten atraídas por la ME en América del Sur. Dos especies endémicas de polillas Crambid [Mestolobes minuscula (Mayordomo) (Figura 8) y Ortomecyna exigua (Butler) (Figura 9)] también se sintieron atraídos por ME en los huertos de Kula (Maui). Aunque endémicas, estas dos especies son comunes en Maui en hábitats no nativos a menor altitud. El escarabajo de la savia introducido Carpophilus marginellus Motsch. (Nitidulidae), un visitante de flores común que contribuye a la polinización de árboles frutales en Japón, se siente atraído por las moscas de la fruta en descomposición, pero también por la EM en trampas. La atracción de los insectos florales no es ninguna sorpresa, ya que se ha detectado ME o algunos de sus compuestos relacionados en las flores de una diversidad de familias de plantas.

& emsp & emspAunque nuestras trampas capturaron un número limitado de crisopas verdes (Chrysopidae), se informó anteriormente como atraídas por ME en Hawái, Filipinas y Taiwán. Los crisópidos adultos, según la especie, se alimentan de insectos vivos o de polen y néctar de flores y melaza de Hemiptera. Al menos dos de las tres especies atraídas por ME se alimentan de flores, lo que sugiere fuertemente una atracción por ME como emulación de compuestos florales, respaldada además por la atracción de crisopa al compuesto de fragancia floral natural eugenol en la selva tropical de Malasia.

& emsp & emspEl insecto endémico de la planta Orthotylus coprosmae Polhemus (Hemiptera: Miridae) (Figura 10) se siente atraído por ME en los bosques endémicos de Maui, en consonancia con los registros previos de atracción de ME de otros tres míridos endémicos en Kauai. Al menos uno de estos se alimenta de una planta huésped que se sabe que contiene ME. Una relación similar a la kairomona vegetal también puede explicar los registros publicados de la atracción endémica de los escarabajos anobiides a las trampas ME en Kauai.

& emsp & emsp El metil eugenol atrae a las hembras del mosquito del hongo endémico Bradysia setigera (Hardy) (Sciaridae) (Figura 11). Los machos conespecíficos y otras esciaridas comunes no se sienten atraídos. En este caso, probablemente actúa como un análogo de feromona en lugar de una kairomona.

Figura 8 Figura 9 Figura 10 Figura 11
Figuras 8 a 11: Insectos endémicos hawaianos no objetivo atraídos por el metil eugenol

& emsp & emsp Al menos 56 especies de 21 familias de dípteros, himenópteros y coleópteros se sintieron atraídas significativamente por las moscas de la fruta en descomposición en lugar de los señuelos masculinos. Eran abundantes en trampas con moscas en descomposición y se recolectaron en trampas ME solo cuando se habían acumulado suficientes moscas muertas atrapadas. Demostramos que 8 de las 36 especies reportadas anteriormente como atraídas por ME se sienten atraídas por moscas muertas, y que la mayoría de las otras especies pertenecían a familias atraídas por moscas en descomposición, en lugar de ME, más comúnmente las Drosophilidae, Phoridae, Chloropidae, Lonchaeidae, Milichiidae , Neriidae, Otitidae, Psychodidae, Sphaeroceridae, Calliphoridae, Muscidae y Sarcophagidae. La mayoría de las especies de estas familias son, de hecho, carroñeros. Aparte de los atraídos por mí C. marginellus, otros Nitidulidae endémicos e introducidos se sintieron atraídos únicamente por las moscas en descomposición.

& emsp & emspDrosophilidae fueron los no objetivos más numerosos y diversos atraídos por las moscas en descomposición en todos los sitios. Nuestros resultados confirman o apoyan firmemente que la mayoría o la totalidad de las 11 endémicas y las 5 introducidas drosofílidas reportadas en la literatura como atraídas por ME fueron realmente atraídas por moscas muertas. Casi la mitad (143 de 306) de las drosofílidas que se espera que ocurran en los sitios de captura se recolectaron utilizando BioLure y trampas de cebo para hongos, pero no en trampas para señuelos masculinos. Se generaron datos invaluables sobre la distribución de drosofílidos en ecosistemas endémicos y perturbados en Hawai. Es un beneficio adicional imprevisto de este proyecto de investigación que es el foco de una publicación que pronto será enviada a una revista orientada a la conservación de invertebrados. Hojas fragantes de Cheirodendron trigynum (Gaud.) Heller (Araliaceae), la especie hospedadora larvaria más común de drosófilos endémicos, demostró mediante análisis de microextracción en fase sólida (SPME) que no contiene EM.

