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¿Qué impide que las neuronas se toquen en las sinapsis químicas?

¿Qué impide que las neuronas se toquen en las sinapsis químicas?


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Las hendiduras sinápticas son realmente pequeñas, pero las neuronas entre las que se encuentran no se tocan ni siquiera contra fuerzas como la gravedad.

¿Qué les impide realmente entrar en contacto directo en la sinapsis, y también qué pasaría si entraran en contacto?


Control neuronal y coordinación Preguntas adicionales importantes Tipo de respuesta muy corta

Pregunta 1.
¿Cuáles son las principales divisiones del prosencéfalo?
Respuesta:
Cerebro, tálamo, hipotálamo.

Pregunta 2.
¿Qué partes del sistema nervioso central constituyen la materia gris?
Respuesta:
Áreas que contienen cuerpos celulares de las neuronas.

Pregunta 3.
Nombra los lóbulos principales del hemisferio cerebral.
Respuesta:
Frontal, parietal, temporal y occipital.

Pregunta 4.
¿Cuál es la función del líquido cefalorraquídeo?
Respuesta:
Mantiene una presión constante dentro del cráneo.

Pregunta 5.
¿Cómo se conoce la unión entre dos neuronas?
Respuesta:
Synapse.

Pregunta 6.
¿Cuál es el estado polarizado de la membrana nerviosa?
Respuesta:
Es el estado de la membrana nerviosa cuando su lado interno es electronegativo con respecto a su lado externo.

Pregunta 7.
Da dos ejemplos de reflejos incondicionados.
Respuesta:
(i) Salivación al probar la comida.
(ii) Constricción de la pupila por la iluminación del ojo.

Pregunta 8.
Nombra los tipos de células presentes en la retina.
Respuesta:
Bastones, conos, neuronas bipolares, células ganglionares, células de soporte.

Pregunta 9.
¿Dónde está presente la yodopsina en el ojo?
Respuesta:
En las células del cono de la retina

Pregunta 10.
¿Dónde se encuentran las papilas gustativas?
Respuesta:
En la membrana mucosa sobre las papilas de la lengua.

Pregunta 11.
Nombra las partes principales del cerebro humano.
Respuesta:
Cerebro, cerebelo, médula, tálamo e hipotálamo.

Pregunta 12.
¿Cuántos nervios craneales y nervios espinales poseemos?
Respuesta:
12 pares de nervios craneales y 31 pares de nervios espinales.

Pregunta 13.
¿Qué parte del cerebro controla la postura y el equilibrio?
Respuesta:
Cerebelo.

Pregunta 14.
¿Qué es una membrana polarizada?
Respuesta:
Es eléctricamente positivo por fuera y negativo por dentro.

Pregunta 15.
Compare bastones y conos.
Respuesta:
Las varillas funcionan en condiciones de poca luz y oscuridad. Los conos funcionan con luz brillante.

Pregunta 16.
¿Qué es el punto ciego?
Respuesta:
El punto de la retina desde donde comienza el nervio óptico y las células receptoras están ausentes.

Control y coordinación neuronales Preguntas adicionales importantes Tipo de respuesta corta

Pregunta 1.
¿Qué son los receptores?
Respuesta:
Los receptores son terminaciones nerviosas periféricas en la piel u órganos sensoriales especiales. Recopilan información del entorno externo o interno del cuerpo y la transforman en cambios de potencial eléctrico, que luego pasan a lo largo de las neuronas aferentes al SNC.

Pregunta 2.
¿Por qué la deficiencia de vitamina A produce ceguera nocturna?
Respuesta:
La vitamina & # 8216A & # 8217 es el componente de la rodopsina, un pigmento presente en las células fotorreceptoras del ojo. La rodopsina se descompone en opsina y cabalga para visualizar cosas con luz brillante y tenue. Hay un consumo constante de vitamina A en los bastoncillos. La deficiencia de vitamina A causa un deterioro de la síntesis de rodopsina que conduce a ceguera nocturna, es decir, incapacidad para ver en la oscuridad.

Pregunta 3.
¿Por qué el impulso nervioso fluye más rápidamente en las fibras nerviosas mielinizadas que en las fibras no mielinizadas?
Respuesta:
Debido a las siguientes razones, el impulso nervioso fluye más rápidamente en las fibras nerviosas mielinizadas:

  1. La vaina de mielina proporciona aislamiento a las fibras nerviosas de las perturbaciones eléctricas entre las fibras vecinas.
  2. La vaina de mielina es impermeable a los iones libres presentes en el líquido extracelular. Por tanto, evita el intercambio de iones entre el líquido extracelular y el interior del axón mielinizado.
  3. La vaina de mielina está ausente en los Nodos de Ranvier, por lo que el potencial de acción salta de un Nodo de Ranvier al siguiente. Así, el impulso nervioso fluye en forma de saltos o saltos. Esto se conoce como conducción saltatoria del impulso.
  4. Es más rápido que el suave flujo de impulsos.

Pregunta 4.
¿Qué es una sinapsis?
Respuesta:
Es la unión entre los terminales axónicos de una neurona y las dendritas o el cuerpo celular de otra neurona. Hay un espacio estrecho lleno de líquido, llamado hendidura sináptica que separa las terminales de los axones y las dendritas en la unión sináptica. Entonces, las dos neuronas que forman la sinapsis no forman una continuidad real entre las neuronas.

Estructura de Synapse

Pregunta 5.
Dibuja un diagrama etiquetado de una sección de la retina para ilustrar su estructura.
Respuesta:

Representación esquemática de la vista en sección de la retina.

Pregunta 6.
¿Qué funciones cumple el hipotálamo en la coordinación de las diversas actividades del cuerpo?
Respuesta:

  1. Contiene centros nerviosos para la regulación de la temperatura, el hambre, la sed y las reacciones emocionales.
  2. Secreta neurohormonas, que controlan la secreción de hormonas de la hipófisis anterior.
  3. Sintetiza las hormonas de la hipófisis posterior y controla su liberación a la sangre.

Pregunta 7.
¿Qué es una fibra nerviosa? ¿Cómo se clasifica según la vaina de mielina?
Respuesta:
Una fibra nerviosa es un axón largo o dendrita de una neurona. Según la presencia y ausencia de vaina de mielina alrededor de las fibras.

  1. Fibra nerviosa mielinizada (es decir, presencia de vaina de mielina) y
  2. Fibra nerviosa no mielinizada (es decir, ausencia de vaina de mielina).

Pregunta 8.
Explique la placa del extremo del motor.
Respuesta:
Una placa del extremo del motor es una estructura especializada formada por la fibra muscular en el punto donde se le aplica el terminal del axón. El axón de la neurona motora se divide en ramas cerca de las fibras musculares. Cada rama pierde su vaina de mielina cerca de su terminación y termina en una forma expandida similar a un pie que se suministra cerca de una fibra muscular.

No existe una continuidad real entre la neurona y la fibra muscular. Las membranas de los dos están separadas entre sí por un estrecho espacio lleno de líquido parecido a una hendidura.

Pregunta 9.
¿Cuáles son las funciones biológicas de las fibras de las raíces nerviosas espinales dorsales y ventrales?
Respuesta:
Las fibras de la raíz del nervio espinal dorsal traen impulsos de los tejidos periféricos, dando lugar a sensaciones como el tacto, la temperatura y el dolor, o a actividades involuntarias espontáneas llamadas Reflejos.

Fibras de la raíz del nervio espinal ventral: Algunas de las fibras de la raíz van directamente a las fibras del músculo esquelético para estimular o inhibir sus actividades, muchas otras van a los ganglios autónomos y terminan en ellos.

Pregunta 10.
¿Nuestros bastones y conos se distribuyen uniformemente por toda la superficie de la retina? ¿Por qué o no? ¿En qué punto de la retina se forma una imagen de punto a punto?
Respuesta:
La retina está compuesta por varias capas de células. Primero, están las células fotorreceptoras, los bastones y los conos, parcialmente incrustados en las microvellosidades de las células del epitelio pigmentado de la coroides. Los bastoncillos están presentes en la periferia de la retina en el ojo humano. Se ha estimado que el número total de células de bastón está entre 110 y # 8211 125 millones. Contienen un pigmento visual llamado rodopsina.

Las células cónicas son más cortas, más gruesas y de forma cónica. Las células cónicas son responsables de la percepción de diferentes colores. El número total de células cónicas es de 6,36 y # 8211 6,8 millones. Los conos abundan en la pared posterior y en la fóvea central de la retina.

La imagen de punto a punto se forma en el punto ciego. Desde allí, el nervio óptico y los vasos sanguíneos salen de la retina y se unen al diencéfalo del cerebro.

Pregunta 11.
El punto ciego en el ojo carece de la capacidad de visión. ¿Por que es esto entonces?
Respuesta:
Está desprovisto de varillas y células cónicas. Es inestable a los rayos de luz.

Pregunta 12.
Si se huele un olor fuerte continuamente durante algún tiempo, la sensación se debilita. Justificar.
Respuesta:
Cuando una persona inhala continuamente los vapores en el aire de una sustancia de olor fuerte, el sentido del olfato declina progresiva y rápidamente y finalmente desaparece. Esto se debe a que las células olfativas se fatigan rápidamente debido a la sobreestimulación. Esto se llama adaptación olfatoria, que se desarrolla a partir de varios cambios en el epitelio olfatorio y los centros olfatorios del cerebro.

Pregunta 13.
¿Qué parte del sistema nervioso participa en el mantenimiento del equilibrio y coordina los movimientos corporales?
Respuesta:
El cerebelo procesa todos los datos y coordina el movimiento muscular junto con la corteza y envía señales a los músculos para que se ajusten.

Pregunta 14.
¿Qué es una acción refleja? ¿Qué unidades del sistema nervioso están involucradas en un arco reflejo típico de un vertebrado?
Respuesta:
Es una respuesta espontánea, automática, mecánica, mediada por nervios evocada en el nivel inconsciente por la estimulación de cualquier receptor específico sin ejercitar la voluntad de un organismo.

Allí, hay más de 200 reflejos & # 8220 conectados & # 8221 en nuestro sistema nervioso, todos siguiendo la secuencia del estímulo al reflejo a lo largo de la vía neural específica que forma el arco reflejo. El arco reflejo más simple involucra algún receptor específico, neurona sensorial aferente hacia una agregación de tejido nervioso que puede ser el ganglio o la médula espinal.

Pregunta 15.
¿Qué tracto nervioso conecta los hemisferios derecho e izquierdo del cerebro? ¿En qué se dividieron los cuatro lóbulos de cada hemisferio?
Respuesta:
Una fisura longitudinal divide el cerebro en dos mitades, los hemisferios cerebrales izquierdo y derecho. Otros surcos dividen la superficie de cada hemisferio cerebral en cuatro lóbulos. El lóbulo frontal, el lóbulo temporal en la parte delantera, el lóbulo parietal y el lóbulo occipital en la parte posterior.

Pregunta 16.
¿Cuál es la función principal de las células de la neuroglia? ¿Qué estructura especial producen las células de Schwann?
Respuesta:
Las células de la neuroglia realizan muchas funciones domésticas, brindan apoyo nutricional a las neuronas y consumen productos de desecho. También aíslan, separando cada neurona de las demás.

Las células de Schwann, un tipo de neuroglial, envuelven el axón con capas concéntricas de la membrana plasmática aislante.

Pregunta 17.
¿Cómo se propaga una ola de despolarización junto con una fibra nerviosa?
Respuesta:
Las células nerviosas tienen membranas polarizadas, con una diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana. La zona de activación de una neurona en particular es el lugar de la membrana donde los canales activados por voltaje se agrupan más densamente. Cuando la apertura estimulada del canal de iones de Na + dependiente de voltaje trae iones de Na + a la célula, se produce una entrada temporal, muy localizada, pero rápida, de iones de Na + a las células, eliminando la diferencia de potencial eléctrico local en las inmediaciones. A esto se le llama despolarización.

Cuando el sitio de estimulación tiene menos diferencia de carga que la superficie de la membrana que lo rodea, esta diferencia de potencial establece una pequeña corriente localizada en las inmediaciones, que influye en los canales de Na + cercanos para abrir y despolarizar estas células.

La despolarización se propaga, por lo tanto, produciendo una corriente local, que induce la apertura de los canales pasivos de Na + y, por tanto, la despolarización del sitio% cercano. De esta manera, la despolarización inicial pasa hacia afuera sobre la membrana y se extiende en todas direcciones junto con la fibra nerviosa, desde el dendrón hasta el axón.

Pregunta 18.
¿Qué es una sinapsis? ¿Cómo atraviesa la célula nerviosa la sinapsis?
Respuesta:
Una señal nerviosa viaja de una neurona a otra por todo el cuerpo. Estas asociaciones se llaman Synapse.

Existen principalmente dos tipos de sinapsis:

  1. Eléctrico y
  2. Sustancia química según la naturaleza de la transferencia de información a través de la sinapsis.

En las sinapsis eléctricas, las células están separadas por un espacio, la hendidura sináptica, de solo 0,2 mm. De modo que un potencial de acción que llega al lado presináptico de la hendidura puede despolarizar suficientemente la membrana postsináptica para activar directamente su potencial de acción.

Las sinapsis químicas son el tipo común de sinapsis que consiste en una expansión bulbosa de una terminal nerviosa llamada perilla sináptica. El citoplasma de la perilla sináptica contiene numerosas vesículas sinápticas de pequeños sacos redondos. Cada vesícula contiene una sustancia neurotransmisora ​​responsable de la transmisión de los impulsos nerviosos a través de la sinapsis.

Pregunta 19.
¿Cuál es el potencial de acción de una neurona? ¿Todas las neuronas poseen el mismo potencial de acción?
Respuesta:
La despolarización es causada por un cambio rápido en la permeabilidad de la membrana y un cambio correspondiente en el equilibrio de iones. Si el cambio de iones y el consiguiente cambio en las cargas eléctricas es suficiente, desencadenará una ola de despolarización transitoria de la membrana conocida como impulso nervioso o potencial de acción. Diferentes neuronas poseen diferentes densidades de canales iónicos de Na +, diferentes neuronas exhiben diferentes potenciales de acción. Sin embargo, para cualquier neurona, el potencial de acción es siempre el mismo.

Pregunta 20.
¿Por qué el modo de conducción del impulso eléctrico a lo largo de la neurona mielinizada es ventajoso para una neurona no mielinizada? ¿Cómo se llama este tipo de conducción?
Respuesta:
Las fibras nerviosas mielinizadas transportan impulsos casi 20 veces más rápido que las fibras nerviosas no mielinizadas. Éstos evitan la disipación de impulsos en fibras adyacentes. La vaina de mielina sirve como una capa altamente aislante que evita el flujo de iones entre el líquido externo a la vaina de mielina y dentro del axón.

En la fibra no mielinizada, las cargas iónicas y la despolarización se repiten sobre la membrana a lo largo de la fibra y el potencial de acción fluye a lo largo de toda la fibra. Pero en las fibras mielinizadas, los cambios iónicos y la despolarización se repiten solo en los nodos. Por tanto, el impulso es más rápido en las fibras mielinizadas y requiere menos energía. Este salto de despolarización de un nodo a otro se denomina conducción saltatoria del impulso nervioso.

Conducción saltatoria

Pregunta 21.
(a) Haga un diagrama claramente etiquetado del oído interno de un ser humano.
Respuesta:

Diagramas que muestran el oído interno

(b) Describa cómo se logra cada uno de los siguientes en nosotros
(i) escuchar
(ii) equilibrio.
Respuesta:

Control y coordinación neuronales Preguntas adicionales importantes Tipo de respuesta larga

Pregunta 1.
(a) Describe el arco reflejo con un diagrama.
Respuesta:
Las neuronas que forman la vía que toman los impulsos nerviosos en la acción refleja forman el Arco Reflejo.
El arco reflejo consta de

  1. Receptor,
  2. Una neurona aferente o neuronas sensoriales del receptor al sistema CN,
  3. La neurona eferente de las neuronas motoras del sistema CN a fibras musculares específicas o células glandulares,
  4. una serie de conectores o neuronas intermedias que conducen impulsos forman las neuronas aferentes a las eferentes.


Arco reflejo

Cuando se aplica un estímulo específico a un grupo específico de receptores, estimula al receptor para que inicie un impulso nervioso a lo largo de las neuronas aferentes. Este impulso viaja junto con el conector aferente y las neuronas eferentes para alcanzar un músculo efector o glándula para ese reflejo. Por lo tanto, el flujo de impulso solo puede ser en una sola dirección en un arco reflejo, es decir,

Estímulo → receptor → neurona aferente → neurona eferente del sistema CN ← (neurona conectora)

(b) Distinga entre reflejo condicionado y reflejo incondicionado.
Respuesta:
Diferencias entre reflejo condicionado y reflejo incondicionado:

Reflejo condicionado Reflejo incondicionado
Es un reflejo, adquirido después del nacimiento mediante la aplicación de un estímulo indiferente antes o junto con el estímulo de un reflejo innato. Es un reflejo, que se puede evocar incluso inmediatamente después del nacimiento y no necesita un encuentro previo con el estímulo que lo excita.

Pregunta 2.
(a) Dé una descripción de los nervios espinales en el hombre.
Respuesta:
Hay 31 pares de nervio espinal en el hombre. De cada segmento de la médula espinal, hay dos nervios espinales. Cada nervio espinal es un nervio mixto, que contiene fibras nerviosas sensoriales y motoras. Corre entre la médula espinal y el tejido periférico. Las dos raíces, es decir, motor o ventral y sensorial o dorsal conectan el nervio espinal a la médula espinal.

La RAÍZ DORSAL lleva fibras sensoriales o aferentes y tiene un ganglio de la raíz dorsal en su centro. La RAÍZ VENTRAL contiene fibras nerviosas motoras o eferentes. Las fibras de la raíz dorsal traen impulsos del tejido periférico y dan lugar a sensaciones como el tacto, la temperatura y el dolor.

Las fibras de la raíz del nervio ventral transmiten impulsos a los músculos y glándulas de los tejidos periféricos. El nervio espinal se ha denominado según su relación con la columna vertebral.
Estos son

  1. Ocho pares de cervicales
  2. 12 pares de torácicos
  3. 5 pares de madera,
  4. 5 pares de sacro y
  5. un par de coccígeos o caudales.

(b) ¿Qué funciones biológicas cumple el sistema esquelético?
Respuesta:

  1. El sistema esquelético forma el marco estructural rígido del cuerpo y soporta el peso del cuerpo junto con sus extremidades.
  2. Brinda protección a los órganos internos contra lesiones mecánicas al formar compartimentos en forma de jaula, por ejemplo, el cráneo.
  3. Sirve como depósito de almacenamiento de calcio y fosfato, que se liberan para una serie de funciones del cuerpo.
  4. Participa en el movimiento y la locomoción.