& emsp & emsp Algunas especies de depredadores y parasitoides se sintieron atraídas por las moscas en descomposición. Casi todos están asociados con materia en descomposición (Staphylinidae) o parasitoides de moscas domésticas (Encyrtidae, Braconidae, Pteromalidae).

& emsp & emsp Se proporcionan sugerencias de precaución para minimizar el impacto indeseable y no objetivo del uso de ME para el control o erradicación de insectos asociados a flores, insectos endémicos de plantas y mosquitos de hongos e insectos carroñeros. Los insectos de las flores fueron atraídos en pequeñas cantidades (0.03-0.15 por trampa por día) en nuestro estudio, de acuerdo con los datos publicados anteriormente, lo que sugiere que es probable que la atracción sea de corto alcance y que se pueda minimizar aún más si se cuelga una trampa o dispensador ME. a un árbol más allá de su etapa de floración. Esto fue confirmado por las capturas mucho más bajas de abejas y polillas en los árboles de caqui sin flor que en los cafetos en flor adyacentes en Kula. Una comparación de las capturas de insectos saprófagos endémicos en trampas para moscas en descomposición y BioLure en huertos y patios traseros, bosques nativos y bosques de ecotono adyacentes (& lt 100 m) al bosque nativo muestra que se capturan cantidades muy pequeñas de unas pocas especies endémicas en sitios no nativos .

Fig.12: Mosca verde vivíparos endémicos de Hawái (Discritomia)

& emsp & emsp Este no es el caso de los bosques endémicos y sus ecotonos adyacentes, donde una amplia diversidad de drosofílidos y califóridos endémicos (las larvíparas Discritomia) (Figura 12) están atrapados. Con base en los estudios del rango de dispersión de 14 especies comunes de Drosófilos de América del Norte realizados por Donald McInnis (USDA-ARS), quien estimó que su distancia máxima de dispersión era de 300 metros como máximo, concluimos que el uso de trampas al menos a 300 metros del bosque nativo minimizará posibles efectos no objetivo, si las moscas objetivo muertas se acumulan dentro de las trampas.

Atracción a BioLure

& emsp & emsp El señuelo de alimento seco BioLure en la trampa MultiLure (Figura 13) fue desarrollado como una alternativa a los señuelos de proteína líquida usados ​​tradicionalmente en trampas McPhail de vidrio (Figura 14) identificando y usando los volátiles individuales de la descomposición bacteriana del hidrolizado de proteína que eran más atractivo para las moscas de la fruta. El BioLure de 3 componentes, utilizado en nuestro estudio, está compuesto de acetato de amonio, clorhidrato de trimetilamina y putrescina. Aunque originalmente se desarrolló como una herramienta de seguimiento, BioLure se ha convertido en una herramienta común para controlar la mosca mediterránea de la fruta [Ceratitis capitata (Wiedemann)], mediante trampeo masivo, en huertos frutales de España e Israel. En Hawái se usa, en combinación con aerosoles de cebo de proteínas, para suprimir C. capitata en los huertos de Maui.

& emsp & emspLa atracción no objetivo a BioLure, principalmente dípteros saprófagos, se ha informado en la literatura, pero no se ha estudiado sistemáticamente en una diversidad de hábitats. Por lo tanto, hemos investigado la atracción no objetivo a BioLure en una variedad de hábitats endémicos y agrícolas en Hawai, comparado la atracción no objetivo de los componentes individuales de BioLure y determinado si la omisión del ingrediente de putrescina da como resultado una disminución de las capturas no objetivo sin reducir las capturas de objetivo. C. capitata.

& emsp & emspLas trampas MultiLure cebadas con BioLure de 3 componentes, así como los controles sin cebo, se mantuvieron de forma continua o intermitente en bosques endémicos, en todos los sitios de captura en las islas de Hawai y Maui. Se añadió una solución de propilenglicol al 20% a cada trampa para preservar y facilitar la identificación de los insectos capturados. El contenido de la trampa se vació semanalmente. Estas trampas cumplieron el doble propósito de caracterizar la atracción no objetivo a BioLure y confirmar la presencia de no objetivos que podrían ser potencialmente atraídos por las trampas con señuelos masculinos también presentes en cada sitio. Además, se seleccionaron tres sitios, uno en bosque endémico y dos en huertos, para estudiar la atracción de moscas de la fruta y no objetivo a los componentes individuales separados de BioLure. También se mantuvo una tercera trampa, con solo dos componentes, en cada sitio en Kula (Maui), para determinar si la omisión del ingrediente putrescina da como resultado una disminución en las capturas no objetivo sin comprometer las capturas de C. capitata.