El nervio espinal en el hombre

Pregunta 3.
Distinguir entre:
(a) Neuronas aferentes y neuronas eferentes.
Respuesta:
Neuronas aferentes y neuronas eferentes:
Neuronas aferentes: conducen impulsos sensoriales desde los receptores presentes en los órganos y tejidos periféricos hacia el sistema nervioso central. Sus cuerpos se denominan neuronas aferentes.

Neuronas eferentes: conducen impulsos motores desde el sistema nervioso central a los órganos y tejidos periféricos que actúan como efectores. Sus cuerpos celulares se denominan neuronas eferentes.

(b) Varillas y conos
Respuesta:
Bastones: las células bastón son células alargadas en forma de bastón, que llevan cilindros largos y delgados, que contienen un pigmento visual llamado rodopsina. Las células bastón están presentes en la periferia de la retina en el ojo humano. Estas células no forman la visión del color.

Conos: las células cónicas son más cortas, más gruesas y de forma cónica. Son muy sensibles a la luz y los colores brillantes. Contienen un pigmento de color violeta llamado rodopsina. Las células cónicas son responsables de la percepción de diferentes colores. Los conos abundan en la pared posterior y en la fóvea central de la retina.

(c) Potencial de membrana en reposo y potencial de acción.
Respuesta:
Potencial de membrana en reposo: la superficie del axón lleva una carga positiva en relación con su interior y esta diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana plasmática se denomina potencial de membrana en reposo.

Potencial de acción: el cambio de iones y el consiguiente cambio en las cargas eléctricas es suficiente para desencadenar una ola de despolarización transitoria de la membrana conocida como impulso nervioso o potencial de acción.

(d) Conducción de impulsos en fibra nerviosa mielinizada y fibra nerviosa amielínica.
Respuesta:
Conducción de impulsos en la fibra nerviosa mielinizada: las fibras mielinizadas transportan impulsos casi 20 veces más rápido que las fibras nerviosas no mielinizadas. Éstos evitan la disipación del impulso en fibras de ajuste. La vaina de mielina actúa como una capa altamente aislante que evita el flujo de iones. Los impulsos son rápidos.

Fibra nerviosa no mielinizada: los cambios iónicos y la despolarización se repiten sobre la membrana a lo largo de la fibra. El impulso requiere menos energía y no necesita correr junto con la fibra.

(e) Humor acuoso y humor vítreo.
Respuesta:
Humor acuoso: la cámara entre la córnea y el cristalino está llena de un líquido acuoso claro, el humor acuoso.

Humor vítreo La cámara detrás de la lente está llena de un material gelatinoso semisólido, el humor vítreo.

(f) Punto ciego y punto amarillo.
Respuesta:
Punto ciego: Es una pequeña zona de luz insensible de unos 0,5 cm. en diámetro. Está desprovisto de células de bastón y cono. No puede recibir rayos de luz.
Mancha amarilla: una pequeña área circular, de unos 6 mm de diámetro en la retina, es una mancha amarilla. Aquí la visión es más nítida. Tiene células de varilla y cono.

(g) Nervios craneales y nervios espinales.
Respuesta:
Nervio craneal: hay 12 pares de nervios craneales, 10 se originan en el tallo cerebral, pero todos pasan a través de los agujeros del cráneo. Los nervios craneales contienen solo fibras sensoriales. El resto contiene fibras sensoriales y motoras.

Nervio espinal: surgen de la médula. 31 pares de nervios espinales segmentarios surgen de la médula. Contienen neuronas receptoras y neuronas efectoras.


¿Por qué las neuronas no están conectadas físicamente?

Sé de sinapsis y neurotransmisores, pero ¿por qué las neuronas no están conectadas físicamente? ¿No haría el movimiento de impulso más rápido? Admito que podría, posiblemente, evitar que las neuronas se conecten a más de una o dos, pero aún así, ¿por qué?

Muchas respuestas, todas con algún mérito.

En primer lugar, algunas neuronas ESTÁN conectadas. Estas conexiones se conocen como uniones gap. Funcionan como pequeñas sinapsis excitadoras.

En segundo lugar, la diferencia PRINCIPAL (IMNSHO) es que las sinapsis no son solo conexiones entre neuronas. Pueden ser excitadoras o inhibidoras (las uniones gap no pueden ser inhibidoras) y pueden tener función ionotrópica, función metabotrópica o ambas.

En un receptor ionotrópico en una sinapsis, la apertura de la sinapsis hace que fluya una corriente excitadora o inhibitoria. En un receptor metabotrópico, existen mensajeros biológicos celulares que son activados por la acción del receptor. Puede & # x27t tener acciones metabotrópicas sin sinapsis. Al menos no de la misma manera que yo sepa.

No es tan difícil imaginar que las uniones gap cambien en fuerza de una manera de tipo plasticidad (probablemente incluso hay evidencia de que esto sucede), y pueden servir como simples sinapsis excitadoras. Pero el flujo de corriente inhibitoria y las acciones metabotrópicas realmente solo ocurren en las sinapsis químicas.

También puede considerarse un poco exagerado llamar a las neuronas NO conectadas físicamente cuando tienen una sinapsis entre ellas. Cuando consideras cómo se ve bajo EM y las exquisitas regulaciones del andamio de membrana en la sinapsis, ¡es impresionante como el infierno!


Explicador: ¿Qué es una neurona?

Dibujo de un artista de tu cerebro que alberga una red de neuronas que recibe y transmite información sensorial. Las células nerviosas realizan un trabajo importante en todo el cuerpo.

PIXOLOGICSTUDIO / BIBLIOTECA DE FOTOS DE CIENCIA / Biblioteca de fotos de ciencia / Getty Images Plus

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Es de mañana. Cuando te sientas en la cama, tus pies tocan el suelo frío, así que los levantas y te pones los calcetines. En la cocina, miras el cereal que sale de la caja y lo escuchas golpear contra el tazón. Arroja un chorro de leche, con cuidado, porque la derramó ayer. Todas estas experiencias son posibles gracias a las células de su cerebro, llamadas neuronas. Estas células están dedicadas a detectar información en el mundo que lo rodea y luego ayudarlo a responder y aprender.

Esta familia de células se envían mensajes entre sí, día y noche. A lo largo del camino, perciben información. Les dicen a otras células qué hacer. Y recuerdan y responden a lo que ha aprendido.

Explicador: ¿Qué es la neurotransmisión?

Por ejemplo, el olor a pan quemado activará las neuronas sensoriales para enviar un mensaje a su cerebro. Esta neurotransmisión luego informa a las neuronas motoras de las piernas y los músculos de los brazos que corran hacia la tostadora y levanten la tostada humeante. La próxima vez que use el aparato, recuerde bajar la temperatura, porque algunas neuronas especializadas en su cerebro se han conectado a otras neuronas dedicadas a la memoria.

Las neuronas sensoriales y motoras son dos clases diferentes de neuronas. Dentro de estas clases hay cientos de tipos diferentes, cada uno construido de manera diferente para realizar un trabajo específico. La forma en que todas estas neuronas se conectan entre sí cambia de una persona a otra. Eso es lo que hace que cada uno de nosotros sea único en nuestra forma de pensar, sentir y actuar.

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¿Qué hace que estas células sean especiales?

Las neuronas tienen todas las características básicas de las células animales. Por ejemplo, tienen un núcleo y una membrana externa. Pero a diferencia de otras células, también tienen estructuras ramificadas similares a pelos llamadas dendritas. Estos captan mensajes químicos de otras células. Las dendritas envían cada impulso a la parte principal de la célula. Se lo conoce como cuerpo celular. Desde allí, la señal se mueve a lo largo de una sección larga y delgada de la célula llamada axón. Este impulso eléctrico es producido por ondas de partículas cargadas que entran y salen de la membrana celular, ondulando la señal. Algunos axones tienen anillos grasos de mielina (MY-eh-lin) alineados como cuentas en una cuerda. Cuando las neuronas están mielinizadas, el mensaje rebota mucho más rápido.

El mensaje deja un axón a través de terminales en forma de dedos al final. Las dendritas de una célula vecina recogerán las sustancias químicas que se liberan de la celda aquí. El área desde las terminales de una célula, a través del espacio entre las células y hasta las dendritas de la siguiente célula se conoce como sinapsis (SIH-napse). Los mensajes pasan de una celda a la siguiente flotando a través del espacio entre ellas, una brecha llamada hendidura sináptica. Este pequeño espacio entre las dos células está lleno de líquido. En la siguiente neurona, las señales químicas ingresan a moléculas llamadas receptores como una llave en una cerradura.

Anatomía de una neurona

Las dendritas se ramifican desde la cabeza (cuerpo celular) de una neurona. Reciben sustancias químicas que les sirven de mensaje. Cuando llega uno, se mueve hacia el cuerpo celular. Desde allí, viaja como un impulso eléctrico por el axón hasta sus terminales. Esos terminales liberarán paquetes de mensajeros químicos, pasando la señal a las dendritas de una neurona vecina.

Vitalii Dumma / iStock / Getty Images Plus

Las neuronas de su cerebro transmiten mensajes a través de sinapsis y a través de cadenas y redes de células adicionales. Transmiten mensajes de la misma manera que los datos se mueven de una computadora a otra a través de Internet.

Los científicos que estudian el cerebro, los neurocientíficos, trabajan para comprender las conexiones y los mensajes entre las neuronas. Utilizan cables e imanes dentro o fuera del cuerpo para medir las señales que pasan a través de las células nerviosas. Esto funciona porque los mensajes son iones, moléculas con cargas eléctricas positivas y negativas. El fluido dentro y entre todas esas neuronas está hecho de estos químicos cargados.

Es posible que las neuronas vecinas no siempre estén cerca. En el cuerpo, una sola célula nerviosa puede extender un axón bastante largo, hasta la longitud de la pierna. Su cerebro y médula espinal, sin embargo, son masas de redes ramificadas de pequeñas neuronas. Tienen el apoyo de otras células llamadas glía. Las células gliales protegen, apoyan, alimentan y limpian las neuronas. Piense en ellos como el equipo de apoyo para las neuronas.

Muchas células de su cuerpo se reemplazan a diario, como las células del estómago y de la piel. Pero las neuronas viven mucho tiempo. En muchos casos, son tan viejos como tú. Los científicos todavía están averiguando cuándo y dónde aparecen las neuronas por primera vez a medida que su cuerpo se desarrolla. Saben que se forman a partir de áreas del cuerpo ricas en células superpoderosas, llamadas células madre. Una vez que las neuronas se desarrollan, viajan a diferentes posiciones y comienzan a conectarse para formar redes.

Palabras de poder

axon: Extensión larga, en forma de cola, de una neurona que conduce señales eléctricas lejos de la célula.

celda: La unidad estructural y funcional más pequeña de un organismo. Por lo general, demasiado pequeño para verlo a simple vista, consiste en un líquido acuoso rodeado por una membrana o pared. Dependiendo de su tamaño, los animales están hechos de miles a billones de células. La mayoría de los organismos, como levaduras, mohos, bacterias y algunas algas, están compuestos por una sola célula.

cuerpo de la célula: La sección compacta de una neurona donde se encuentra su núcleo.

químico: Sustancia formada por dos o más átomos que se unen (enlazan) en una proporción y estructura fijas. Por ejemplo, el agua es una sustancia química que se produce cuando dos átomos de hidrógeno se unen a un átomo de oxígeno. Su fórmula química es H2O. Chemical también puede ser un adjetivo para describir las propiedades de los materiales que son el resultado de varias reacciones entre diferentes compuestos.

dendritas: Proyecciones en forma de cabello de la cabeza (cuerpo celular) de una neurona. Se sientan listos para captar un neurotransmisor, una señal química, que ha sido liberada por una neurona vecina.

desarrollar: Emerger o hacer nacer, ya sea de forma natural o mediante la intervención humana, como por ejemplo mediante la fabricación. (en biología) Crecer como organismo desde la concepción hasta la edad adulta, a menudo experimentando cambios en la química, el tamaño, la madurez mental o, a veces, incluso en la forma.

glia: Células de soporte para neuronas. El cerebro humano tiene alrededor de 86 mil millones de estas células gliales. Algunos de ellos se envuelven alrededor de los axones y producen una cubierta grasa. Esto acelera la velocidad de la señalización neuronal y ayuda a evitar la confusión de "interferencias" entre neuronas vecinas. Otras células gliales proporcionan nutrientes y apoyo a las neuronas y guían a las nuevas neuronas a sus destinos.

anfitrión: (en biología y medicina) El organismo (o medio ambiente) en el que reside alguna otra cosa. (v.) El acto de proporcionar un hogar o un entorno para algo.

Internet: Una red de comunicaciones electrónicas. Permite que las computadoras de cualquier parte del mundo se conecten a otras redes para buscar información, descargar archivos y compartir datos (incluidas imágenes).

ion: (adj. ionizado) Un átomo o molécula con carga eléctrica debido a la pérdida o ganancia de uno o más electrones. Un gas ionizado, o plasma, es donde todos los electrones se han separado de sus átomos originales.

imán: Material que suele contener hierro y cuyos átomos están dispuestos de forma que atraigan determinados metales.

membrana: Barrera que bloquea el paso (o el flujo a través) de algunos materiales en función de su tamaño u otras características. Las membranas son una parte integral de los sistemas de filtración. Muchos cumplen la misma función que la cubierta exterior de células u órganos de un cuerpo.

modelo: Una simulación de un evento del mundo real (generalmente usando una computadora) que se ha desarrollado para predecir uno o más resultados probables. O un individuo que está destinado a mostrar cómo funcionaría algo o se vería en los demás.

neurona motora: Célula que forma parte de una vía a través de la cual pasan los impulsos entre el cerebro o la médula espinal y un músculo (o glándula).

músculo: Tipo de tejido que se utiliza para producir movimiento al contraer sus células, conocidas como fibras musculares. El músculo es rico en proteínas, por lo que las especies depredadoras buscan presas que contengan gran cantidad de este tejido.

mielina: (también como en la vaina de mielina) Una capa de grasa que envuelve los axones de las neuronas. Esta cubierta, o vaina, hecha de células gliales, aísla los axones de estas neuronas, acelerando la velocidad a la que las señales las atraviesan.

nervio: Fibra larga y delicada que transmite señales a través del cuerpo de un animal. La columna vertebral de un animal contiene muchos nervios, algunos de los cuales controlan el movimiento de sus patas o aletas, y otros transmiten sensaciones como calor, frío o dolor.

sistema nervioso: Red de células y fibras nerviosas que transmite señales entre partes del cuerpo.

la red: Un grupo de personas o cosas interconectadas. (v.) El acto de conectarse con otras personas que trabajan en un área determinada o hacen algo similar (como artistas, líderes empresariales o grupos de apoyo médico), a menudo yendo a reuniones donde se esperaría a esas personas, y luego charlando hacia arriba. (n. redes)

neurona: Una célula conductora de impulsos. Estas células se encuentran en el cerebro, la columna vertebral y el sistema nervioso. Las neuronas fuera del cerebro generalmente se denominan células nerviosas.

núcleo: Plural son núcleos. (en biología) Una estructura densa presente en muchas células. Normalmente, una única estructura redondeada encerrada dentro de una membrana, el núcleo contiene la información genética.

médula espinal: Un haz cilíndrico de fibras nerviosas y tejido asociado. Está encerrado en la columna y conecta casi todas las partes del cuerpo con el cerebro, con el que forma el sistema nervioso central.

célula madre: Una celda de "pizarra en blanco" que puede dar lugar a otros tipos de células en el cuerpo. Las células madre juegan un papel importante en la regeneración y reparación de tejidos.

sinapsis: La región altamente localizada sobre la cual ocurren las comunicaciones neuronales. Incluye los extremos de los axones que liberan un tipo de señal química. Incluye el breve espacio por el que viaja esa sustancia química para llegar a la siguiente neurona. E incluye los extremos de las dendritas de una neurona vecina que esperan recibir el mensaje químico.

transmitir: (n. transmisión) Para enviar o pasar.

único: Algo que no se parece a nada, el único de su tipo.


Descubierto un camino clave en la plasticidad sináptica

Los científicos están estudiando con detenimiento cómo las neuronas forman sinapsis (las conexiones físicas y químicas entre las neuronas) y la "poda" de los circuitos neuronales durante el desarrollo, entre otras cosas porque las anomalías sinápticas pueden ser la base parcial de muchas enfermedades neurodegenerativas y del desarrollo.

Varias moléculas clave están involucradas en la formación sináptica normal, pero sus interacciones no se comprenden bien. Ahora, los neurocientíficos del MIT han dado un paso importante para resolver este desafiante rompecabezas. Han reconstruido una vía lineal directa que conecta tres moléculas involucradas en la formación sináptica, que se informará en la publicación anticipada en línea del 21 de mayo de Nature Neuroscience.

"Aún no hemos resuelto todo el rompecabezas", advierte Martha Constantine-Paton, neurocientífica del desarrollo del Instituto McGovern de Investigación del Cerebro del MIT, profesora del Departamento de Biología y autora principal del artículo. "Pero ahora tenemos una visión más amplia de lo que sucede en la plasticidad sináptica (adaptabilidad). Más importante aún, tenemos un modelo interesante del papel de esta nueva vía en el desarrollo y el aprendizaje. Esperamos que este estudio pueda avanzar en el estudio del cerebro normal y sano desarrollo en las personas para que podamos prevenir o tratar muchos trastornos neurológicos devastadores del desarrollo ".

Constantine-Paton y su coautor, Akira Yoshii, neuróloga pediátrica e investigadora científica en su laboratorio, utilizan la vía visual de los roedores como modelo accesible para estudiar cómo cambian las propiedades de señalización de las sinapsis durante el desarrollo y cómo esos cambios se relacionan con los cambios estructurales. en el cerebro y los hitos del desarrollo en el comportamiento.

Específicamente, se enfocan en un evento de desarrollo importante: la apertura de los ojos, que en los roedores ocurre después del nacimiento y es seguida por rápidos aumentos en la fuerza de la sinapsis y el refinamiento del circuito visual que siguen al inicio de la estimulación visual. Anteriormente, los autores habían descubierto un posible mecanismo para ese aumento de la fuerza sináptica. Es decir, una proteína llamada PSD-95 se apresura a las sinapsis a las pocas horas de abrir los ojos. PSD-95 es un andamio que ancla, entre otras cosas, dos clases de receptores para el neurotransmisor glutamato, que desencadena la actividad eléctrica de la célula durante el desarrollo y el aprendizaje. Curiosamente, PSD-95 también contenía el receptor de BDNF (TrkB), un factor importante que es necesario para el fortalecimiento sináptico durante el desarrollo y el aprendizaje.

En el trabajo actual, los investigadores se propusieron explorar la relación entre BDNF y PSD-95. Al hacerlo, definieron una vía completamente nueva que puede explicar un fenómeno intrigante en desarrollo.

En resumen, la estimulación de las neuronas visuales inicia un ciclo de retroalimentación positiva, comenzando con una clase de receptores de glutamato conocidos como receptores NMDA, que activan el BDNF. El BDNF desencadena una vía de señalización que involucra a otro dúo bien estudiado, PI3 quinasa / AKT. Esa vía hace que más PSD-95, y con él más receptores para BDNF, se acumulen en la sinapsis dentro de una hora de estimulación. Como resultado, la sinapsis responde mejor a BDNF, que envía más PSD-95 a la sinapsis.

Sorprendentemente, la estimulación de unas pocas sinapsis con BDNF envía más PSD-95 a las sinapsis excitadoras en toda la neurona en una hora. Este efecto panneurónico recién descrito de la estimulación sináptica local es similar al "marcado sináptico", que es un mecanismo propuesto originalmente para explicar cómo unas pocas sinapsis muy activas pueden preparar regiones más grandes de una neurona para el fortalecimiento sináptico a largo plazo en respuesta a estímulo.

"Un mecanismo como la vía BDNF / PSD-95 podría dar cuenta de numerosas observaciones a nivel celular en modelos animales o durante el desarrollo del comportamiento en niños pequeños", explica Yoshii. "Es decir, el desarrollo de conexiones o habilidades neurológicas particulares no ocurre gradualmente con el tiempo. En cambio, tales cambios tienden a ocurrir repentinamente, apareciendo en intervalos cortos después de una estimulación robusta. Es como si hubiera un solo disparador importante y luego un circuito funcional rápidamente entra en línea ".

Este trabajo fue financiado por el National Eye Institute de los Institutos Nacionales de Salud.


¿Qué impide que las neuronas se toquen en las sinapsis químicas? - biología

C2006 / F2402 '08 Esquema de la Conferencia 15 -- (c) 2008 D. Mowshowitz - Conferencia actualizada 26/03/08.

Folletos: 15B (abajo) Circuitos 15B (arriba) CNS / PNS 15A no está en línea - tiene diagramas para la suma y para los sensores. Hay copias adicionales de los folletos de la clase en cajas afuera de la oficina del Dr. M en el séptimo piso de Mudd.

Agregado 26/3: Se incluyó una discusión extensa sobre el papel del receptor (en la determinación de la respuesta) en la conferencia en vivo, pero no en las notas a continuación. El ejemplo utilizado fue la respuesta a la epinefrina.Las notas sobre esto se publican como suplemento de la lección 15.

Nota sobre los períodos refractarios: Hay cierto desacuerdo entre las autoridades sobre el momento de los períodos refractarios. Según el folleto 13A, y según Becker, el período refractario absoluto se produce justo después del pico del potencial de acción. Según algunos, el período refractario absoluto coincide más o menos con el pico, el período refractario relativo sigue después del pico. Todos coinciden en el mecanismo subyacente. los absoluto El período refractario corresponde al momento en que se inactivan los canales de Na + (por lo que la despolarización no es posible). los relativo El período refractario corresponde al momento en que se pueden activar los canales de Na +, pero los canales de K + activados por voltaje todavía están abiertos (por lo que la despolarización al umbral requiere un estímulo mayor).

Algunos enlaces interesantes:
1991 Premio Nobel de Medicina por la sujeción con parches (Neher & amp Sakmann)
1936 Premio Nobel de Medicina por la naturaleza química de la transmisión en sinapsis (Dale & amp Loewi)
1994 Premio Nobel de Medicina por el descubrimiento de proteínas G (Gilman & amp Rodbell)
Dos animaciones más de Steve Berg: Potencial de acción y Canal catiónico controlado por voltaje.

I. Sinapsis nervio-nervio, cont. - ¿Qué determina si un impulso nervioso se transmitirá a la siguiente neurona? Para obtener bonitas imágenes generales, consulte Sadava 44.13 o Becker fig. 13-19 y 13-21 (9-21 y 9-23). Algo de esto es una revisión, pero se incluye para mayor claridad.

A. Lado presináptico: transmisores - Consulte la tabla 44.1 de Sadava y la fig. De Becker. 13-20 (9-22).

1. Un tipo principal de transmisor por sinapsis (liberado del lado presináptico)

una. En SNC , muchos diff. transmisores. Generalmente aminoácidos o sus derivados. Los principales son el glutamato (excitador) y el GABA (inhibidor).

B. En PNS generalmente norepinefrina (NE) o acetilcolina (AcCh).

2. Un transmisor por Neuron. Por lo general, solo un transmisor principal liberado por cualquier neurona. Por lo tanto, se libera un transmisor principal, el mismo, en todas las sinapsis creadas por esa neurona.

3. Liberación del transmisor:

una. Ubicación del transmisor: Los neurotransmisores se encuentran en vesículas (a excepción de las NT gaseosas)

B . Activador de liberación: El potencial de acción (AP) estimula la apertura del canal de Ca ++ en la membrana plasmática, elevando el Ca ++ intracelular

C. Exocitosis: El Ca ++ intracelular alto promueve la exocitosis y la liberación de transmisor.

4. Los efectos del transmisor (en el objetivo) pueden variar. Algunos transmisores son siempre excitadores o inhibidores, otros transmisores varían en efecto (depende de si tiene uno o más tipos de receptor para ese transmisor; consulte a continuación).

5. Deshacerse de los transmisores

una. El transmisor no permanece en la hendidura sináptica por mucho tiempo.

B. Diferentes métodos para deshacerse de dif. transmisores

(1). Difusión lejos de la hendidura

(2). Destrucción por enzimas en la hendidura. Por ejemplo, la acetilcolina esterasa (AcChE) en la hendidura rompe AcCh (la colina se reutiliza). Ver Sadava figura 44.14.

(3). Recaptaciónpor transportadores (transporte activo secundario) - NE, serotonina eliminada de la hendidura por recaptación. (La endocitosis recupera los transportadores de membrana recupera los transmisores).

C. Muchas drogas afectan la liberación / destino de los transmisores. por ej.

(1). Prozacpreviene la recaptación de serotonina - el transmisor permanece más tiempo y # 8594 más estimulación.

(2). Malatión (insecticida) & amp; bloqueo de gas nervioso AcChEsterase & # 8594 estimulación continua & # 8594 espasmos

B . Lado postsináptico - PSP's = potenciales postsinápticos = pequeño cambio de potencial debido a la liberación del transmisor

1. Puede ser inhibitorio (NT genera un IPSP) o excitador (NT genera un EPSP)

una. Inhibitorio - provoca hiperpolarización o estabiliza la polarización negativa existente debido a la apertura de los canales de K + o Cl -. O sale K + o entra Cl -.

B. Excitante - provoca despolarización debido a la apertura de los canales de cationes Na + in & gt & gt K + out.

C. Terminología - un solo IPSP o EPSP generalmente se refiere al pequeño cambio en el potencial debido a la liberación del transmisor causada por un solo AP. El PSP total depende de la suma algebraica de múltiples IPSP y EPSP como se explica a continuación.

2. Cualquier sinapsis dada es excitadora o inhibitoria - ¿Qué la determina?

(1). Un tipo de receptor de neurotransmisor en cada sinapsis.

(2). El receptor determina qué tipo de sinapsis es: excitadora o inhibitoria.

(3). El mismo neurotransmisor puede ser excitador o inhibidor en diferentes sinapsis.

(4). El receptor puede ser

(a) ionotrópico (directo): el receptor es en sí mismo un canal iónico. Respuesta más rápida La unión del ligando siempre abre el canal. Para ver ejemplos, consulte Sadava 44.17 o Becker 13-23 (9-25). También vea muchas imágenes en ambos libros de la unión neuromuscular, o el folleto 13.

(b) metabotrópico (indirecto): el receptor usa GPCR y un segundo mensajero. La respuesta es más lenta, pero los efectos pueden ser más variados y más extensos. Puede usarse para abrir o cerrar canales iónicos. Ver Sadava 44.16.

(5) Los agonistas y antagonistas son utilizados como herramientas comunes para estudiar los receptores tanto de NT como de hormonas. Algunos receptores nombrados por su ligando común y agonista o antagonista más común. (Por ejemplo, el receptor nicotínico de acetilcolina. Ac Ch = NT nicotina = agonista). Para obtener más ejemplos, consulte la tabla al final de las notas.

B. En general: Un par de receptor / neurotransmisor por sinapsis.

3. Características de los PSP totales (para comparar con los AP)

una. Los PSP totales se califican - el tamaño es proporcional al estímulo (como ocurre con los potenciales receptores, ver más abajo). El tamaño no es todo o nada. (A diferencia de los potenciales de acción).

B. Los PSP son locales - muere si no alcanza el umbral. (No regenerado como los AP).

C. Los PSP son causados ​​por la apertura / cierre de ligando controlado canales. (¿Qué tipo de canal se necesita para AP?)

Para revisar los problemas de IPSP y EPSP, intente 8-10.

C. Lado postsináptico - Suma - Ver Sadava fig. 44.15 o Becker 13-24 (9-26 y 9-27).

1. Se suman las entradas (IPSP y amp EPSP) al cuerpo celular / dendritas - los cambios se extienden por el cuerpo celular hasta el segmento inicial (o desaparecen).

2. No AP en el cuerpo celular. No hay canales activados por voltaje en el cuerpo celular, por lo que no se genera AP allí

3. Axon Hillock. Los canales controlados por voltaje comienzan en el segmento inicial (también llamado "zona de activación" o colina de axones), por lo que AP comienza allí. Véase la fig. De Becker. 13-14 (9-16) o Sadava 44.15.

4. Entradas sumadas en espacio y / o tiempo - necesidad de despolarizar el umbral pasado en el montículo del axón a & # 8594 AP. Consulte el folleto 15A, al final.

una. Suma espacial: Múltiples EPSP entregados en diferentes lugares pueden sumar & # 8594 AP

B. Suma temporal: Varios EPSP entregados lo suficientemente cerca juntos en el tiempo pueden sumar & # 8594 AP

C. Por qué necesitas un resumen:

(1). Un solo EPSP no es suficiente para & # 8594 AP

(2). Se suman IPSP y amp EPSP: el efecto neto depende de ambos Entrada inhibitoria y excitadora. Recuerde que hay alrededor de 1000 sinapsis (entradas) en el cuerpo y las dendritas de una neurona promedio. Véase la fig. De Becker. 13-24 (9-27). (Vea los circuitos a continuación para saber cómo usa esto).

Revisar Problema 8-8, partes A a H y problema de recitación 8-2.

II. Sensores Consulte el folleto 15A (arriba). Sadava tiene un capítulo completo sobre sistemas sensoriales. (El número de capítulo depende de la edición del texto que tenga). Aquí solo se analizan algunos principios generales. Consulte Sadava para ver ejemplos y detalles de amplificación.

A. El problema: ¿Cómo llega un pequeño estímulo (del entorno) al sistema nervioso?

1. La pregunta: ¿De dónde viene la información, si no de otra neurona? ¿Cómo obtiene información del entorno, desde la vista, el sonido, etc., y la envía al SNC?

2. La respuesta corta :

El tacto, el oído, etc., producen una pequeña respuesta = cambio de polarización al abrir / cerrar canales en células especiales (células receptoras o sensores).

El cambio en la apertura de canales (y por lo tanto el cambio en la polarización) es proporcional al estímulo.

El pequeño cambio en la polarización abre canales controlados por voltaje que genera una gran respuesta: un AP. (El 'big bang' o la 'descarga del inodoro', por así decirlo). Vea el caso más a la izquierda en el folleto del 'big bang'.

1. Las células especiales (sensoriales) contienen proteínas receptoras de estímulos (presión, luz, calor, productos químicos, etc.).

2. ¿Cómo detectan los estímulos los receptores de proteínas?

una. Estímulos & # 8594 Cambio en la conformación del receptor & # 8594 abrir o cerrar canales en la membrana & # 8594 cambio en la polarización de la membrana.

B. ¿Cómo se abren o cierran los canales? Ver Sadava 45.1.

(1) Directamente - el receptor es parte de un canal = un receptor ionotrópico. Ejemplos: receptores de estímulos mecánicos (tacto, audición, equilibrio) y temperatura (calor / frío). El receptor cambia de forma y el canal se abre.

(2) Indirectamente - el receptor no forma parte de un canal = un receptor metabotrópico. El cambio en la conformación del receptor activa una proteína G. La proteína G o el segundo mensajero abre / cierra el canal. Ejemplos: receptores de sustancias químicas (gusto, olfato, etc.), radiación electromagnética (visión).

C. Potenciales del receptor

1. La respuesta al estímulo se clasifica. Estímulo y respuesta graduada local # 8594. Cuanto más estímulo, más canales se abren (o se cierran) y mayor es el potencial graduado (mayor despolarización o mayor hiperpolarización) en la célula sensorial / receptora.

2. Terminología - La respuesta graduada en el receptor / célula sensorial se denomina potencial generador o potencial receptor.

D. Células receptoras. Dos tipos de células sensoriales (también conocidas como células receptoras) = ​​células especiales con receptores moleculares para detectar estímulos

1. Neurona modificada - La célula sensorial es una neurona modificada capaz de generar PA por sí misma. (Consulte Sadava 45.2 & amp a continuación para ver un ejemplo).

2. Celda que no puede generar un AP por sí misma

una. ¿Cómo conseguir un AP? La célula sensorial libera el transmisor y activa AP en Siguiente célula (una neurona). Consulte Sadava 45.5 para ver un ejemplo.

B. Tipo de celda. Este tipo de célula sensorial puede ser una neurona modificada o una célula epitelial.

Pregunta para hacerse: ¿Qué tipo de canales necesita una celda para generar un AP?

E. ¿Cómo genera una respuesta calificada un AP? - Tenga en cuenta que aquí hay dos problemas: ¿Cuántas celdas? (Uno o dos) y si el receptor es ionotrópico (directo) o metabotrópico (indirecto). Consulte el folleto 15A.

1. AP está en una neurona modificada: un sistema celular. El potencial graduado (potencial generador *) activa AP en la misma celda (si el estímulo está por encima del umbral) y entrada # 8594 al SNC.

una. Ejemplo # 1 - directo (receptor ionotrópico) - estiramiento. Sadava 45.2 por ejemplo.

Estímulo = estirar las terminaciones nerviosas & # 8594 canales abiertos & # 8594 despolarizar hasta el umbral & # 8594 AP (en la propia célula sensora).

B. Ejemplo # 2 - indirecto (receptor metabotrópico) - olfato (olfato). Ver Sadava 45.4.

Estímulo = Ligando (olor) & # 8594 Receptor & # 8594 G & # 8594 adenil ciclasa & # 8594 cAMP up & # 8594 canal catiónico abierto (canal cíclico controlado por nucleótidos) & # 8594 despolarizar célula & # 8594 AP.

Pregunta: ¿Dónde comenzará el potencial de acción? ¿En qué parte de la celda? Ver Sadava 45.2

2. AP está en una celda separada (postsináptica) - sistema de dos celdas

una. El potencial graduado (potencial receptor *) desencadena la liberación / inhibición del transmisor por parte del receptor / célula sensorial.

B. La cantidad de transmisor liberado por la célula sensorial es proporcional al estímulo.

C. El transmisor genera IPSP o EPSP en la neurona (siguiente celda = celda postsináptica).

D. El transmisor activa AP en la neurona postsináptica si el estímulo supera el umbral y la entrada # 8594 al SNC.

mi. Ejemplos: visión y amplificación del gusto (indirecta), equilibrio y amplificación de la audición (directa).

* En ediciones anteriores de Sadava, los términos "potencial generador" y "potencial receptor" se utilizan para referirse a estos dos casos diferentes, respectivamente. La mayoría de los textos se apegan al & quot; potencial receptor & quot o utilizan los dos términos indistintamente.

¿Con qué tipo de célula receptora está tratando en el problema 8-16?

F. Todos los estímulos (cualquiera que sea la modalidad) dan el mismo mensaje al SNC (= AP). Si AP es todo o nada, ¿cómo saber qué estímulo fue? ¿Y cuánto?

1. El número, la frecuencia de los AP indica la longitud (duración) y la fuerza (intensidad) del estímulo.

2. Cableado (qué parte del cerebro se estimula) = líneas etiquetadas = indica la ubicación del estímulo y el tipo (modalidad) de estímulo: gusto, estiramiento, etc. Si recibe un puñetazo en el ojo, activa los receptores de luz. Para un ejemplo menos violento, tome un lápiz muy afilado y toque su labio superior. ¿Qué sensores disparaste? (Para el contraste, toque su brazo).

Para revisar los sensores, intente con el problema 8-16. Para revisar la comunicación eléctrica en general, intente 8-15.

III. Circuitos - - cómo está organizado el sistema nervioso

A. Circuitos simples - vea el folleto 15B, abajo o Sadava 46.3

1. Una sinapsis, 2 neuronas - circuito monosináptico - cómo la neurona sensorial envía señales a un efector.

Live Lecture llegó hasta aquí. El descanso estará cubierto la próxima vez.

2. Circuito con múltiples sinapsis - cómo se controlan los músculos antagónicos. (La señal al músculo esquelético es siempre + una señal (+) significa que no se contrae ninguna señal significa que se relaja).

3. Papel del cerebro - agrega el componente arriba / abajo (como en comparación con la entrada / salida)

4. FYI: ¿Dónde se encuentra todo esto? ver Sadava 46.3 no se discutirá en clase.

B. ¿Cómo está organizada la Sociedad Nacional en general? Vea el folleto 15 B, Becker 13-1 (9-1) o Sadava 46.1

1. SNC

una. SNC = cerebro + médula espinal

B. Interneuronas. La mayoría de las neuronas del SNC son interneuronas (99%)

C. materia blanca = axones

D. Materia gris = cuerpos celulares, interneuronas y dendritas

2. PNS - Nombres de divisiones

una. Aferente vs Eferente.

(1) Aferente = información de transporte dentro el SNC
(2) Eferente
= información de transporte lejos del SNC

B. Eferente subdividido en: Somático vs autonómico

(1) Somático = controla el músculo esquelético
(2). Autonómico = controla todo lo demás

C. Autonómico subdividido en: parasimpático (PS) vs simpático (S)

Pruebe el problema 8-8, parte I.

C. ¿Cómo cooperan PS y S? (Ver Sadava 46.10) ¿Qué hacen?

1. ¿Qué inervan?

una. Muchos órganos inervados Por ambos

B. Algunos órganos inervados (estimulados) por un solo

(1). hígado, glándulas sudoríparas - solo S

(2). lágrimas - solo PS

2. ¿Qué resultados produce la estimulación?

una. No siempre S excita PS inhibe. Ej: salivación - S inhibe PS excita

B. Generalmente:

(1). Se necesita la respuesta S & # 8594 en una crisis

(2). Se necesita respuesta PS & # 8594 en estado relajado.