& emsp & emspLas capturas en las trampas BioLure fueron dominadas numéricamente por Diptera (94,3%). Las muestras de sitios forestales endémicos estuvieron dominadas por Drosophilidae endémicas e introducidas y Calliphoridae endémicas, mientras que la mayoría de los no objetivos capturados en los sitios no nativos fueron de especies introducidas. La mayoría de las especies no objetivo pertenecían a familias cuyas larvas son carroñeras de materia vegetal o animal en descomposición (Drosophilidae, Chloropidae, Lonchaeidae, Neriidae, Otitidae, Phoridae, Anthomyiidae, Calliphoridae, Muscidae, Sarcophagidae y Nitidulidae). Estas mismas familias y especies también se sintieron fuertemente atraídas por las trampas de cubo cebadas con moscas de la fruta en descomposición.

& emsp & emspBioLure atrajo a pocos depredadores o parasitoides beneficiosos, a excepción de unos pocos parasitoides de moscas domésticas y un número moderado de moscas taquínidas. Los polinizadores no se sintieron atraídos por BioLure. Aunque atrajo muy pocas crisopas verdes (Chrysopidae), existe evidencia bibliográfica de que el hidrolizado de proteínas y BioLure pueden atraer a las especies que se alimentan de polen y néctar.

& emsp & emsp Una comparación de la atracción a los componentes en trampas separadas y los tres componentes juntos dentro de una trampa en un diseño de bloques al azar ha demostrado que el acetato de amonio o, en menor medida, la putrescina, son los principales componentes atractivos para los no objetivos, dependiendo de la especie. También se demostró, como es el caso de las moscas de la fruta objetivo, que los tres componentes actúan en sinergia, atrayendo a un mayor número de no objetivos juntos en una trampa que en tres trampas cebadas con los componentes separados.

& emsp & emsp La eliminación del ingrediente putrescina de las trampas BioLure resultó en una reducción significativa de la captura de cinco especies no objetivo y una reducción general del 20% en el número de no objetivos atraídos, sin reducción en el objetivo C. capitata capturas. Por lo tanto, puedo omitirme de BioLure cuando se utilice para el control o seguimiento de la mosca mediterránea de la fruta en Hawái.

Publicaciones

& emsp y emspLeblanc, L., Rubinoff, D. y R.I. Vargas. 2009. Atracción de especies no objetivo a los señuelos masculinos de la mosca de la fruta (Diptera: Tephritidae) y moscas de la fruta en descomposición en Hawai. Reinar. Entomol. 38: 1446-1461.

& emsp y emspLeblanc, L., O & rsquoGrady, P.M., Rubinoff, D. y S.L. Montgomery. 2009. Nuevas Drosophilidae inmigrantes en Hawái y una lista de verificación de las especies inmigrantes establecidas. Actas de la Sociedad Entomológica de Hawái. 41: 121-127.

& emsp y emspLeblanc, L., Vargas, R.I. y D. Rubinoff. 2010. Atracción de Ceratitis capitata (Diptera: Tephritidae) e insectos endémicos y no objetivo introducidos en el cebo BioLure y sus componentes individuales en Hawái. Reinar. Entomol. EN PRENSA.

& emsp y emspLeblanc, L., Vargas, R.I. y D. Rubinoff. 2010. Una comparación de la atracción no objetivo a BioLure y los señuelos alimentarios de proteína líquida en Hawái. EN LA PREPARACIÓN DE.

& emsp y emspVargas, R.I., Shelly, T.E., Leblanc, L. y J.C. Pi & ntildeero. 2010. Avances recientes en tecnologías de metil eugenol y señuelos para detección, seguimiento y control de la mosca de la fruta. Vitaminas y Hormonas. Sección: Feromonas, vol. 83. Prensa académica. ENVIADO.

Hay cuatro especies de moscas de la fruta plaga (Tephritidae) en Hawaii. Todos son invasores y la mayoría de ellos son de Asia tropical.
Para obtener más información sobre la diversidad y el manejo de la mosca de la fruta, consulte el sitio web de la mosca de la fruta del Pacífico y el sitio del Programa de manejo de plagas de la mosca de la fruta en todo el área de Hawái.

Melon Fly (Bactrocera cucurbitae) fue la primera plaga de mosca de la fruta detectada en Hawai'i en 1895. Sus larvas se reproducen en Cucurbitáceas cultivadas y silvestres, así como en papaya.

Mosca mediterránea de la fruta (Ceratitis capitata) ha sido la plaga polífaga dominante de la fruta desde su descubrimiento en 1907 hasta la introducción de la mosca oriental de la fruta.