(1). S & # 8594 la frecuencia cardíaca aumenta el hígado libera glucosa la vejiga se relaja (para contener más)

(2). PS & # 8594: disminución de la frecuencia cardíaca, digestión, aumento de la salivación.

D. Configuración general del cableado de PNS eferentes - vea el folleto 15A (Los detalles que no se hayan hecho hoy se harán la próxima vez).

1. Primera neurona - Lo mismo en Somático y Autonómico.

una. Localización - cuerpo en SNC

B. Neurotransmisor - libera AcCh

C. Receptor - El receptor de AcCh (en la neurona efectora / siguiente) es nicotínico

2. Segunda neurona (posgangliónico): se encuentra solo en el sistema autónomo

una. Localización - Cuerpo en ganglio

B. Neurotransmisor

(1). Parasimpático - libera AcCh

(2). Simpático: generalmente libera NE

C. Receptor (en efector)

(1). El receptor de AcCh (colinérgico) es muscarínico

(2). El receptor NE (adrenérgico) puede ser alfa o beta (consulte la tabla a continuación)

D. Médula suprarrenal & # 8801 segunda neurona. Médula compuesta por muchas neuronas con axones cortos. Libera el neurotransmisor (principalmente E) del extremo de los axones cortos (dentro de la médula). E pasa a la sangre, por lo que E actúa como neuroendocrino en lugar de neurotransmisor.

Pruebe el problema 8-8 parte J.

E. Principales tipos de receptores en el PNS - Resumen de referencia y amplificador


Sinapsis

Las neuronas no están unidas. Hay pequeños espacios entre una neurona y la siguiente, más como interruptores.

Los espacios entre las neuronas se denominan sinapsis. Cuando un impulso llega a la sinapsis, una sustancia química conductora llamada neurotransmisor en lanzamiento. Esto permite que el impulso pase a través del espacio. Una vez que pasa el impulso, el neurotransmisor se descompone y reabsorbe.

Desafortunadamente, debido a que el neurotransmisor tiene que difundirse a través del brecha / sinapsis, resulta en un pequeño retraso de aproximadamente 0,2 milisegundos. No mucho, ¿verdad? Dado que hay muchas más sinapsis a lo largo de la ruta del impulso, el retraso se acumula y se vuelve sustancial.

La vía del reflejo

Un reflejo es una respuesta rápida y automática a un estímulo. No es necesario que pienses, simplemente hazlo. ¿Alguna vez dijiste 'esa fue una reacción instintiva'?

  • Sí, un reflejo instintivo es un reflejo, también lo es:
  • Parpadeo
  • Retirar la mano de un Bunsen caliente

¿Por qué necesitamos reflejos?

Si tuviéramos que pensar en la respuesta, tomaría demasiado tiempo reaccionar y dañar nuestra parte del cuerpo afectada o incluso matarnos. Esto se debe a muchas sinapsis que el impulso deberá cruzar, lo que provocará un retraso significativo.

Arco / vía refleja: es el orden de las neuronas que sigue el impulso durante una acción refleja. En términos simples, esto es:

Receptor- Neurona sensorial- Neurona de relé- Neurona motora- Efector

Simplemente memorice esto y estará bien para los exámenes.


¿Por qué una transmisión química sináptica es unidireccional? ¿El calcio abre los canales de Ca + en el bulbo y el Ca + entra rápidamente y permite la entrada de neurotransmisores?

La transmisión sináptica es unidireccional porque los neurotransmisores no se pueden intercambiar de otra manera.

Explicación:

Una sinapsis es un vínculo entre dos neuronas de nuestro cuerpo. La sinapsis se muestra esquemáticamente a continuación.

Una sinapsis tiene un lado que libera neurotransmisores y un lado que puede recibirlos. Cuando una señal viaja hacia una sinapsis de este tipo, estos neurotransmisores se liberan en la brecha sináptica y pueden viajar libremente. Si dicho neurotransmisor está unido a un receptor en el otro sitio de la brecha sináptica, esto libera otra señal que viaja más y más en nuestro cuerpo.

Vemos ahora que estos neurotransmisores no pueden hacer que una señal retroceda. El sitio receptor no puede liberarlos y el botón sináptico no puede recibirlos.
Para su interés, la mayoría de los neurotransmisores se descomponen en la brecha sináptica después de su liberación, por lo que puede llegar otra señal.

Hay dos tipos de efectos causados ​​por los neurotransmisores: excitación e inhibición. La inhibición es cuando una molécula reduce el potencial para crear una nueva señal eléctrica y la excitación es cuando una molécula aumenta el potencial para crear una nueva salida de señal eléctrica.

¿Por qué es importante tener una unidad unidireccional en nuestro sistema nervioso?
Esto se debe a que todas las demás neuronas no tienen una dirección específica. ¡Imagínese el caos que se crearía si todo se activara y disparara porque no hay forma de que pueda detener una señal!

¿Qué tiene que ver el calcio con esto?
El calcio es parte del sistema que libera los neurotransmisores en la hendidura sináptica. Si una señal eléctrica llega a la sinapsis, los puertos de la membrana se abren y el calcio se transfiere a la sinapsis, creando una alta concentración en el interior (vea la imagen a continuación).Las proteínas específicas en la membrana del portador del neurotransmisor (las burbujas) reaccionan a esta concentración más alta y se fusionan con la membrana celular, liberando los neurotransmisores en la hendidura sináptica.


Funciones de la corteza

Cuando los físicos alemanes Gustav Fritsch y Eduard Hitzig (1870/2009) aplicaron una estimulación eléctrica suave a diferentes partes de la corteza de un perro, descubrieron que podían hacer que se movieran diferentes partes del cuerpo del perro. Además, descubrieron un principio importante e inesperado de la actividad cerebral. Descubrieron que estimular el lado derecho del cerebro producía movimiento en el lado izquierdo del cuerpo del perro y viceversa. Este hallazgo se deriva de un principio general sobre cómo está estructurado el cerebro, llamado control contralateral. El cerebro está conectado de tal manera que, en la mayoría de los casos, el hemisferio izquierdo recibe sensaciones del lado derecho del cuerpo y lo controla, y viceversa.

Fritsch y Hitzig también encontraron que el movimiento que siguió a la estimulación cerebral solo ocurrió cuando estimularon una región específica en forma de arco que atraviesa la parte superior del cerebro de oreja a oreja, justo en la parte frontal del lóbulo parietal (ver Figura 3.11 " La corteza sensorial y la corteza motora ”). Fritsch y Hitzig habían descubierto la corteza motora, la parte de la corteza que controla y ejecuta los movimientos del cuerpo enviando señales al cerebelo y la médula espinal. Investigaciones más recientes han mapeado la corteza motora de manera aún más completa, proporcionando estimulación electrónica leve a diferentes áreas de la corteza motora en pacientes completamente conscientes mientras observan sus respuestas corporales (debido a que el cerebro no tiene receptores sensoriales, estos pacientes no sienten dolor). Como puede ver en la Figura 3.11 “La corteza sensorial y la corteza motora”, esta investigación ha revelado que la corteza motora está especializada en proporcionar control sobre el cuerpo, en el sentido de que las partes del cuerpo que requieren movimientos más precisos y finos , como la cara y las manos, también se les asigna la mayor cantidad de espacio cortical.

Figura 3.11 La corteza sensorial y la corteza motora

La porción de la corteza sensorial y motora dedicada a recibir mensajes que controlan regiones específicas del cuerpo está determinada por la cantidad de movimiento fino que esa área es capaz de realizar. Así, la mano y los dedos tienen tanta área en la corteza cerebral como todo el tronco del cuerpo.

Así como la corteza motora envía mensajes a partes específicas del cuerpo, la corteza somatosensorial, un área justo detrás y paralela a la corteza motora en la parte posterior del lóbulo frontal, recibe información de los receptores sensoriales de la piel y los movimientos de diferentes partes del cuerpo. Nuevamente, cuanto más sensible es la región del cuerpo, más área se le dedica en la corteza sensorial. Nuestros labios sensibles, por ejemplo, ocupan una gran área en la corteza sensorial, al igual que nuestros dedos y genitales.

Otras áreas de la corteza procesan otros tipos de información sensorial. La corteza visual es el área ubicada en el lóbulo occipital (en la parte posterior del cerebro) que procesa la información visual. Si fueras estimulado en la corteza visual, verías destellos de luz o color, y quizás recuerdes haber tenido la experiencia de “ver estrellas” cuando te golpearon o caíste en la parte posterior de tu cabeza. El lóbulo temporal, ubicado en el lado inferior de cada hemisferio, contiene la corteza auditiva, que es responsable de la audición y el lenguaje. El lóbulo temporal también procesa cierta información visual, lo que nos brinda la capacidad de nombrar los objetos que nos rodean (Martin, 2007).

Como puede ver en la figura 3.11 "La corteza sensorial y la corteza motora", las áreas motoras y sensoriales de la corteza representan una parte relativamente pequeña de la corteza total. El resto de la corteza se compone de áreas de asociación. en el que la información sensorial y motora se combina y asocia con nuestro conocimiento almacenado. Estas áreas de asociación son los lugares del cerebro responsables de la mayoría de las cosas que hacen que los seres humanos parezcan humanos. Las áreas de asociación están involucradas en funciones mentales superiores, como aprender, pensar, planificar, juzgar, reflexionar moralmente, calcular y razonar espacialmente.


Mientras que los estimulantes alteran los efectos de los neurotransmisores al bloquear la recaptación, los tranquilizantes y los barbitúricos afectan a los neurotransmisores de otra manera.

Los tranquilizantes, los barbitúricos y el alcohol forman parte de una clase de fármacos conocidos como depresores. Estos medicamentos producen sus efectos depresivos en el cerebro imitando al neurotransmisor conocido como GABA-A.

El alcohol afecta los canales iónicos GABA-A al hacer que estos canales filtren un exceso de iones negativos hacia las neuronas. Esto hace que estas neuronas se activen con menos frecuencia.

Los tranquilizantes y barbitúricos también hacen que se filtren más iones negativos a través de los canales GABA-A, pero lo hacen de una manera diferente. Estos medicamentos se unen a los sitios receptores en el canal GABA-A al igual que las moléculas neurotransmisoras GABA-A reales.

Al hacerlo, estos medicamentos hacen que los canales GABA-A se abran con más frecuencia y durante períodos de tiempo más prolongados. El resultado es que entran más iones negativos en la neurona, lo que provoca menos actividad cerebral. Es por eso que las personas bajo la influencia de estas drogas tienden a hablar mal.


¿Qué impide que las neuronas se toquen en las sinapsis químicas? - biología

El adulto C. elegans El hermafrodita tiene 302 neuronas que pertenecen a dos sistemas nerviosos distintos e independientes: un gran sistema nervioso somático (282 neuronas) y un pequeño sistema nervioso faríngeo (20 neuronas). Estos sistemas se comunican a través de un solo par de interneuronas RIP (NeuroFIG 1) (Ward et al., 1975 Sulston y Horvitz, 1977 Sulston et al., 1983 White et al., 1986). (Para una discusión sobre el sistema nervioso faríngeo, vea Sistema Alimentario - Faringe) Los dos sistemas nerviosos difieren en sus topologías. En el sistema nervioso somático, las neuronas y sus procesos generalmente se colocan entre la hipodermis y el músculo de la pared corporal y comparten una lámina basal con la hipodermis que las aísla de los músculos (NeuroFIG 2). Por el contrario, las neuronas faríngeas se encuentran directamente entre los músculos faríngeos y no están separadas de sus objetivos musculares por una lámina basal. Las neuronas del hermafrodita se han asignado a 118 clases distintas según su topología y patrones de conexión sináptica (White et al., 1986). Los cuerpos celulares de la mayoría de las neuronas están agrupados en ganglios en la cabeza o la cola (NeuroFIG 1). C. elegans tiene 56 células de apoyo neuronal (incluidas las células GLR, véase Sistema muscular - Células GLR), que están asociadas únicamente con el sistema nervioso somático. Las neuronas se comunican a través de aproximadamente 6400 sinapsis químicas, 900 uniones gap y 1500 uniones neuromusculares (NMJ). Entre los animales individuales, la ubicación de las sinapsis químicas es reproducible en un 75% aproximadamente (Durbin, 1987). Cada C. elegans El nombre de la neurona consta de dos o tres letras mayúsculas que indican la clase y, en algunos casos, un número que indica el número de neurona dentro de una clase. Si las neuronas son radialmente simétricas, cada celda tiene un nombre de tres letras seguido de L (izquierda), R (derecha), D (dorsal) o V (ventral). Una lista completa de C. elegans neuronas, su linaje y descripciones se pueden encontrar en la sección de neuronas individuales de WormAtlas.


Los machos tienen un sistema nervioso más grande con 473 células (con 79 neuronas adicionales y 36 células de apoyo). La mayoría de estas células adicionales, específicas de los machos, están involucradas en el comportamiento de apareamiento de los machos y están ubicadas en la parte posterior del cuerpo (Sulston et al., 1980 Lipton y Emmons, 2003 Emmons, 2005). Los cuatro CEM (ceneurona fálica en metroale) las neuronas son una excepción, están ubicadas en la cabeza como parte de la sensilla cefálica masculina. El hermafrodita tiene solo dos clases de neuronas específicas de hermafrodita: HSN, que se generan en los machos pero pasan por muerte celular programada durante el desarrollo temprano, y neuronas VC, que se derivan de los linajes P que dan lugar a células del gancho sensillum en machos. Todas las neuronas de ambos sexos se han identificado individualmente y se han descrito sus linajes. La conectividad entre las neuronas hermafroditas se ha establecido a partir de micrografías electrónicas de secciones delgadas en serie, mientras que la conectividad del sistema nervioso masculino ha sido el foco de estudios más recientes (Ward et al., 1975 Ware et al., 1975 White et al. , 1986 Durbin, 1987 Hall y Russell, 1991 Chen et al., 2006 ver también Male Anatomy.

A pesar de su compacto sistema nervioso, C. elegans es capaz de varios comportamientos complejos, además de los básicos como locomoción, búsqueda de alimento, alimentación y defecación (de Bono y Maricq, 2005). El animal puede discriminar y acercarse o alejarse de los productos químicos, los olores, las temperaturas y las fuentes de alimentos. También puede detectar la presencia, densidad y sexo de nematodos cercanos por señales difusibles de corto alcance, por una feromona y por cambios en los niveles de oxígeno (Riddle y Golden, 1982 Cheung et al., 2004 Gray et al., 2004 Jeong et al., 2005 Barr y García, 2006). El animal muestra un comportamiento de alimentación social (de Bono, 2003). Cada sexo también muestra comportamientos específicos del sexo, como la puesta de huevos en los hermafroditas y el comportamiento de apareamiento en los machos (Schafer, 2005). La mayoría de estos comportamientos son plásticos y, por lo tanto, están sujetos a cambios a través del aprendizaje y la memoria (Giles et al., 2006). Además, la comida es un modulador significativo de muchos C. elegans comportamientos, que incluyen la puesta de huevos, la alimentación, la locomoción y el comportamiento olfativo, a menudo a través de vías dependientes de la serotonina (Zhang et al., 2005). Los circuitos neuronales que se dedican a cada uno de estos comportamientos pueden comunicarse vía interneuronas para producir jerarquías en su ejecución. Por ejemplo, en entornos estresantes donde la comida es escasa, se suprime la conducta de puesta de huevos, mientras que después de un encuentro con la comida, la conducta de locomoción se suprime en un animal hambriento, lo que permite que el animal se alimente adecuadamente.

Casi todos C. elegans las neuronas tienen morfologías simples monopolares o bipolares con procesos en su mayoría no ramificados que siguen trayectorias casi idénticas en cada animal (NeuroFIG 3). Algunas neuronas motoras, incluidas las neuronas VC4 y HSN, forman varias ramas simples a medida que alcanzan sus objetivos musculares. Las neuronas PVD y FLP son únicas en C. elegans porque se ramifican extensamente cerca de cada cuadrante de músculos corporales después de las primeras etapas larvarias. Muchas neuronas en la cola del macho adulto también están más ramificadas dentro del ganglio preanal, donde algunas neuronas pueden tener de cuatro a ocho ramas separadas dentro del neuropilo (SW Emmons, JE Sulston, DG Albertson, M. Xu y DH Hall, no publicado. ). Algunos procesos neuronales pueden tener funciones sensoriales puras (una dendrita) o funciones de salida sinápticas puras (un axón), pero muchos tienen funciones mixtas capaces tanto de recibir entradas como de enviar salidas (una neurita o proceso).

Los somas neuronales se encuentran entre los más pequeños del nematodo. En las secciones de microscopía de transmisión y elección (TEM), se considera que tienen un citoplasma que se tiñe relativamente levemente, con un núcleo compacto, un retículo endoplásmico rugoso distintivo (RER), varias mitocondrias, pequeños grupos de vesículas sinápticas y uno o más cuerpos de Golgi. La mayor parte del núcleo neuronal está lleno de "ldquoeuchromatin" de tinción de luz, "con una cantidad modesta de" ldquoheterochromatin "oscuro," y uno o más nucleolos redondos pequeños ". Bajo microscopía de contraste de interferencia diferencial (DIC), los núcleos neuronales se pueden distinguir fácilmente como pequeños óvalos punteados (NeuroFIG 1). Los procesos de las neuronas individuales son generalmente muy delgados (100 y 200 nm de diámetro), pero muestran hinchazones locales con grupos de vesículas en las regiones sinápticas a lo largo del proceso (White et al., 1986). Dentro de cada neurita o rama lateral principal, un pequeño haz de microtúbulos (MT) corre continuamente a lo largo de su longitud. Además, cada neurita contiene un pequeño tubo de retículo endoplásmico (RE) liso y mitocondrias ocasionales. Algunos pequeños grupos de ribosomas libres a veces se encuentran dentro de la neurita no lejos de las sinapsis, ya sea en el lado presináptico o postsináptico (Rolls et al., 2002). La posición exacta de las hinchazones sinápticas o de las ramas laterales cortas no es idéntica entre los animales; sin embargo, la polaridad, la mano y la posición de los procesos principales de una célula son muy predecibles.