Mosca oriental de la fruta (Bactrocera dorsalis) se detectó en Hawai'i en 1945 y se ha convertido en la principal plaga de frutas comestibles y silvestres en Hawai'i.Tras su introducción, ha desplazado a la mosca mediterránea para convertirse en la especie dominante, limitando a la mosca mediterránea a atacar el café y la fruta a mayor altitud.

Mosca de la fruta de Malasia (Bactrocera latifrons) es el migrante más reciente, conocido en Hawai'i desde 1983. Su rango de hospedante está restringido a plantas solanáceas cultivadas y silvestres. No es una plaga de cultivos grave.

Las fotos son cortesía de Jari Sugano (Universidad de Hawai'i en Manoa)


Programa conjunto FAO / OIEA - NAFA

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Moscas tsetsé

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&Toro Procedimientos operativos estándar para detectar y gestionar Glossina pallidipes Virus de la hipertrofia de las glándulas salivales (GpSGHV) en las 'fábricas' de la mosca tsetsé [pdf]. Viena, Austria (2015).
&Toro Recopilación de datos de referencia entomológicos para programas integrados de manejo de plagas en toda la zona de la mosca tsetsé [pdf]. Directrices de la FAO para la salud y los animales y Programa conjunto FAO / OIEA de técnicas nucleares en la alimentación y la agricultura. FAO, Roma, Italia (2008). ISBN 978-92-5-106158-9.
&Toro Procedimientos operativos estándar para la cría masiva de moscas tsetsé [pdf]. Programa conjunto FAO / OIEA de técnicas nucleares en la alimentación y la agricultura. OIEA, Viena, Austria (2006).
&Toro Integración de la técnica de los insectos estériles como componente clave de la intervención sobre la mosca tsetsé y la tripanosomiasis en toda la zona [pdf]. Serie Científica y Técnica PAAT. Agricultura y protección del consumidor de la FAO. FAO, Roma, Italia (2001). ISBN 92-5-104646-8.
&Toro Una guía de campo para el diagnóstico, tratamiento y prevención de la tripanosomosis animal africana [pdf]. Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. FAO, Roma, Italia (1998). ISBN 92-5-104238-1.

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Polillas

&Toro Cría de polilla de la manzana para la técnica del insecto estéril [pdf]. Producción y protección vegetal de la FAO y Programa conjunto FAO / OIEA de técnicas nucleares en la alimentación y la agricultura, FAO, Roma, Italia (2010). ISBN 978-92-5-106548-8.
&Toro Cactoblastis cactorum. Biología, Historia, Amenaza, Vigilancia y Control de la Polilla del Cactus [pdf]. Programa conjunto FAO / OIEA de técnicas nucleares en la alimentación y la agricultura. OIEA, Viena, Austria (2007).

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Gusano barrenador

&Toro Manual para el control de la mosca del gusano barrenador Cochliomyia hominivorax, Coquerel [pdf]. Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. FAO, Roma (1990).
&Toro Manuel de Lutte Contre la Lucilie Bouchére Cochliomyia hominivorax, Coquerel [pdf]. Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. FAO, Roma (1990).

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Mosquitos

&Toro Directrices para la irradiación de crisálidas de mosquitos en programas de técnicas de insectos estériles [pdf]. Esta publicación está destinada a servir de guía para la irradiación del estadio de pupa de Aedes aegypti, Aedes albopictus y Anopheles arabiensis, para estudios de rutina sobre los efectos biológicos de la exposición a la radiación, en particular, la esterilidad inducida por irradiación en mosquitos machos (y hembras).
&Toro Marco de orientación para probar la técnica de los insectos estériles como herramienta de control de vectores contra Aedes-enfermedades transmitidas [pdf]. Este documento está destinado a ser una guía completa para los administradores de programas encargados de recomendar una decisión de "pasar / no pasar" sobre las pruebas, el despliegue completo y la ampliación de la técnica de los insectos estériles (TIE) en las regiones del mundo afectadas por enfermedades transmitidas. por Aedes mosquitos. Sin embargo, los autores esperan que el material presentado en este documento sea utilizado más ampliamente por científicos, tomadores de decisiones, grupos de revisión y otros.
&Toro Directrices para los procedimientos de liberación de marcas y recuperación de Aedes Mosquitos_v1.0. [pdf]. El éxito de cualquier programa de manejo integrado de plagas en toda el área (AW-IPM) que incluya un componente de técnica de insectos estériles (SIT) se basa en la capacidad de los machos estériles irradiados para sobrevivir, dispersarse y competir sexualmente con sus contrapartes silvestres para inducir la esterilidad en la naturaleza. hembras. En un enfoque condicional por fases para tal programa, se considera esencial estimar estos parámetros de control de calidad (supervivencia, dispersión y competitividad) en condiciones de campo utilizando ensayos de marcación-liberación-recaptura (MRR) durante la fase de recolección de datos de línea de base antes de cambiar a una prueba piloto. Los protocolos presentados en esta directriz son el resultado de las lecciones de las colaboraciones con los Estados miembros que preparan ensayos piloto de TIE contra especies de Aedes.
&Toro Directrices para la cría masiva de Aedes mosquitos_v1.0. [pdf]. El número y la capacidad de producción de insectarios de cría masiva para Aedes los mosquitos están aumentando a medida que la tecnología SIT se está validando en proyectos piloto de campo. Estas pautas se han desarrollado para proporcionar una descripción de los procedimientos necesarios para Aedes aegypti y Aedes albopictus crianza masiva. Es un resumen de los pasos necesarios para la crianza masiva de larvas y adultos tal como se utiliza en la FAO / OIEA. Esta guía se actualizará continuamente teniendo en cuenta las mejoras aportadas a la cría masiva de mosquitos.
&Toro Hoja de cálculo para diseñar Aedes Instalaciones de liberación y cría masiva de mosquitos Versión 1.0. [Pdf]. Se espera que el número y la capacidad de producción de insectarios de cría masiva de mosquitos aumenten en los próximos años. Esta hoja de cálculo de Excel interactiva FAO / OIEA se ha desarrollado para ayudar en la toma de decisiones técnicas y económicas asociadas con el diseño, el cálculo de costos, la construcción, el equipamiento y el funcionamiento de las instalaciones. La hoja de cálculo es fácil de usar y, por lo tanto, se explica por sí misma en gran medida. No obstante, incluye un manual de instrucciones básico que se ha elaborado para orientar al usuario, por lo que debe utilizarse junto con el software.
&Toro Directrices para la colonización de Aedes Especies de mosquitos - Versión 1.0. Este documento tiene como objetivo proporcionar una descripción de los procedimientos necesarios para el establecimiento de Aedes aegypti y Ae. albopictus colonias en su insectario o laboratorio. Presenta un resumen de los pasos necesarios, como la recolección de material del campo, la identificación de especies y la adaptación de su colonia silvestre a las condiciones de laboratorio y procedimientos de cría artificial. Sección de Control de Plagas de Insectos del Centro Mixto FAO / OIEA, Organismo Internacional de Energía Atómica. Viena, Austria, (mayo de 2018).
&Toro Los mosquitos se sientan tríptico [pdf]. El documento contiene en pocas palabras una descripción del uso de la TIE contra los mosquitos desde la cría masiva hasta la esterilización y liberación. También contiene los elementos básicos necesarios para la aplicación rentable de la tecnología de la TIE en toda una zona contra los mosquitos vectores de enfermedades. Viena, Austria (abril de 2018).
&Toro Directrices para el mantenimiento rutinario de colonias de Aedes Especies de mosquitos Versión 1.0. [pdf]. Esta directriz tiene como objetivo proporcionar una descripción de los procedimientos necesarios para Ae. aegypti y Ae. albopictus crianza de rutina de la colonia. Es un resumen de los pasos necesarios, como la optimización de las condiciones climáticas en el insectario, la eclosión de huevos, la cría de larvas, la clasificación de pupas y larvas, la alimentación con azúcar y sangre, la recolección, manipulación y almacenamiento de huevos, utilizados en el Laboratorio de Control de Plagas de Insectos de la FAO / OIEA ( IPCL) para construir y mantener una colonia de laboratorio. Sección de Control de Plagas de Insectos del Centro Mixto FAO / OIEA, Organismo Internacional de Energía Atómica. Viena, Austria, (noviembre de 2017).
&Toro Directrices para la cría masiva estandarizada de Anofeles mosquitos Versión 1.0 [pdf]. La directriz proporciona una descripción de todos los procedimientos necesarios para la cría masiva de Un. arabiensis utilizando estas jaulas para adultos y unidades de cría de larvas de nuevo diseño, con una guía paso a paso para establecer, escalar y mantener una gran Anofeles colonia, incluidas todas las etapas del ciclo de vida del mosquito. Sección de Control de Plagas de Insectos del Centro Mixto FAO / OIEA, Organismo Internacional de Energía Atómica. Viena, Austria, (octubre de 2017).