2.1 Desarrollo del sistema nervioso

2.1.1 Nacimiento celular, muerte celular programada y migración celular

C. elegans Las neuronas se generan en tres períodos principales de desarrollo. El primero es durante la fase de proliferación de la embriogénesis, el segundo en la etapa tardía de L1 y el tercero en la etapa L2 (Sulston y Horvitz, 1977 Sulston et al., 1983). En el momento de la eclosión, el gusano hermafrodita tiene 222 neuronas (202 somáticas, 20 faríngeas) y la mayoría de ellas se derivan del linaje AB (el gusano macho tiene 224 neuronas en esta etapa). Todas las células gliales proceden del linaje AB. Los linajes MS (seis neuronas) y C (dos neuronas) contribuyen solo con unas pocas neuronas al sistema nervioso. Durante L1 tardía, se generan cinco clases de neuronas motoras del cordón nervioso ventral (VNC) a partir de los linajes P y W (consulte la Tabla de neuronas posmbrionarias). También en este momento, se generan neuronas adicionales a partir de los linajes Q, G1, H2, T y K. En la etapa L2, la célula blástica G2 se divide para dar lugar a la célula del zócalo excretor y al par de neuronas RMF, y V5paa genera las células de los deiridos posteriores en ambos lados (ver Sistema epitelial - Hipodermis). En los machos, las neuronas adicionales que funcionan en el apareamiento de los machos nacen durante la etapa L3 (Sulston et al., 1980). Como regla general en C. elegans neurogénesis, la mayoría de los pares de neuronas bilateralmente simétricos surgen de linajes celulares bilateralmente simétricos, pero hay excepciones a esta regla.

C. elegans utiliza la muerte celular programada en dos contextos durante la neurogénesis: para generar dimorfismo sexual en ciertas partes del sistema nervioso (muerte de las células CEM en las células hermafroditas y HSN en el macho) y para eliminar la producción adicional de neuronas motoras en las VNC. Las hijas p de P3a y ndashP8a se convierten en neuronas motoras VNC, mientras que las células correspondientes en los otros linajes P mueren (ver Sistema epitelial - Hipodermis). De manera similar, P11aaap y P12aaap se eliminan en lugar de convertirse en células VB adicionales (Sulston, 1976).

Desde el punto de vista del desarrollo, los movimientos de las células neuronales se pueden dividir en migraciones masivas tempranas y migraciones celulares individuales posteriores. Durante la embriogénesis, ocurren movimientos masivos de neuroblastos para cerrar la hendidura ventral (en

230 & ndash290 min después de la primera división celular), y también ocurren más tarde en la etapa de coma cuando los grupos de neuronas anteriores se mueven hacia la punta de la cabeza para formar rudimentos de la sensilla de la cabeza (ver Sistema epitelial - Hipodermis). Durante este tiempo, se forma una depresión sensorial en la punta de la cabeza y luego se revierte. Los cuerpos celulares de la cabeza sensilla migran posteriormente hacia atrás, dejando sus procesos dendríticos que se estiran hacia atrás adheridos a los labios. Posteriormente, durante el alargamiento, las neuronas de la cabeza se apartan a medida que la faringe crece hacia adelante a través de la masa de neuronas que rodean el anillo nervioso en desarrollo (NR). En la embriogénesis tardía, las neuronas alrededor del NR se colocan en sus posiciones reconocibles. En etapas posteriores, a pesar de la fuerza mecánica generada por los movimientos corporales, la organización de las células en los ganglios de la cabeza se mantiene principalmente a través de interacciones homófilas y heterófilas de moléculas de adhesión celular expresadas en las superficies de las neuronas (Sasakura et al., 2005). Hay algunas excepciones a esto; sin embargo, en animales vivos, a veces se puede ver que las células se mueven de un lado del bulbo anterior al otro a medida que se mueve la faringe (Z. Altun, observaciones inéditas de White et al., 1986).

Aunque las posiciones relativas de los cuerpos celulares dentro de los ganglios están bastante bien conservadas entre animales de la misma etapa de desarrollo y genotipo, todavía existe una cierta cantidad de variación natural. Estos se dividen en cuatro grupos (Z. Altun, observaciones no publicadas de Bargmann y Avery 1996):
1- neuronas de los ganglios laterales posteriores (por ejemplo, AIN, RIC, AIZ, ADEso, AVD)
2- neuronas postembrionarias en la cola (por ejemplo, PHC, PLN, PVN, PVW)
3- neuronas postembrionarias en el cordón ventral (ASn, VAn, VBn, VCn, VDn)
4- la cavidad anterior y las células de la vaina en la cabeza, como ILsh, ILso, OLQso

Los casos más extremos de variabilidad de la posición de las células en la cabeza se observan alrededor del bulbo anterior de la faringe, que encaja con bastante firmeza en la cavidad corporal y excluye estos cuerpos celulares de su región de diámetro máximo. Esto conduce a una variabilidad en la posición de los cuerpos celulares con respecto al bulbo. Por ejemplo, en el animal N2U, OLQsoDL se encuentra anterior al bulbo, mientras que su compañero simétrico, OLQsoDR, se encuentra posterior al bulbo (White et al., 1986).

La mayoría de las neuronas nacen cerca de sus posiciones finales y solo necesitan migrar distancias cortas. Sin embargo, hay algunas neuronas que deben migrar largas distancias después de nacer (NeuroFIG 4A, B) (Hedgecock et al., 1987 Montell, 1999). Este grupo incluye neuronas asociadas al canal (CAN), que se mueven desde el extremo anterior a una ubicación a medio camino a lo largo de las neuronas HSN del cuerpo, que se mueven desde el extremo posterior hasta cerca de la vulva y las neuronas del microtúbulo lateral anterior (ALM), que se mueven posteriormente. desde el borde anterior del intestino hasta la mitad del interior del cuerpo anterior. Los neuroblastos QR y QL también migran ampliamente (NeuroFIG 4). QR y QL nacen aproximadamente 1 hora antes de la eclosión en ubicaciones simétricas en los lados derecho e izquierdo del cuerpo posterior, respectivamente, pero después de las migraciones celulares, su progenie terminalmente diferenciada reside en posiciones asimétricas. Poco después de la eclosión, QR migra hacia delante, mientras que QL migra hacia atrás. Sus descendientes continúan migrando asimétricamente a posiciones anteriores en el lado derecho y posiciones posteriores en el izquierdo (Salser y Kenyon, 1992). Cada linaje Q produce una neurona mecanosensorial (AVM / PVM), una neurona sensorial (AQR / PQR), una interneurona (SDQR / L) y dos muertes celulares programadas.


Algunas neuronas muestran un retraso en la maduración durante el desarrollo. La célula Y funciona como una célula epitelial rectal hasta las primeras etapas larvarias, pero luego se diferencia terminalmente como PDA en el hermafrodita. Las neuronas HSN nacidas embrionariamente desarrollan sinapsis en los músculos sexuales recién nacidos solo en las etapas L3 y L4 (White et al., 1986). De manera similar, las neuronas VC se ramifican en los músculos sexuales en la etapa L4. Las neuronas motoras DD adquieren su patrón de conexión sináptica final en la etapa tardía de L1, después del nacimiento de las neuronas VD, y las neuronas AVM se conectan al circuito táctil anterior en la etapa tardía de L4 (Chalfie y White, 1988 Walthall et al., 1993).

2.1.2 Desarrollo del proceso, establecimiento de tramos de proceso y orientación en la línea media

El sistema nervioso de C. elegans muestra destreza en muchos lugares. Primero, aunque la mayoría de las neuronas están en pares y se localizan en los lados derecho e izquierdo del animal de manera simétrica bilateralmente, hay muchas neuronas individuales colocadas unilateralmente. Además, los miembros de algunos pares de neuronas, como SDQL / SDQR y AQR / PQR, se colocan lejos unos de otros de manera asimétrica (NeuroFIG 4). En segundo lugar, los dos cordones principales del animal, el VNC y el cordón dorsal (DC), son asimétricos en su composición o ubicación (NeuroFIG 4 y NeuroFIG 5). La CD se localiza en el lado izquierdo del reborde hipodérmico dorsal, mientras que el VNC tiene un fascículo grueso en el lado derecho del reborde hipodérmico ventral y un fascículo delgado en el izquierdo. En tercer lugar, las neuronas del cuerpo eligen el lado del cuerpo en el que enviar sus procesos, aunque el par de neuronas HSN extiende sus neuritas ipsilateralmente a lo largo de los dos tractos VNC, muchos pares de neuronas, como PVD y PDE, tienen ambas neuritas. en el tracto derecho, que requiere que el proceso del lado izquierdo cruce la línea media. De manera similar, las neuronas motoras VNC, que se localizan en la línea media, hacen "elecciones" con respecto al lado en el que crecer sus procesos circunferenciales, mientras que todas extienden sus procesos ventrales a lo largo del tracto VNC derecho. El fascículo derecho del VNC está poblado además por algunos procesos NR que salen del NR por el lado izquierdo, pero luego se decusan hacia la derecha para continuar extendiéndose dentro del VNC (NeuroFIG 5, panel superior derecho y panel C) (White et al. ., 1986).

Asimetría dentro del C. elegans La VNC se establece embrionariamente mediante neuronas pioneras y señales de línea media proporcionadas por tejidos neuronales y no neuronales (p. Ej., Hipodérmicos y gliales) (NeuroFIG 4). Las neuronas AVG y PVT marcan los límites anterior y posterior de la VNC. AVG es la neurona guía anterior que es pionera en el tracto derecho de la VNC, mientras que PVPR es pionera en el tracto izquierdo desde la parte posterior, seguida por el proceso PVQL (Durbin, 1987 Wadsworth y Hedgecock, 1996 Wadsworth et al., 1996). Los axones PVQ son pioneros en las comisuras de la madera y continúan viajando junto con los procesos PVP en el VNC. Aunque el axón PVPR es absolutamente necesario para el crecimiento adecuado de las neuritas del tracto izquierdo, el axón AVG es esencial para el crecimiento correcto de sólo un subconjunto de procesos en el tracto derecho (Hutter, 2003 Hutter et al., 2005). PVT, una sola neurona en el ganglio preanal, sirve como una neurona guía para el crecimiento de axones de los ganglios lumbares en la parte posterior del VNC. Cuando la PVT se ablaciona de forma embrionaria, estos axones siguen múltiples rutas para ingresar al VNC en lugar de formar haces apretados en las dos comisuras lumbares (Wadsworth et al., 1996 Antebi et al., 1997 Ren et al., 1999). La PVT también es necesaria para el mantenimiento de la arquitectura de neuritas en el VNC post-embrionario, porque en ausencia de PVT, las neuritas generadas embrionariamente no pueden mantener su posición a lo largo del cordón en la etapa L1 y cruzan erróneamente la línea media hacia el fascículo opuesto ( Aurelio et al., 2002 Hobert y B & uumllow, 2003). Se requieren procesos BDU para el correcto posicionamiento de las ramas AVM en el NR (Chalfie y White, 1988). En particular, las neuronas RIF, que son los primeros procesos que cruzan la línea media ventral entre el NR y el comienzo del VNC, no son esenciales para proporcionar la vía para guiar los procesos hacia el fascículo derecho del VNC en la decusación anterior (Durbin, 1987 Hutter, pág. 2003). Los dos pares de neuronas, que se decusan poco después de RIF, SABV y RIG, tampoco son esenciales para esta función.

De las 302 neuronas del hermafrodita adulto, 180 proyectan axones / procesos en el NR. En el embrión en desarrollo, estos axones que forman el anillo nervioso deben navegar hacia el NR dentro de los haces nerviosos comisurales y longitudinales, reconocer la región del NR, tomar decisiones del lado L / R para ingresar al NR, hacer contactos específicos entre sí para formar sinapsis y mantienen estos contactos durante el crecimiento posterior. Además, el desarrollo de los músculos de la cabeza y el cuello debe coordinarse con el desarrollo del tracto longitudinal y comisural y del anillo nervioso. Actualmente, poco se sabe sobre la procesión y control del desarrollo NR. Basado en estudios de embriones a 350 min y 430 min (después de la primera escisión), se ha sugerido que las neuronas SIBD actúan como pioneras para proporcionar un sustrato para la formación de la comisura anfídica temprana, mientras que RIH y RMEV podrían ayudar a navegar los primeros axones. entrando en el NR desde el lado ventral (Norris, C., Hall, DH, Hedgecock, E. observaciones no publicadas) (NeuroFIG 15-2). En la neurula temprana, las células musculares de la cabeza rodean directamente la faringe donde se formará el NR y, por lo tanto, pueden restringir el acceso de los axones laterales para alcanzar el NR hasta que las células musculares se muevan dorsal y ventralmente hacia la periferia hasta sus posiciones habituales junto a la hipodermis. A medida que migran, se sugiere que dejen los procesos de barandilla adheridos al NR, formando los brazos de los músculos de la cabeza (ver Músculo somático).

El crecimiento, la ramificación y la conformación de los procesos neuronales, que dependen de la dinámica citoesquelética intrínseca y de las señales extrínsecas, están muy estereotipados en C. elegans. Los estudios de mutantes han descubierto varios genes que parecen estar involucrados en el crecimiento adecuado del proceso y la supresión del exceso de ramificación del axón (Altun-Gultekin et al., 2001 Knobel et al., 2001 B & uumllow et al., 2002). Las neuronas que extienden las comisuras utilizan las vías clásicas UNC-6 / netrin y SLT-1 / hendidura, que actúan de forma redundante, así como vías adicionales que actúan en paralelo a estas, para una guía circunferencial a lo largo del eje dorsoventral (para una revisión, ver Chisholm y Jin, 2005). Intrínsecamente, los reordenamientos citoesqueléticos están regulados por Rac GTPasas y la proteína de unión a actina UNC-115 (Yang y Lundquist, 2005). Extracelularmente, las señales de guía son modificadas por proteoglicanos de heparán sulfato, que afectan la ramificación y el patrón de neuritas de una manera dependiente del contexto celular (B & uumllow y Hobert, 2006). Aunque los mecanismos para el control de los puntos de ramificación aún no están claros, la ramificación generalmente ocurre bajo cuatro circunstancias : (1) Los procesos pueden entrar a la mitad de un nervio existente y bifurcarse y crecer en ambas direcciones (2) los procesos se enfrentan a dos vecindarios equivalentes, como la entrada a la NR, y pueden dividirse y crecer en ambos (3) dentro de los procesos NR también pueden bifurcarse para entrar en dos vecindarios diferentes y, finalmente, (4) los procesos en los nervios longitudinales pueden bifurcarse y crecer una rama circunferencialmente en otro nervio (Hedgecock et al., 1987).

2.1.3 Plasticidad del desarrollo

los C. elegans El sistema nervioso exhibe varias formas de plasticidad a medida que madura. Al final de la etapa L1, los músculos de la pared corporal nacidos después de la embrión y cinco clases de neuronas motoras recién nacidas se incorporan al sistema motor existente y se establecen nuevas uniones neuromusculares, lo que sugiere una respuesta recíproca entre los músculos y las neuronas motoras. El final de la primera etapa larvaria también marca el recableado de los contactos sinápticos de las motoneuronas DD después del nacimiento de las motoneuronas VD. Este recableado está intrínsecamente controlado y no depende de las neuronas VD, VA o VB (White et al., 1978). Además, las neuronas mantienen densidades similares de sinapsis durante el aumento de cinco veces en la longitud del cuerpo a medida que el animal pasa por cuatro etapas larvarias, lo que sugiere que el sistema nervioso mantiene un cierto nivel de plasticidad durante toda la vida y se ajusta al crecimiento general.

2.2
Categorías de neuronas

C. elegans Las neuronas se dividen en cuatro categorías funcionales definidas por sus circuitos: (1) neuronas motoras, que hacen contactos sinápticos con las células musculares (2) neuronas sensoriales, que tienen especializaciones sensoriales obvias (los paradigmas conductuales o mutantes ahora demuestran funciones sensoriales definidas para la mayoría de estas células , pero algunas células solo tienen capacidades sensoriales inferidas o aún oscuras. Un par de neuronas faríngeas, NSML / R, tienen terminales secretoras prominentes y se clasifican como neuronas neurosecretoras (también tienen función motora, ver Sistema Alimentario - Faringe). Además de estas categorías, existe un pequeño subconjunto de neuronas cuyas funciones aún se desconocen. Algunos de estos pueden ser más importantes en la guía o el mantenimiento del proceso que en los circuitos (Durbin, 1987 Chen et al., 2006 Hall et al., 2006).

El repertorio de comportamiento locomotor de C. elegans incluye & quot; gatear & quot en superficies sólidas y & quot; nadar / batir & quot; en medios líquidos. Un total de 113 de los 302 C. elegans las neuronas pertenecen a la categoría de las neuronas motoras y controlan los comportamientos de gateo y natación, así como la motilidad de los sistemas alimentario y reproductivo. De estos 113, 75 inervan 79 músculos de la pared del cuerpo posteriores a la cabeza (16 músculos del cuello y 63 del cuerpo) y pertenecen a ocho clases distintas (AS, DA, DB, DD, VA, VB, VC y VD) (NeuroFIG 6, NeuroFIG 7 y NeuroFIG 8). Las neuronas motoras de tipo A y B (VA, VB, DA, DB, AS) son colinérgicas y estimulantes. Las neuronas motoras de tipo D (VD, DD) secretan ácido gamma-aminobutírico (son GABAérgicas) y son inhibidoras y estrictamente postsinápticas para otras neuronas motoras. Las neuronas motoras de VC expresan varios transmisores y sus objetivos principales son los músculos vulvares. Las clases VA, VB, VC y VD inervan los músculos ventrales, mientras que las clases DA, DB, DD y AS inervan los músculos dorsales enviando comisuras al lado dorsal (White et al., 1976, 1986).

Las neuronas VNC regulan el movimiento ondulatorio característico del animal, que implica la contracción alterna de las filas de músculos longitudinales dorsal y ventral. Estas neuronas motoras hacen sinapsis en ambos cuadrantes musculares dorsal o ventral, lo que restringe las flexiones corporales y rsquos al plano dorsoventral, creando ondas sinusoidales cuando el animal yace sobre su lado lateral sobre el sustrato. Cuando se activan los músculos dorsales, los músculos ventrales se inhiben recíprocamente y viceversa. La flexión contra el sustrato da como resultado la locomoción hacia adelante como resultado de la propagación de las ondas secuenciales de contracción y relajación que pasan hacia atrás a lo largo del cuerpo. Las neuronas motoras de tipo D tienen procesos que son co-receptores postsinápticos en las NMJ diádicas de las neuronas motoras estimulantes (tipo A o B), y las neuronas ventral D y dorsal D funcionan como inhibidores cruzados recíprocos. Sus salidas sinápticas GABAérgicas se encuentran en músculos diametralmente opuestos, de modo que cuando un grupo de músculos ventral o dorsal es activado por una neurona motora colinérgica, el grupo opuesto de músculos se inhibe y relaja (NeuroFIG 6) (White et al., 1978 McIntire et al. ., 1993). Las neuronas motoras de tipo D son más importantes para restablecer la postura del animal y los rsquos, por ejemplo, al invertir la dirección o iniciar un movimiento rápido (Jorgensen y Nonet, 1995 Jorgensen, 2006). En respuesta a un toque, un animal que carece de entrada de GABA se encoge debido a la contracción sin oposición de los músculos dorsal y ventral. Una vez que un animal se pone en movimiento, la entrada de GABA no interfiere con la propagación de las ondas; sin embargo, sí afecta la amplitud de las ondas corporales.