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Diverso

&Toro Mapeo de dosis escaneando la película Gafchromic® para medir la dosis absorbida de insectos durante su esterilización. El desarrollo de un mejor sistema para la distribución de la dosis dentro de un recipiente de irradiación y el desarrollo de una curva de respuesta a la dosis precisa para el insecto objetivo utilizando una dosimetría precisa es un requisito previo de cualquier programa que libere insectos estériles. Este manual describe los procedimientos operativos para desarrollar mapas de dosis mediante el escaneo de película Gafchromic y la calibración del sistema, que se utilizará en el proceso de irradiación de insectos para programas de TIE. El manual también está disponible en español / español.
&Toro Especificación técnica de un sistema de rayos X para la irradiación de insectos para la técnica de insectos estériles y otras tecnologías relacionadas [pdf]. Programa conjunto FAO / OIEA de técnicas nucleares en la alimentación y la agricultura. OIEA, Viena, Austria (agosto de 2017).
&Toro Manual para el uso de isótopos estables en entomología [pdf]. IAEA-SI. OIEA, Viena (2009). ISBN 978-92-0-102209-7.
&Toro Modelo de plan de negocios para una planta de producción de insectos estériles. IAEA-MPB. OIEA, Sección de Control de Plagas de Insectos del Centro Mixto FAO / OIEA, Organismo Internacional de Energía Atómica. Viena, Austria (2008). ISBN 978-92-0-110007-8.
&Toro Diseño e implementación de un sistema de información geográfica: una guía para administradores de programas de manejo de plagas en toda el área [pdf]. Programa conjunto FAO / OIEA de técnicas nucleares en la alimentación y la agricultura. OIEA, Viena, Austria (2006).
&Toro Sistema de dosimetría Gafchromic y reg para SIT - Procedimiento operativo estándar. Programa conjunto FAO / OIEA de técnicas nucleares en la alimentación y la agricultura. OIEA, Viena, Austria (2000).
&Toro Manual de capacitación de laboratorio sobre el uso de técnicas nucleares en la investigación y el control de insectos - Tercera edición [pdf]. Colección de Informes Técnicos del OIEA No. 336. OIEA, Viena (1992). ISBN 92-0-101792-8.
&Toro Manual de capacitación de laboratorio sobre el uso de isótopos y radiación en entomología [pdf]. Segunda edicion. Colección de Informes Técnicos del OIEA No. 61. STI / DOC / 10/61/2, OIEA, Viena (1977). ISBN 92-0-115177-2.
&Toro Manual de capacitación de laboratorio sobre el uso de isótopos y radiación en entomología [pdf]. Colección de Informes Técnicos del OIEA No. 61. STI / DOC / 10/61, OIEA, Viena (1966).

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Resultados

Curva de esterilidad

Masculino Ae. albopictus de la cepa Reunión se expusieron a radiación gamma en varias dosis y se cruzaron con hembras no tratadas. La fertilidad de control fue del 97%. Se redujo al 7% y 4% mediante irradiación con 35 y 40 Gy, respectivamente (Fig. 1). Como no existía una diferencia significativa entre los niveles de esterilidad inducidos por estas dos dosis de radiación, se utilizó la dosis de 35 Gy para los experimentos de competitividad.

Fertilidad media (%) en función de la dosis de radiación. Las letras a diferencia indican una diferencia significativa entre los puntos (PAG& lt0.05).

Recuperación de la fertilidad

Se probó la persistencia de la esterilidad masculina después de la irradiación. En este experimento, las hembras apareadas con machos irradiados con 40 Gy de 1 a 5 días tuvieron una fertilidad media de 3.0 ± 0.1%, que no fue diferente del resultado de la curva de esterilidad. Cada macho inseminó de 1 a 4 hembras durante este primer período de apareamiento. Durante el segundo período de apareamiento, los mismos machos de 10 a 15 días de edad pudieron inseminar de 1 a 6 hembras; la fertilidad de todas estas hembras (N = 17) fue cero, que fue significativamente menor que durante el primer período ( prueba t de Student pareada de dos colas, t = 6.32, gl = 21, PAG& lt0.001). Durante estos dos períodos de 5 días, un macho individual pudo inseminar un total de 2 a 8 hembras.

Efecto de la irradiación sobre la maduración sexual masculina

Se evaluó el proceso de maduración sexual temporal de los machos estériles y no tratados recién emergidos examinando la rotación terminal y la capacidad de inseminación.

La rotación de terminalia pudo detectarse 4 h después de la emergencia para los machos no tratados. A las 10 h, todos los machos habían iniciado la rotación y se observaron los primeros machos con los terminales completamente rotados a las 11 h (25%). Después de 17 h, todos los machos se encontraban en la etapa 3 o 4. En los grupos de 18 a 25 h de edad, del 80 al 100% de los machos habían completado la rotación.

Los primeros machos irradiados registrados en la etapa 1 se observaron 3 h después de su emergencia, que fue significativamente más temprana que para los machos no tratados (prueba de proporción con corrección de Yates, X 2 = 4.02, gl = 1, PAG& lt0.05). De manera similar a los machos no tratados, después de 10 h todos los machos estériles habían comenzado la rotación. Sin embargo, se observó un retraso en la velocidad de rotación en machos estériles de 15 a 19 h en comparación con los no tratados. Los primeros machos estériles completamente rotados se observaron después de 13 h (11%) y el proceso de rotación se completó 20 h después de la emergencia. Se observaron diferencias significativas entre machos no tratados y estériles a la edad de 12 h (X 2 = 1,56, gl = 1, PAG& lt0.01), 15 h (X 2 = 9,77, gl = 1, PAG& lt0.01), 16 h (X 2 = 12,8, gl = 1, PAG& lt0.001) y 18 h de edad (X 2 = 6,89, gl = 1, PAG& lt0.01).

Muy pocos machos pudieron inseminar a las hembras durante las primeras 15 h de su vida adulta, ya que solo 1 de cada 5 jaulas contenía una hembra inseminada para los grupos estériles y no tratados. Después de 20 h después de la emergencia, los machos no tratados habían inseminado el doble de hembras que los machos estériles (ANOVA de una vía, F(1, 23) = 5.66, PAG& lt0.05 Fig.2). Sin embargo, después de 25 h, todas las jaulas contenían hembras inseminadas y tanto los machos no tratados como los estériles tenían una capacidad de inseminación comparable con el 43 y el 40% de las hembras inseminadas, respectivamente: el 87% de estas hembras tenían 2 espermatecas de cada tres llenas de esperma.

Porcentaje (± SEM) de hembras inseminadas en jaulas pequeñas (10 hembras y 10 machos) para diferentes duraciones después de la emergencia del macho (3 repeticiones). NS indica una diferencia no significativa y * representa una diferencia significativa (PAG& lt0.05) entre machos estériles y no tratados.

Tasas de inseminación

Se evaluó la tasa de inseminación de un grupo de 50 hembras enjauladas durante 48 h con machos estériles o no tratados de 1 o 5 días de edad, en una proporción de 1∶1: 1 o 5∶1: 1. No se observaron diferencias estadísticas en las tasas de inseminación en relación con la edad, el tratamiento de irradiación o la proporción de sexos (Tabla 1): en promedio el 93% de las hembras fueron inseminadas a las 48 h, y el 92% de ellas tenía 2 espermatecas llenas.

Éxito de apareamiento diario

Para evaluar el rendimiento de apareamiento de los machos, se ofreció diariamente un nuevo grupo de 10 hembras a un macho estéril o no tratado durante 15 días.

Durante el período de 15 días, los machos estériles inseminaron significativamente menos hembras (ANOVA unidireccional, F(1, 104) = 4.89, PAG& lt0,05) por día en comparación con los machos no tratados (Tabla 2). El primer día, un macho fértil inseminó en promedio el doble de hembras que uno estéril, pero esta diferencia no fue estadísticamente significativa (prueba t de Student para pares de dos colas, t = 2,78, gl = 4, PAG = 0,07). El número de hembras inseminadas por día disminuyó hasta el 5º día y volvió a aumentar durante los 5 días siguientes. Este patrón cíclico se observó tanto para los machos no tratados como para los estériles. El número medio de hembras inseminadas por un macho estéril siempre fue ligeramente inferior al de un macho no tratado, pero esta diferencia fue significativa solo después del noveno día (t = 2,36, gl = 7, PAG& lt0.05). La mayoría de las hembras inseminadas tenían solo una espermateca llena, solo el 18 y el 6% de ellas tenían dos espermatecas llenas cuando se aparearon con machos no tratados y estériles, respectivamente, esta diferencia no fue significativa (prueba de proporción con corrección de Yates, X 2 = 2,98, gl = 1, PAG = 0,084). El tamaño del ala de la hembra no se correlacionó con el estado de inseminación (regresión logística, z = 1,56, gl = 659, PAG = 0,16 para machos no tratados z = −0,176, gl = 509, PAG = 0,86 para machos estériles).

Efecto de la edad en el éxito de apareamiento de machos estériles

Para comparar el comportamiento de apareamiento de machos estériles de 1 y 5 días de edad, se evaluó el número de hembras inseminadas por un macho después de 5 días.