El movimiento hacia adelante o hacia atrás está regulado por señales de clases específicas de interneuronas de mando (NeuroFIG 6A). El movimiento hacia adelante es promovido por la entrada de las interneuronas AVB y PVC en las neuronas DB y VB, mientras que el movimiento hacia atrás es promovido por la entrada de las interneuronas AVA, AVD y AVE en las neuronas DA y VA (NeuroFIG 6) (Chalfie y White, 1988 Driscoll y Kaplan , 1997 Von Stetina et al., 2006). La inervación sináptica de las neuronas motoras por las interneuronas de comando ocurre a lo largo de la VNC. Las interneuronas de comando establecen la dirección de locomoción, pero no se cree que estén involucradas en la propagación de ondas a lo largo del animal (Jorgensen y Nonet, 1995). Actualmente no está claro qué neuronas están involucradas en la propagación de ondas, aunque se cree que las entradas propioceptivas tienen un papel. Las interneuronas de comando no son equivalentes porque la ablación de AVA o AVB produce animales descoordinados (después de un episodio de movimiento hacia adelante o hacia atrás, los animales se retuercen mientras intentan invertir su dirección) que responden al tacto, mientras que la ablación de PVC o AVD elimina principalmente el tacto. respuesta locomotora mediada, pero no da como resultado ningún cambio en la locomoción espontánea (Chalfie et al. 1985).

Los miembros de cada clase de neuronas motoras corporales se distribuyen uniformemente a lo largo del cordón ventral entre el ganglio retrovesicular (RVG) y el ganglio preanal (PAG). Crean un mapa de destino sináptico longitudinal en los músculos del cuerpo (NeuroFIG 6C, NeuroFIG 7 y NeuroFIG 8). Dentro de cada clase de neuronas motoras hay poca o ninguna superposición en las regiones de salida de los miembros adyacentes (White et al., 1976). Los cuerpos celulares de las neuronas motoras están cubiertos por la lámina basal hipodérmica y se encuentran en la parte superior de la cresta hipodérmica ventral o están encajados entre la cresta y las apófisis del tracto derecho del VNC.

Las neuronas motoras se generan en dos etapas de desarrollo distintas: primero, alrededor de la embriogénesis media y luego, durante la primera etapa larvaria (Sulston y Horvitz, 1977 Sulston et al., 1983). DA, DB y DD son las únicas clases de neuronas motoras presentes en el VNC al momento de la eclosión. Nacen en la mitad de la embriogénesis y simultáneamente extienden las comisuras a la CD. Las interneuronas de comando que hacen sinapsis en ellas ingresan al VNC después de que se completa el crecimiento de las neuronas motoras. Durante la etapa L1, DA y DB inervan los músculos dorsales y DD inervan los músculos ventrales. Las dendritas DD reciben información de DA y DB en sinapsis diádicas en los brazos de los músculos dorsales. Después de la eclosión, las otras cinco clases (56 neuronas motoras adicionales) son generadas por 13 células blásticas (W y Pn) (ver Sistema epitelial - Hipodermis). Las hijas anteriores de la primera división de células P (Pna) dan lugar a 53 de estas (Sulston et al., 1983). Los procesos de estas células nacidas más tarde se insertan en el cordón entre las fibras existentes para establecer contactos con las interneuronas de comando apropiadas y las células musculares. Después de que nacen las neuronas motoras post-embrionarias, las neuronas DD invierten su polaridad sináptica sin sufrir ningún cambio estructural en la ubicación del proceso (White et al., 1978). Reorganizan su maquinaria sináptica para recibir información de las neuronas motoras VA y VB nacientes y enviarla a los músculos dorsales. Una clase adicional de neuronas excitadoras, SABVL / VR / D, inerva los músculos del cuerpo ventral anterior solo en la etapa L1, después de esta etapa, funcionan como interneuronas.

A diferencia del cuerpo, la cabeza del animal es capaz de realizar movimientos laterales y flexiones dorsoventrales, especialmente durante el comportamiento de búsqueda de alimento. Los músculos de la cabeza y el cuello están inervados por aproximadamente 11 clases de neuronas motoras en el NR en un patrón complejo (ver Músculo somático). Se producen contactos adicionales entre nervios y músculos a lo largo de los cordones sublaterales (J. Duerr et al., No publicado). La mayoría de los axones de estos cordones nerviosos muestran inflamaciones periódicas llenas de vesículas sinápticas y, a veces, tienen pequeñas densidades presinápticas. Los objetivos postsinápticos de estas zonas de liberación sináptica son posiblemente los músculos del cuerpo. Las neuronas motoras especializadas de los sistemas alimentario y reproductivo que están asociadas con la defecación y los músculos de la puesta de huevos se discuten en las secciones Sistema Alimentario - Recto y Ano y Sistema Reproductivo - Aparato para la puesta de huevos, respectivamente.

2.4
Neuronas sensoriales

C. elegans explora su entorno y se mueve a un entorno favorable mediante quimiotaxis, termotaxis y aerotaxis y escapa de estímulos dañinos y nocivos mediante conductas de evitación / escape. La percepción de las señales ambientales, incluidos los estímulos mecánicos, la temperatura, muchas sustancias químicas volátiles y solubles en agua, sustancias nocivas, osmolaridad ambiental, niveles de oxígeno, pH y luz, se logra a través de 24 órganos sensoriales y varias neuronas sensoriales aisladas (NeuroTABLA 1) ( Bargmann, 2006 Bergamasco y Bazzicalupo, 2006). Las neuronas sensilares realizan la mayoría de las funciones sensoriales. Sin embargo, algunas funciones sensoriales, incluidas la sensación de oxígeno y la mecanosensación, son realizadas por neuronas no sensoriales. Cada sensillum contiene terminaciones ciliadas de una o más neuronas y, a menudo, dos tipos de glía: las células de la cavidad y las células de la vaina. A excepción de los deiridos posteriores y los fásmidos, todos los sensillas se encuentran en la cabeza (ver Células de soporte neuronal e Introducción IntroTABLE 1).

A través de la función de estas neuronas, C. elegans navega por gradientes térmicos, químicos y de oxígeno modulando la probabilidad de su comportamiento de giro y la velocidad de movimiento en una superficie sólida. El giro puede producirse mediante una inversión del movimiento seguida de la reanudación del movimiento hacia adelante en una nueva dirección o por giros omega en los que los animales encrespan todo el cuerpo para que sus cabezas se acerquen o incluso toquen sus colas antes de comenzar a avanzar ( NeuroFIG 6) (Pierce-Shimomura et al., 1999). Alternativamente, el animal puede acelerar su movimiento dirigido hacia adelante después de recibir una señal sensorial.

2.4.1 Mecanosensación

Los estímulos mecánicos, incluido el tacto suave a lo largo del cuerpo (p. Ej., Con un cabello suave), el tacto suave de la nariz, el tacto áspero a lo largo del cuerpo (p. Ej., Con un alambre) y el golpeteo de la placa de cultivo, se perciben a través de los receptores táctiles y propioceptores que se dividen en tres clases según su especialización citoesquelética: (1) mecanorreceptores con terminaciones sensoriales ciliadas (2) neuronas receptoras táctiles que contienen microtúbulos de 15 protofilamentos de gran diámetro (también llamados células MT) y (3) neuronas con procesos que contienen sinapsis -tramos libres y citoesqueletos indiferenciados (NeuroTABLE 1) (Herman, 1995 Driscoll y Kaplan, 1997 Syntichaki y Tavernarakis, 2004 Goodman, 2006 O & rsquoHagan y Chalfie, 2006). Las neuronas mecanociliares muestran características importantes para detectar cualquier desviación mecánica sobre la superficie del gusano y los rsquos. Los cilios IL1, CEP, OLL, OLQ, ADE y PDE terminan incrustados dentro de la cutícula, y todos ellos, excepto IL1, están anclados en esta cutícula por pequeños electrones densos. nudos. Además, las secciones distales de los cilios ADE, PDE, OLL y CEP contienen un material amorfo, oscuro, asociado a microtúbulos (TAM) que también se encuentra en los mecanocilios de otras especies. Los cilios IL1 contienen un disco adherido a una membrana oscura en sus puntas. Todos los estímulos mecanosensoriales conducen a respuestas de evitación en el hermafrodita.
Las neuronas mecanosensoriales detectan la fuerza a través de canales iónicos activados mecánicamente que producen corrientes provocadas por el tacto o el estiramiento. Estos canales generalmente están formados por dos superfamilias de proteínas, los canales TRP, que son canales catiónicos inespecíficos compuestos por subunidades con seis hélices transmembrana y alfa, y canales heterotriméricos DEG / ENaC que son permeables al sodio y, a veces, al calcio (Arnadottir y Chalfie, 2010 Bounoutas y Chalfie , 2007 Kahn-Kirby y Bargmann, 2006). los C. elegans El genoma codifica 28 proteínas DEG / ENaC predichas y 23 proteínas TRP predichas (Goodman & amp Schwarz, 2003).

Amable (umbral bajo) toque corporal.Seis neuronas receptoras táctiles detectan un golpe suave del cuerpo del animal y rsquos con una pestaña (NeuroFIG 9 y NeuroFIG 10). El circuito de respuesta táctil involucra además 6 interneuronas y 69 neuronas motoras (Chalfie et al., 1985 Goodman, 2006). Los procesos de las neuronas receptoras del tacto actúan como dendritas que reciben el estímulo táctil y como axones que llevan la señal a las neuronas posteriores. Si los animales se tocan en la mitad posterior del cuerpo, inician o aceleran el movimiento hacia adelante. Si el estímulo se aplica en la mitad anterior del cuerpo, los animales retroceden y retroceden. Estos dos campos sensoriales (anterior y posterior) están definidos por la disposición de los procesos del receptor táctil a lo largo del eje del cuerpo. El ALM (ainterior lateral METROPar de células T) y AVM (ainterior ventral METROCélulas T) responden a los estímulos aplicados en la mitad anterior, mientras que el PLM (pagexterior lateral METROLos pares de células T) detectan los aplicados en la mitad posterior. El PVM (pagexterior ventral METROSe sugiere que la célula T) contribuya a la respuesta, aunque no puede iniciar una respuesta táctil perceptible por sí misma. Los animales que carecen de neuronas receptoras del tacto no responden al tacto ligero, pero aún son capaces de sentir el tacto corporal severo (Chalfie y Sulston, 1981).



Las células ALM y PLM nacen durante la embriogénesis. Las células ALM migran posteriormente, un proceso que se completa antes de la etapa de elongación del embrión (Sulston et al., 1983 Chalfie, 1993). En las larvas recién nacidas, los procesos de estas células táctiles se encuentran entre la hipodermis lateral y el cuadrante muscular adyacente. Aproximadamente 12 horas después de la eclosión, quedan engullidos por la hipodermis adyacente (Chalfie, 1993). Otras dos neuronas receptoras del tacto, AVM y PVM, nacen post-embrionarias aproximadamente 9 horas después de la eclosión a 20 ° C. Sus procesos corren anteriormente dentro del VNC en su borde ventral extremo (NeuroFIG 5).

Cada proceso de neurona táctil tiene una longitud de 400 & ndash500 & mum en el adulto y está lleno de MT de 15 protofilamentos de gran diámetro (30 nm), de 10 a 20 y mum, que se superponen y se agrupan a través de enlaces cruzados (Chalfie y Thomson, 1979, 1982). Los dímeros de tubulina MEC-12 (y alfa-tubulina) y MEC-7 (y beta-tubulina) se ensamblan conjuntamente en estas estructuras de 15 protofilamentos (Fukushige et al., 1999). En el momento de la eclosión, las células ALM y PLM contienen menos MT y más cortos. A las 12 horas, las TM comienzan a aumentar en número y duración y, a las 36 y 48 horas, se alcanzan los niveles de adultos (Chalfie y Thomson, 1979, 1982).

Las neuronas receptoras del tacto también transducen la respuesta de la placa al toque, que se considera que implica un estímulo táctil no localizado. En la respuesta al toque, las señales del circuito táctil anterior (el productor del movimiento hacia atrás) tienden a anular las del posterior, lo que hace que los animales inviertan la dirección o se muevan hacia atrás en respuesta a un toque en la placa de cultivo. Esta preferencia se vuelve especialmente fuerte en la transición L4 & ndashadult (aproximadamente 46 & ndash51 horas después de la eclosión) cuando la MAV de desarrollo tardío se conecta al circuito táctil anterior formando una conexión inhibitoria con las interneuronas AVB (Chalfie y Sulston, 1981 Walthall y Chalfie, 1988 Chiba y Rankin, 1990).

La sensación táctil modifica otros comportamientos del animal, por ejemplo, el tacto corporal suave regula el bombeo faríngeo y la puesta de huevos y restablece el ciclo de defecación. Estas respuestas pueden ser provocadas por las sinapsis entre las neuronas táctiles y los CEP, las neuronas deiridas, las neuronas motoras HSN y las interneuronas RIP (Syntichaki y Tavernarakis, 2004).

Toque corporal severo (umbral alto).En ausencia de todas las neuronas receptoras del tacto, el animal aún conserva la capacidad de responder al tacto fuerte a lo largo del cuerpo (p. Ej., Con un cable), y esta respuesta puede eliminarse matando las células PVD (resultados recientes sugieren que las neuronas ALM también detectan toque duro (Chatzigeorgiou et al., 2010)). Por lo tanto, se propone que las neuronas PVD, que son presinápticas para controlar las interneuronas AVA y PVC, sean los mecanorreceptores del tacto corporal severo (Way y Chalfie, 1989). En los animales adultos, las neuronas PVD muestran una extensa ramificación a lo largo de la pared del cuerpo, desde la cola hasta el cuello del animal, cubriendo los territorios dorsal y ventral (NeuroFIG 3 y NeuroFIG 10) (Halevi et al., 2002). Múltiples ramas cortas surgen de las ramas principales al nivel de los cuadrantes musculares y estas ramas dan lugar a más ramas subventral y subdorialmente. Las moléculas necesarias para la mecanotransducción del tacto áspero no se conocen bien (O & rsquoHagan y Chalfie, 2006). mec-3 Los animales mutantes, en los que las neuronas PVD no se diferencian adecuadamente, retienen la capacidad de responder al tacto áspero en la cabeza y la cola (Way y Chalfie, 1989 Tsalik et al., 2003 O & rsquoHagan y Chalfie, 2006). Se observa un defecto de tacto severo en la cola en ausencia de neuronas PVC, que pueden estar detectando el estímulo directa o indirectamente a través de otras neuronas (NeuroFIG 10C).

Toque fuerte (umbral alto) de cabeza / nariz.Tres clases de neuronas, FLP, ASH y OLQ, forman terminaciones ciliadas en la nariz, que transducen los estímulos del tacto de la nariz que dan como resultado la inversión del movimiento (NeuroFIG 10) (Kaplan y Horvitz, 1993). Las neuronas FLP tienen un patrón de ramificación similar a los PVD en la cabeza (topológicamente se complementan donde las ramas PVD terminan en el cuello, comienzan las ramas FLP) y actúan junto con las neuronas ASH para detectar estímulos mecánicos severos en la cabeza (Albeg et al., 2011 Chatzigeorgiou y Schafer, 2011). Los OLQ pueden mejorar esta mecanorrecepción (NeuroFIG 10A). Las neuronas ASH y FLP se acoplan al circuito de locomoción a través de uniones gap y sinapsis químicas realizadas en las interneuronas AVA, AVB y AVD.

Toque de nariz suave (umbral bajo).Dos clases de neuronas, OLQ e IL1, funcionan en el reflejo aversivo de retirada de la cabeza y la supresión de los movimientos laterales de búsqueda de alimento de la cabeza en respuesta al toque suave en la punta ventral o dorsal de la nariz (Hart et al., 1995). IL1 y OLQ hacen sinapsis con las neuronas motoras NR, e IL1 hace sinapsis directas con los músculos de la cabeza. OLQ también puede funcionar en la retroalimentación mecanosensorial para la búsqueda de alimento, ya que la velocidad y la amplitud de la búsqueda de alimento en animales no estimulados se ven afectadas en animales sometidos a ablación con OLQ. Las neuronas FLP también responden al tacto suave de la nariz y activan un comportamiento de escape (Chatzigeorgiou y Schafer, 2011). Las neuronas OLQ y CEP facilitan indirectamente respuestas suaves al tacto de la nariz en los nociceptores de la cabeza FLP a través de la interneurona RIH que actúa como la neurona integradora de este centro de circuito (Chatzigeorgiou y Schafer, 2011).

Sensación de textura.C. elegans puede sentir los atributos mecánicos del material de la superficie sobre el que navega a través de la función de las neuronas dopaminérgicas CEP, ADE y PDE (NeuroFIG 10) (Sawin et al., 2000). La capacidad de distinguir texturas (p. Ej., Objetos pequeños y redondos) ayuda a los animales a detectar alimentos en su entorno, además de las señales olfativas, y provoca una disminución de la locomoción (respuesta de desaceleración inducida por los alimentos).

Propiocepción.Los gusanos pueden sentir cambios en el estiramiento y la tensión dentro de sus propios cuerpos, especialmente durante la locomoción. Se cree que algunos procesos neuronales con porciones de cable desnudo morfológicamente no especializadas, sin sinapsis, transducen los estímulos propioceptivos. Se ha planteado la hipótesis de tales propiedades para muchas neuronas, incluidas las neuronas motoras de tipo A y B, PHC, algunas neuronas faríngeas y neuronas de la cola masculina (NeuroFIG 6) (Hall, 1977 Sulston et al., 1980 Albertson y Thomson, 1984 Hall y Russell, 1991 R. Lints y DH Hall, no publicado). Algunos de estos pueden funcionar para detectar el grado de flexión durante el movimiento ondulatorio, proporcionando retroalimentación sensorial sobre la postura corporal del gusano y rsquos y coordinando el grado y el tiempo de contracciones alternas y relajaciones de los músculos (White et al., 1986 Tavernarakis et al., 1997) . Se ha demostrado una propiedad propioceptiva similar para la neurona DVA, en la que la sensibilidad al estiramiento es transducida por la trp-4 canal de membrana (Li et al., 2006). El axón DVA viaja desde su cuerpo celular en la cola anterior al NR a través del VNC, pero no se sabe que muestre ninguna especialización por TEM que marque su porción sensible al estiramiento. La PVD puede tener un papel en la propiocepción, ya que la ablación de la PVD conduce a una postura defectuosa (Albeg et al., 2011). Las neuronas PVD y DVA son presinápticas para las interneuronas de comando tanto hacia adelante como hacia atrás y proporcionan información a los circuitos táctiles anterior y posterior para mantener la actividad general de los circuitos. Los animales que carecen de estas neuronas responden al estímulo de tap con una disminución de las aceleraciones y retrocesos, y la mutación del trp-4 La ablación por canal o láser de DVA da lugar a animales con defectos de flexión corporal (Wicks et al., 1996 Driscoll y Kaplan, 1997 Li et al., 2006).

Los músculos de la pared corporal también pueden sentir el grado de estiramiento dentro de ellos y modular las contracciones necesarias para la locomoción organizada (Liu et al., 1996). Las terminaciones putativas & ldquoproprioceptive & rdquo en la faringe están unidas por AJs o hemi-AJs a la cutícula faríngea (I1, I2, I3, I6), especializaciones de los músculos faríngeos cerca de la luz (M3, NSM), o un soma de células musculares (I5) (Albertson). y Thomson, 1976). Los experimentos fisiológicos apoyan que algunas de estas neuronas faríngeas pueden ser sensibles al estiramiento (Avery y Thomas, 1997).

2.4.2 Nocicepción

La nocicepción es la capacidad de reconocer componentes tóxicos y dañinos en el medio ambiente que permite evitarlos y sobrevivir. Para C. elegans, las señales aversivas incluyen estímulos mecánicos (tanto ligeros como duros), ciertos olores y sustancias químicas tóxicas, alta fuerza osmótica, pH ácido, extremos de calor y frío (ver termonocicepción más abajo) y ciertas longitudes de onda de luz (Culotti y Russell, 1978 Tobin y Bargmann, 2004). Muchos de los productos químicos nocivos para C. elegans también son tóxicos o amargos para otros animales, incluido el dodecilsulfato de sodio (SDS), la quinina y metales pesados ​​como el cobre (Sambongi et al., 1999 Tobin y Bargmann, 2004). Cabe señalar que los animales en diapausa son mucho más tolerantes al estrés, incluidas las condiciones de choque térmico (Wittenburg y Baumeister, 1999, véase el capítulo de Dauer). Las neuronas ASH son nociceptores polimodales que detectan el tacto de la nariz, alta fuerza osmótica (alta concentración de sales o azúcares), pH ácido, quinina y otros compuestos amargos, metales pesados ​​y olores aversivos como 2octanona, octanol y benzaldehído (NeuroTABLE 1). Las neuronas ASH tienen cilios expuestos al exterior y generan una respuesta de escape rápida en forma de inversión y giro al encontrar estímulos nocivos (NeuroFIG 6) (et al., 1986 Troemel et al., 1997 Hart et al., 1999). Todos los comportamientos sensoriales mediados por ASH requieren los canales TRPV OSM-9 y OCR-2 (Tobin et al., 2002). La diversa gama de señales nociceptivas detectadas por las neuronas ASH generan distintas amplitudes y patrones de liberación de glutamato desde estas neuronas hacia las interneuronas de comando objetivo que permiten respuestas conductuales separables (Mellem et al., 2002).

2.4.3 Quimiosensación y sensación de olor

C. elegans puede detectar y discriminar una amplia gama de compuestos químicos, incluidos los productos químicos solubles en agua (quimiosensación o sensación gustativa) como aniones, cationes, nucleótidos cíclicos, biotina y aminoácidos y productos químicos volátiles (sensación de olor o sensación olfativa) como alcoholes, aldehídos , cetonas, ésteres, pirazinas, tiazoles y compuestos aromáticos (Bargmann y Mori, 1997 Mori, 1999 Bargmann, 2006). Hay 32 neuronas quimio / olfativas que se dividen en 14 clases. De estos, 22 son neuronas emparejadas del anfido sensilla, cuatro son neuronas emparejadas del phasmid sensilla y seis son neuronas IL2 de la sensilla labial interna (NeuroTABLE 1 ver Células de soporte neuronal). La mayoría de las neuronas anfídicas individuales detectan sustancias químicas solubles en agua o volátiles y dirigen la atracción o la aversión, aunque las concentraciones más bajas de ciertas sustancias químicas pueden percibirse como atractivas, mientras que las concentraciones más altas pueden volverse repelentes. Algunas neuronas pueden percibir señales tanto atractivas como aversivas (NeuroTABLE 1) (Bargmann y Horvitz, 1991 Bargmann et al., 1993 Troemel et al., 1997).

Las neuronas ADF, ASE, ASG, ASI, ASJ y ASK median la quimiotaxis de atrayentes solubles en agua. Entre estos, ASE parece ser el sensor principal, y otros tienen roles más débiles. El ASE también es único porque las dos neuronas del ASE tienen funciones distintas; el ASER detecta preferentemente los iones de cloruro y potasio, mientras que el ASEL detecta preferentemente los iones de sodio (Pierce-Shimomura et al., 2001). Las neuronas ASH son los principales nociceptores y median la evitación de señales volátiles y solubles en agua. ASH se complementa con otras neuronas anfídicas en estas funciones.Las neuronas ADL contribuyen a la osmosensación y evitación de octanol, cobre y cadmio, mientras que ASK y ASE contribuyen a evitar SDS y cadmio y cobre, respectivamente (Sambongi et al., 1999 Hilliard et al. al., 2002). Las neuronas ASJ participan en la formación y recuperación detectando señales inductoras de dauer (feromona dauer) y supresoras de dauer (alimentos) en diferentes etapas de desarrollo. ADF, ASI y ASG funcionan para inhibir la formación de dauer en condiciones favorables (Bargmann y Horvitz, 1991). Las tres células AWA, AWB y AWC “duruminosas” detectan sustancias químicas volátiles, y cada neurona está ligada preferentemente a una respuesta conductual particular (Wes y Bargmann, 2001). Mientras que AWC y AWA median odortaxis a atrayentes volátiles, AWB detecta olores aversivos importantes para el comportamiento de escape de largo alcance.

Como se describió anteriormente, C. elegans yace sobre cualquiera de sus lados y se mueve hacia adelante o hacia atrás usando una ondulación de tipo sinusoidal al contraer alternativamente los músculos de la pared del cuerpo a lo largo de la superficie ventral y dorsal. La mayoría de las veces, los animales simplemente se mueven hacia adelante (carreras suaves), pero esta locomoción hacia adelante se interrumpe ocasionalmente por una serie de procesos como giros en omega, piruetas y giros suaves. Durante un giro omega, el gusano hace una curva profunda con la cabeza del gusano y el rsquos a menudo en contacto con su cola, antes de que el animal vuelva al movimiento hacia adelante a lo largo de un nuevo rumbo. Las piruetas son una serie de inversiones con uno o más giros omega que permiten al gusano realizar grandes reorientaciones en su dirección de movimiento. Los giros suaves (dirección) se generan cuando el gusano cambia gradualmente su rumbo mediante un giro sesgado de la cabeza durante la locomoción hacia adelante. Las piruetas parecen ocurrir al azar, mientras que la dirección parece ser un proceso más direccional. La quimiotaxis se impulsa dirigiendo suavemente hacia arriba el gradiente a medida que el gusano avanza y alterando la probabilidad de que se inicie una pirueta por la cual se interrumpen las carreras hacia una concentración más baja, mientras que las carreras hacia el atrayente se mantienen, lo que eventualmente desvía la locomoción hacia la concentración más alta de la sustancia química. (Appelby, 2012 Pierce-Shimomura et al., 1999 Iino y Yoshida, 2009).

2.4.4 Termosensación

Como nematodo del suelo de sangre fría, C. elegans puede tolerar un rango de temperatura limitado (

12-27 & degC) en el que es fértil y viable (Hedgecock y Russell, 1975). C. elegans puede detectar con precisión temperaturas dentro de este rango, y esto se refleja en su comportamiento termotáctico. Después del cultivo con alimentos a temperaturas que oscilan entre 15 ° C y 25 ° C, migra a la temperatura de cultivo en un gradiente de temperatura y continúa moviéndose isotérmicamente a esa temperatura. Por el contrario, los animales se dispersan lejos de la temperatura a la que antes estaban muertos de hambre (Hedgecock y Russell, 1975 Mori, 1999). Este comportamiento de preferencia / evitación térmica es plástico y se puede restablecer a una nueva temperatura asociada con la presencia / ausencia de alimentos dentro de las 2 y 4 horas posteriores al cultivo a esa temperatura. A través del comportamiento termotáctico, C. elegans puede escapar de ambientes desfavorables y regular su posición en los niveles superiores del suelo, que pueden presentar grandes gradientes de temperatura verticales y temporales. Conductualmente C. elegans migra hacia su temperatura preferida modulando su velocidad de giro y la longitud del ciclo en función del cambio de temperatura. Una vez que alcanza los 3 ° C de su temperatura preferida, puede ajustar su seguimiento a diferencias de 0.05 ° C reorientando constantemente el movimiento de su cabeza (Ryu y Samuel, 2002 de Bono y Maricq, 2005)

Hay tres termosensores en C. elegans las neuronas anfídicas AFD (también llamadas células & ldquofinger & rdquo) son los principales termosensores (NeuroTABLE 1 ver Células de apoyo neuronales), mientras que las neuronas anfídicas AWC y ASI son de apoyo (Mori y Ohshima, 1995 Kuhara et al, 2008 Ohnishi et al, 2011 Beverly et al, 2011). Las neuronas AFD tienen estructuras complejas en forma de cepillo en sus extremos dendríticos que están completamente incrustadas en la vaina anfídica. Los animales en los que se matan las AFD son atermotácticos. Se ha demostrado que están implicados TAX-6 (calcineurina), tres guanilil ciclasas de tipo receptor que funcionan de forma redundante (GCY-8, GCY-18 y GCY-23) y el canal catiónico TAX-2 / TAX-4 dependiente de cGMP en termosensación en AFD (Kuhara et al., 2002 Inada et al., 2006). Cuando impuesto-6 está mutado, los animales muestran un fenotipo termofílico, mientras que gcy-23, gcy-8, y gcy-18 los mutantes triples muestran un fenotipo criófilo o atermotáctico. En AWC, están implicados la señalización de la proteína G heterotrimérica y el canal catiónico TAX-4 dependiente de cGMP. En el modelo actual de termosensación, la interneurona AIY aguas abajo está regulada bidireccionalmente por AFD y AWC. La información termosensoria se transmite desde AFD y AWC a AIY a través de la neurotransmisión glutamatérgica dependiente de EAT-4 / VGLUT. Las señales glutamatérgicas de AFD inhiben AIY mediante la activación de GLC3 (canal de cloruro regulado por glutamato) e inducen la migración hacia una temperatura más fría. Las señales glutamatérgicas de AWC, por otro lado, estimulan AIY para inducir la migración hacia temperaturas más cálidas (Kuhara et al, 2008 Ohnishi et al, 2011).Cuando se mata AI Y, los animales se vuelven criófilos y migran a temperaturas más frías que las temperaturas de cultivo, mientras que la ablación de las neuronas AIZ, que son el principal objetivo postsináptico de AIY, hace que los animales sean termofílicos y los induce a migrar a temperaturas más cálidas (Mori, 1999).

C. elegans también reacciona a temperaturas nocivas (frías o calientes extremas). Una exposición prolongada a 30 ° C da como resultado una inducción de la respuesta al choque térmico y los animales se vuelven estériles en unas pocas horas (Lithgow et al., 1995). Conductualmente, cuando se encuentran con una fuente de calor nociva, responden con una reacción de abstinencia refleja (respuesta de evitación térmica) (Liu et al., 2012 Wittenburg y Baumeister, 1999). Las neuronas PVD en el cuerpo responden al choque frío agudo, mientras que las neuronas AFD y FLP en la cabeza y las neuronas PHC en la cola detectan altas temperaturas nocivas (

35-38 o C) (Chatzigeorgiou et al., 2010). Esta respuesta térmica nociceptiva utiliza un circuito neural diferente al de la termotaxis y la respuesta de C. elegans a altas temperaturas nocivas es modulada por el glutamato y por los neuropéptidos codificados en el flp-1 lugar. Las familias de proteínas de dos canales contribuyen a la termonocicepción en C. elegans en neuronas distintas: los canales TAX-2 / TAX-4 controlados por nucleótidos cíclicos y los canales TRPV controlados térmicamente (las familias de canales iónicos TRPA, TRPM y TRPV se consideran & quottermoTRPs & quot; la entrada de estos canales por temperatura se ve facilitada por señales químicas) (Hall Y Treinin, 2011). Al encontrar calor nocivo, TAX-2 y TAX-4 se activan en las neuronas AFD por cGMP que se genera principalmente a través de la actividad de GCY-12, pero también en menor grado por GCY-8/18/23. En las neuronas FLP y PHC, la transducción de señales termonociceptivas involucra los canales TRPV OCR-2 y OSM-9 que pueden ensamblarse en un complejo de canales heteromultiméricos. La respuesta de PVD al frío requiere el canal TRPA-1 (Chatzigeorgiou et al., 2010).

2.4.5 Sensación de luz

Los estímulos de luz inducen una respuesta fotofóbica de inversión de movimiento en C. elegans. Recientemente, se ha encontrado que esta respuesta alcanza su punto máximo en el rango ultravioleta (UV) de alta energía (azul violeta) y las neuronas sensoriales de la cabeza aparentemente no son necesarias para este comportamiento (Burr, 1985 K. Miller, com. Pers.) . Se sugiere que la respuesta se origina en el VNC, aunque aún no se ha descrito el mecanismo sensorial exacto.

2.4.6 Sensación de oxígeno y dióxido de carbono

C. elegans carece de un sistema respiratorio especializado y utiliza la difusión para el intercambio de gases. Puede mantener una tasa normal de metabolismo entre 2% y 21% de oxígeno ambiental debido a la difusión de oxígeno a sus tejidos a través del líquido pseudocelómico, en el que se bañan todos los tejidos (Van Voorhies y Ward, 2000). Cuando se cultiva en condiciones estándar de laboratorio, con un gradiente lineal desde la anoxia hasta el oxígeno atmosférico en la fase gaseosa, C. elegans se mueve rápidamente a una concentración intermedia preferida de oxígeno de entre 7% y 14% de oxígeno, evitando tanto niveles altos como bajos de oxígeno, aunque esta respuesta puede ser modificada por el entorno y la experiencia (Gray et al., 2004 Cheung et al., 2005 Rogers et al., 2005). al., 2006). En la naturaleza, C. elegans vive cerca de la materia orgánica en descomposición donde está expuesta a una interfaz aire / agua con tensiones de oxígeno que cambian rápidamente (0 & ndash21%) debido al consumo de oxígeno por parte de los microbios. Por lo tanto, se puede percibir que los niveles de oxígeno ambiental indican la presencia de alimento por parte de este animal. La sensación de oxígeno se realiza mediante una red distribuida de neuronas que incluye AQR, PQR y URX, posiblemente gcy-35-expresando SDQ, ALN y BDU, y osm-9neuronas que expresan ADF y ASH (nociceptivas) (White et al., 1986 Gray et al., 2004 Chang et al., 2006). AQR, PQR y URX pueden realizar una comparación de oxígeno de la cabeza a la cola lograda a través de sus posiciones a lo largo del cuerpo en estrecho contacto con el pseudoceloma porque se sugiere que funcionen para monitorear el líquido pseudocelómico, incluido su contenido de oxígeno (NeuroFIG 11) ( Rogers et al., 2006). AQR es una neurona del lado derecho, derivada post-embrionariamente de la célula blástica QR PQR es una neurona del lado izquierdo, derivada post-embrionariamente de la célula blástica QL. Ambos tienen terminaciones ciliadas. La terminación AQR está libre dentro de la cavidad pseudocoleómica, mientras que la terminación PQR se encuentra cerca del pseudoceloma, pero está envuelta por la célula del zócalo fásmido (ver Células de soporte neuronal). Los cuerpos de las células URX se encuentran dentro de la cavidad pseudocelómica. De manera similar a las neuronas URX, AQR y PQR, SDQ, BDU, ALN y PLN expresan guanilato ciclasas solubles (sGC) que se unen al oxígeno molecular, de acuerdo con una función primaria de detección de oxígeno para estas neuronas AQR. Los SDQ también son similares en linaje, morfología y conectividad neuronal a las neuronas AQR y PQR. Además, las neuronas nociceptivas de ADF y ASH pueden ser moduladoras o responder directamente al oxígeno. La salida de la red de neuronas de aerotaxis converge en AVA, la interneurona de comando responsable de generar el movimiento hacia atrás y, por lo tanto, la evitación. La presencia o ausencia de alimentos modula las respuestas aerotácticas básicas de evitación de hipoxia e hiperoxia. La modulación de la evitación de la hiperoxia se logra a través del receptor de neuropéptido NPR-1, la proteína DAF-7 relacionada con el factor de crecimiento transformante y beta (TGF y beta), y la producción de serotonina por las neuronas ADF, mientras que la evitación de la hipoxia parece estar mediada por un mecanismo neuronal. red que es independiente de estas vías (Chang et al., 2006).

En la naturaleza, C. elegans habita material en descomposición que contiene una amplia gama de CO2 niveles, sin embargo, como en otros animales, altos niveles de CO2 Los niveles son tóxicos y provocan el deterioro de la organización muscular, reducen la fertilidad y ralentizan el desarrollo por encima del 9% (Bretscher et al., 2008 Hallem y Sternberg, 2008 Sharabi et al, 2009). Por lo tanto, el animal típicamente muestra una respuesta aguda de evitación al CO.2 (especialmente animales bien alimentados) cuando CO2 el nivel está por encima del 0,5%. Los animales también responden a los cambios en el CO ambiental2 niveles. CO primario2 Los sensores son neuronas AFD, BAG y ASE (Bretscher et al., 2011). La vía de la señal para el CO2 La respuesta en AFD y BAG incluye el canal heteromérico regulado por cGMP de TAX-2 / TAX-4 y las guanilato ciclasas solubles atípicas que también median las respuestas de oxígeno en BAG. Las neuronas AFD responden al aumento de CO2 por una caída y luego aumentan en Ca 2+ y muestran un pico de Ca 2+ cuando CO2 disminuye. BAG y ASE son activados por CO2 y permanecer tónicamente activo mientras CO alto2 persiste. El co2 Las respuestas en las neuronas AFD, BAG y ASE no se habitúan a exposiciones múltiples a CO2. Los moduladores del CO2 -La respuesta incluye el estado fisiológico del gusano, el receptor del neuropéptido Y, NPR-1, y las subunidades de calcineurina, TAX-6 y CNB-1.



2.5 Interneuronas

Como en otros organismos, las interneuronas comprenden el grupo más grande de neuronas del nematodo. Funcionan como procesadores de información, reciben entradas de una o más clases de neuronas y transmiten salidas a otras neuronas. Se sugieren para comparar y procesar entradas sensoriales en circuitos neuronales individuales y modular la decisión de ejecutar un programa motor dado. También funcionan como acopladores de circuitos donde la información de dos o más circuitos converge para establecer jerarquías de circuitos. Como ejemplo, las interneuronas AVF, AVJ y AVB enlazan las redes neuronales para la puesta de huevos y la locomoción y funcionan en la coordinación temporal de estos dos comportamientos (Hardaker et al., 2001).