No hubo diferencia significativa entre machos estériles jóvenes y mayores para el número de hembras inseminadas (ANOVA de una vía, F(1,17) = 0.95, PAG = 0,34) o espermatecas llenas por hembra (F(1,17) = 1.82, PAG = 0,2). Los machos estériles de 1 a 5 días de edad inseminaron en promedio 3,3 ± 0,5 hembras, de las cuales el 15% y el 67% tenían respectivamente una y dos espermatecas llenas. Cuando tenían entre 5 y 10 días de edad, inseminaron un promedio de 2,7 ± 0,4 hembras, de las cuales el 17% y el 79% tenían respectivamente una y dos espermatecas llenas.

Competitividad de los machos estériles frente a los machos salvajes

Los experimentos se llevaron a cabo en condiciones de semi-campo para evaluar la fertilidad de la población enjaulada y el índice de competitividad de los machos estériles cuando competían con los machos silvestres para la inseminación de hembras silvestres adultas a los 1 o 5 días de edad y en 1 Relación ∶1: 1 o 5∶1: 1.

La fertilidad media de los machos silvestres utilizados para estos experimentos fue de 93 ± 1% y de 5 ± 0,9% para los machos irradiados con 35 Gy.Se llevaron a cabo pruebas preliminares en situaciones no competitivas para garantizar que tanto los machos salvajes como los irradiados pudieran sobrevivir e inseminar a las hembras salvajes en esta configuración experimental en condiciones de semiacampo.

En situaciones competitivas, cuando los machos fueron liberados en la jaula al día siguiente de su emergencia, con una proporción igual de machos salvajes y estériles, la fertilidad media se redujo al 82,7% (Cuadro 3), que fue significativamente mayor que para los otros dos. experimentos (ANOVA unidireccional, F(2,14) = 17.7, PAG& lt0.001) esto resultó en índices de competitividad (C) que oscilaron entre 0.06 y 0.35. Cuando machos y hembras se mantuvieron 5 días en condiciones de laboratorio antes de la liberación en las jaulas de semi-campo, la fertilidad media se redujo a 62,2%, los valores de C variaron entre 0,44 y 0,76 y fueron significativamente diferentes de los otros dos experimentos (F(2,14) = 9.71, P & lt0,01). Al aumentar la proporción de machos estériles de 1 día con respecto a machos silvestres, la fertilidad media fue dos veces más baja que la de una población silvestre, ya que promedió 46,4 ± 7,6%. Se observaron altas variaciones de fertilidad y, por tanto, de C entre las cinco repeticiones del experimento 3, variando la C entre 0,10 y 0,62.

La fecundidad media difirió significativamente entre cada experimento (F(2,14) = 17.37, PAG& lt0.001). Según el experimento anterior, una hembra ovipositó un promedio de 50 huevos. Si esta suposición es correcta, el número medio de hembras que participaron en la puesta de huevos fue de 108, 154 y 47 respectivamente para los experimentos 1 a 3. En los experimentos 1 y 2, se liberaron 200 hembras mientras que solo 100 se utilizaron para la tercera prueba. por lo tanto, la mitad de las hembras habrían puesto huevos en los experimentos 1 y 3, y el 75% de ellos en el experimento 2. La edad de las hembras durante toda la prueba difirió entre estos experimentos, ya que tenían entre 1 y 7 días de edad en los experimentos 1 y 3, y de 5 a 12 días en el experimento 2.


Información de soporte

Figura S1

El efecto de la competitividad de apareamiento de los machos (de 1 a 0,1) y la mortalidad adicional incurrida por los machos estériles sobre los machos de tipo salvaje (expresada como diferentes valores de un factor de mortalidad constante en la función de supervivencia de Gompertz-Makeham) sobre la supresión de la población femenina lograda después de 20 semanas de liberación de machos estériles, cuando los machos liberados no son completamente estériles (es & # x0200a = & # x0200a0.03).

Figura S2

El efecto del tamaño del mosquito y el apareamiento selectivo sobre el tamaño de la población y la capacidad vectorial durante y después de la liberación de machos estériles. Las líneas continuas indican simulaciones en las que se liberan 1000 machos grandes semanalmente, las líneas discontinuas indican simulaciones en las que se libera una mezcla de 500 machos grandes y 500 pequeños. El grado de apareamiento selectivo, Ca, es 0,5 o 0,9. A) Tamaños de población de hembras pequeñas (panel izquierdo) y grandes (panel derecho). B) Capacidad vectorial, una medida del potencial de transmisión de enfermedades, de poblaciones de mosquitos que comprenden hembras pequeñas y grandes. El área sombreada representa el período durante el cual se liberan los machos estériles.