2.6 Neuronas polimodales

Algunos C. elegans las neuronas realizan más de un tipo de función de circuito, incluidas las funciones motoras y sensoriales o las funciones interneuronas y neuronas motoras o interneuronas y neuronas sensoriales (White et al., 1986). Las neuronas polimodales son mucho más comunes en los circuitos de la cola masculina que en cualquier otro lugar (Sulston et al., 1980 S.W. Emmons et al., No publicado). Las neuronas M3 de la faringe tienen funciones motoras y sensoriales. Las neuronas NSM son neuronas neurosecretoras y motoras, y también pueden tener función propioceptiva (Albertson y Thomson, 1984). Se sugiere que las neuronas motoras VNC de tipo A y B son propioceptivas. Las neuronas IL1 en la cabeza realizan funciones mecanosensoriales, motoras e interneurónicas, mientras que las neuronas OLQ son tanto mecanosensoriales como interneuronas. Las clases de neuronas de la cabeza RIM, SMB, SMD, RMD, RMH y RMF parecen ser tanto motoras como interneuronas. AVL es una neurona motora con sinapsis adicionales de tipo interneurona. DVA es una interneurona que también funciona como neurona sensorial sensible al estiramiento. DVB es una neurona motora para los músculos entéricos y también es una interneurona. Alternativamente, algunas neuronas tienen múltiples funciones dentro de una modalidad. Las neuronas sensoriales de la ASH, por ejemplo, funcionan como mecanosensoriales, osmosensoriales, olfativas y nociceptivas, y las ADL son quimiosensoriales, olfativas y nociceptivas.

2.7 Ganglios

La mayoría de los cuerpos de células neuronales en C. elegans se agrupan en ganglios típicos de los invertebrados (Chitwood y Chitwood, 1950 White et al., 1986 Hall et al., 2006). C. elegans Los ganglios contienen grupos de células pero pocas o ninguna sinapsis. Todos, excepto el ganglio anterior, están delimitados por la lámina basal de la hipodermis. Los procesos neuronales se extienden desde cada uno de estos ganglios, viajando en haces de nervios longitudinales hacia varias regiones del neuropilo sináptico, donde forman sinapsis químicas y eléctricas. Las regiones de neurópilos más prominentes son NR, VNC y ganglio preanal. Además de los ganglios, muchos cuerpos de células neuronales se encuentran en tándem a lo largo de la VNC. Algunos otros cuerpos de células neuronales se encuentran individualmente o en pequeños grupos a lo largo de la pared lateral del cuerpo o dentro del pseudoceloma (URX, CEPD).

2.8 Procesar paquetes

La mayoría de los procesos neuronales se fasciculan en haces organizados (nervios o cordones nerviosos) que pueden comprender tan solo dos o hasta 50 procesos y correr en paralelo a grandes distancias dentro del cuerpo (NeuroFIG 7 y NeuroFIG 8). La mayoría de estos procesos corren longitudinalmente a lo largo de la pared del cuerpo, excepto por donde ingresan al NR. La mayoría de los cordones nerviosos están especializados para incluir agrupaciones funcionales limitadas. Por ejemplo, los nervios anfídicos de la cabeza y los nervios fásmidos de la cola incluyen solo dendritas sensoriales y viajan directamente desde las terminaciones sensoriales a los cuerpos de células neuronales relacionadas en los ganglios locales. Por el contrario, muchos procesos neuronales de VNC, DC y NR tienen funciones mixtas. El número y la disposición espacial de los procesos dentro de los tractos nerviosos se conservan esencialmente entre animales (White et al., 1976, 1983, 1986 Chalfie y White, 1988). Los procesos vecinos generalmente permanecen estrechamente asociados durante largas distancias, y las sinapsis se realizan al paso entre procesos adyacentes. Los barrios, por tanto, determinan la conectividad entre neuronas. El cambio entre vecindarios, que ocurre con mayor frecuencia en las uniones de los haces de procesos, aumenta el número de socios sinápticos potenciales para una neurona determinada. El VNC es el nervio longitudinal principal y se divide posteriormente al poro excretor en tractos mayor (lado derecho) y menor (lado izquierdo) que flanquean la cresta hipodérmica ventral (NeuroFIG 5). En los animales adultos, el tracto VNC izquierdo contiene seis procesos y el derecho aproximadamente 54 procesos debido a la decusación de la mayoría de las fibras que salen del NR por el lado izquierdo (Hedgecock et al., 1990). Cerca de la unión del NR, anterior a la decusación, la región del ganglio ventral contiene 170 procesos. El VNC es continuo con el RVG en la parte anterior y con el PAG en el extremo posterior. Muchos de los procesos de las neuronas de la cola entran en el tracto derecho del VNC, aunque algunos entran en el tracto izquierdo.

En el VNC, los procesos de las neuronas motoras pueden navegar entre diferentes vecindarios para acomodar la entrada de las interneuronas dentro del fascículo, así como su salida a los brazos musculares ubicados fuera del cordón. Este cambio en la vecindad generalmente ocurre en la transición entre las regiones presinápticas y postsinápticas de cada neurona motora. El segundo nervio más grande del nematodo, el DC, es un tracto único localizado en el lado izquierdo de la cresta hipodérmica dorsal y consiste principalmente en procesos comisurales de las neuronas motoras VNC unidas por los procesos de un pequeño conjunto de neuronas en la cabeza ( RMED, RID) y cola (PDA, PDB).

Los procesos dentro del cordón nervioso de un nematodo no son mielinizados y la evidencia fisiológica disponible sugiere que no conducen potenciales de acción (Davis y Stretton, 1992 Goodman et al., 1998). Todos los haces de nervios corren en contacto directo con la hipodermis, con la que comparten una lámina basal común que los separa del pseudoceloma o tejido muscular vecino.

2.9 Comisuras

Las comisuras son tractos circunferenciales que se crean mediante procesos neuronales que pasan de un nervio longitudinal a otro a través de rutas dorsoventrales. Mientras que en los animales superiores una comisura normalmente consta de docenas o incluso miles de procesos, en el nematodo una comisura puede consistir en un solo proceso que abre su propia ruta a lo largo de la pared del cuerpo. Las comisuras principales incluyen comisuras anfídicas y deiridas en la cabeza y comisuras lumbares, dorsorectales y dorsolaterales en la cola. Hay más de 40 comisuras individuales a lo largo del cuerpo donde los procesos de las neuronas motoras VNC se extienden para alcanzar el lado dorsal (NeuroFIG 7). El NR, que comprende la región más grande y compleja de neuropilo en el animal, es esencialmente una región comisural agrandada que rodea el istmo faríngeo, con unos 200 procesos involucrados, la mayoría en semicírculo alrededor del anillo. Dentro de la faringe, dos comisuras más cortas, el anillo del nervio faríngeo y la comisura del bulbo terminal, conectan los cordones nerviosos faríngeos dorsal y subventral (ver Sistema digestivo - Faringe).

Topológicamente, las comisuras siguen dos tipos de rutas: medial y lateral (NeuroFIG 12) (White et al., 1986 Durbin, 1987). Las fibras en el NR siguen una ruta colocada medialmente entre la cara basal de la hipodermis y la placa del brazo del músculo central. Durante el desarrollo, se postula que los axones pioneros de la NR crecen hacia adentro a lo largo de las extensiones de la hipodermis oa lo largo de los brazos musculares de los músculos de la cabeza, que a su vez pueden estar organizados por las células del andamio GLR (ver células GLR). Otras comisuras que siguen tales rutas mediales incluyen las del ganglio dorsorectal al ganglio preanal en la cola (Hall, 1977 Hall y Russell, 1991) y los procesos HSN dirigidos ventralmente.

Las rutas comisurales ubicadas lateralmente son mucho más comunes. En estos casos, los procesos de las neuronas viajan individualmente o en grupos a lo largo de un espacio estrechamente confinado debajo de los músculos de la pared del cuerpo, siempre en estrecha aposición a la delgada capa de hipodermis que cubre el músculo. Nuevamente, los nervios permanecen separados del músculo por las láminas basales del músculo y la hipodermis. Las comisuras de las neuronas VNC del lado derecho alcanzan la CD cruzando la cresta hipodérmica dorsal.

2.9.1 Comisuras en la cabeza

Hay cuatro comisuras principales en la cabeza: comisuras anfídicas derecha e izquierda y comisuras deiridas derecha e izquierda (NeuroFIG 13 y NeuroFIG 14). Las comisuras anfídicas en ambos lados están compuestas principalmente por axones de las neuronas anfídicas que se extienden desde los cuerpos de las células neuronales hacia el cordón nervioso ventral, pasando entre el músculo de la pared corporal ventral y una delgada capa de hipodermis (NeuroFIG 15 y NeuroFIG 16). También contienen procesos que provienen del cordón ventral. Los procesos de dos de estas neuronas, SAAV y SABV, se unen a los cordones sublaterales ventrales anteriores cuando salen de las comisuras anfídicas.

Las comisuras anfídicas se localizan lateralmente a la unión del istmo faríngeo y el bulbo terminal. Las secciones posteriores de las comisuras anfídicas también se denominan comisuras sublaterales porque están compuestas por fibras de cordones sublaterales ventrales. De estos, los procesos PLN que viajan anteriormente se sumergen a través de la comisura anfídica para unirse al VC en su camino hacia el NR, mientras que los procesos SIBV, SMBV, SIAV y SMDV que viajan posteriormente usan comisuras anfídicas para unirse a los cordones sublaterales ventrales. Las composiciones de las comisuras anfídicas derecha e izquierda son casi imágenes especulares entre sí. El proceso RID (en el lado izquierdo) y el proceso SABD (en el lado derecho) son las excepciones.

Las comisuras deiridas corren cerca de la parte posterior del bulbo terminal de la faringe (NeuroFIG 16 y NeuroFIG 17). Con origen en sus somas de células neuronales en los lados laterales de la cabeza, los procesos dentro de las comisuras deiridas viajan primero posteroventralmente y luego medialmente entre las células de los ganglios retrovesiculares hasta que se unen a la VC. Giran anteriormente en el VC y viajan al NR. AQR está presente solo en el lado derecho.

Hay tres pares de comisuras en la cola: comisuras lumbares derecha e izquierda (también llamadas comisuras ano-lumbares), comisuras dorsorectales derecha e izquierda (también llamadas comisuras rectales) y comisuras dorsolaterales derecha e izquierda (NeuroFIG 8 y NeuroFIG 18). Las comisuras lumbares están formadas por procesos de PQR (lado izquierdo), DA8 (lado izquierdo), DA9 (lado derecho), PDB (lado derecho), PDA (lado derecho), PVR (lado derecho), PHAL / R, PHBL / R, PHCL / R, PVQL / R, LUAL / R, PVCL / R, PVWL / R y PVNL / R. La mayoría de las fibras en las comisuras lumbares viajan ventroanteriormente hacia el PAG después de originarse en las neuronas de los ganglios lumbares. Sin embargo, los procesos de las neuronas PDA, DA9, DA8 y PDB, que están situadas en el PAG, viajan posterodorsally a través de las comisuras lumbares. El proceso de PDB continúa viajando hacia la cola y hace un giro dorsal dentro de la punta de la cola para llegar a la CD, mientras que los procesos de las neuronas motoras PDA, DA9 y DA8 continúan su trayectoria dorsal hacia la CD a lo largo de las comisuras dorsolaterales. Las comisuras dorsorectales contienen procesos de las neuronas DVA (lado derecho), AVFR (lado derecho), DVB (lado izquierdo), DVC (lado izquierdo) y AVG (lado izquierdo). Las tres neuronas del ganglio dorsorectal (DVA, DVB, DVC) desarrollan sus procesos ventralmente hacia el PAG (Hall y Russell, 1991).

De las 46 neuronas motoras VNC que extienden los procesos hacia el lado dorsal, 44 (7 DA, 7 DB, 6 DD, 13 VD y 11 AS) envían sus procesos a través de comisuras corporales, mientras que DA8 y DA9 envían procesos a DC a través de la cola. comisuras (NeuroFIG 7 y NeuroFIG 18). Los procesos comisurales en el cuerpo están intercalados entre el músculo y la hipodermis mientras viajan a lo largo de la pared lateral del cuerpo.La mayoría de estos procesos viajan en el lado derecho del animal, sin embargo, 11 de ellos (DA1, DA3 & ndash7, DB2, DB4, DB5, DD1, VD2) forman comisuras del lado izquierdo (NeuroFIG 19 y NeuroFIG 20). Muchos viajan solos o, en ocasiones, dos procesos pueden unirse para viajar en una sola comisura. La comisura más anterior derecha (formada por los procesos VD1 y SABD) se encuentra cerca del extremo posterior del bulbo terminal de la faringe, mientras que la izquierda (formada por DB1) está alrededor del procorpo de la faringe (NeuroFIG 8 y NeuroFIG 20). La comisura del cuerpo más posterior (hecha por AS11) está cerca del ganglio preanal en la cola. A lo largo del cuerpo, otros procesos neuronales viajan dorsal o ventralmente para alcanzar los tractos longitudinales del proceso y hacer comisuras más cortas. Estos incluyen procesos dorsales SDQ que se extienden al tracto sublateral dorsal en cada lado HSN, PLM, PDE y PVD procesos ventrales al VNC en cada lado proceso AVM ventral al VNC en el lado derecho y proceso ventral PVM al VNC a la izquierda lado.

Las concentraciones más importantes de sinapsis (también denominadas neuropilos) son NR, VNC y DC. La cola tiene una región adicional de neurópilo especializado en el ganglio preanal que está sustancialmente agrandada en la cola del macho adulto. También se encuentran sinapsis químicas muy escasas a lo largo de los cordones nerviosos sublaterales, pero prácticamente ninguna se encuentra en los otros nervios longitudinales, incluidos el anfido, el fásmido o los nervios laterales. Las sinapsis que involucran axones comisurales son aparentemente raras, excepto en aquellos lugares en los que una comisura cruza muy cerca de un nervio longitudinal. En general, los ganglios consisten enteramente en cuerpos celulares y no tienen sinapsis. Sin embargo, los ganglios lumbar y dorsorectal de la cola masculina también incluyen pequeñas regiones de neurópilo. Las sinapsis químicas ocasionales también pueden incluir tipos de células alternativos como aparentes parejas postsinápticas, incluidos dedos hipodérmicos en los cordones nerviosos, células marginales (epiteliales) en la faringe, la glándula excretora y algunas células epiteliales específicas del sexo.

2.10.1 Sinapsis químicas

En C. elegans, las sinapsis químicas pueden ocurrir entre una célula presináptica y una postsináptica (una mónada) o más de una pareja postsináptica (una poliada, dos receptores la convierten en una díada y tres receptores la convierten en una tríada), y una puede ser muscular ( NeuroFIG 21). Las sinapsis químicas se realizan al paso entre procesos vecinos donde se forman hinchazones sinápticos a lo largo de los ejes del proceso. Estas sinapsis se distinguen por la presencia de una pequeña (

50 nm de ancho y 100 & ndash400 nm de largo), densidad presináptica densa en electrones en el lado citoplásmico de la membrana. Un pequeño grupo de vesículas sinápticas se encuentra cerca de esta densidad, tanto atracadas como en piscinas de reserva que comprenden la & ldquoactivazona & rdquo (Weimer y Jorgensen, 2003 Rostaing et al., 2004 Zhen y Jin, 2004 Nakata et al., 2005). Más lejos de la zona activa hay una zona periactiva, donde las moléculas que coordinan la organización sináptica y el crecimiento se localizan y la membrana vesicular puede recuperarse por endocitosis (Jin, 2002 Rostaing et al., 2004 Nakata et al., 2005). El tamaño de la región presináptica varía considerablemente incluso dentro de la misma neurona o entre sinapsis del mismo tipo de neurona (Jin, 2005).

A diferencia de los vertebrados, la TEM estándar en las membranas postsinápticas muestra poca o ninguna especialización. C. elegans, y, por tanto, la proximidad determina los socios sinápticos. La tinción inmunoquímica ha confirmado recientemente que los receptores postsinápticos están agrupados en los procesos postsinápticos, muy cerca de la zona de liberación presináptica, y los métodos de fijación mejorados muestran la presencia de pequeñas densidades postsinápticas (NeuroFIG 21) (Gally et al., 2004 Jin, 2005 J.-L. Bessereau y R. Weimer, com. Pers.). Estudios fisiológicos recientes de las uniones neuromusculares en C. elegans apoyan la observación de que una sola neurona puede provocar respuestas en múltiples elementos postsinápticos (Liu et al., 2006). La hendidura sináptica generalmente parece no estar especializada en el nematodo.

Como en otros organismos, la neurotransmisión rápida en C. elegans utiliza neurotransmisores clásicos, que incluyen varias monoaminas, acetilcolina, GABA y glutamato. Las vesículas sinápticas (SV) para los neurotransmisores clásicos que están presentes en la zona de liberación tienden a ser pequeñas y esféricas (30 & ndash45 nm de diámetro) y tienen un contenido claro. El número absoluto de vesículas cercanas varía de 10 a 100 en la reserva fácilmente liberable. Las vesículas acopladas están estrechamente unidas a la membrana presináptica dentro de los 75 nm de la densidad presináptica. El material denso citoplasmático a menudo rodea algunas o todas estas vesículas, lo que hace que la zona de liberación sea más oscura que el axoplasma cercano. Las vesículas se forman inicialmente en el cuerpo celular y pueden encontrarse en pequeños grupos en el citoplasma del soma antes de ser transportadas activamente por el axón (Hall y Hedgecock, 1991). Estas vesículas de transporte tienen un diámetro mayor (50 nm) y un contenido más denso en electrones que las vesículas agrupadas en la zona de liberación. Mientras viajan a lo largo del axón como carga de motores basados ​​en MT, las vesículas de transporte se encuentran muy próximas al haz MT del proceso nervioso (Hall y Hedgecock, 1991 Zhou et al., 2001).

En contraste con los SV, que se agrupan cerca de los sitios de liberación, se observan vesículas grandes de núcleo denso (LDCV 40 y ndash50 nm) que contienen proneuropéptidos y enzimas procesadoras de proproteína coempaquetadas en todo el compartimento presináptico (NeuroFIG 21D) (Jacob y Kaplan, 2003). C. elegans contiene más de 150 supuestos neuropéptidos que se cree que modulan la función sináptica, pero que también pueden mediar la neurotransmisión rápida a través de canales iónicos cerrados (Richmond y Broadie, 2002). Una gran fracción de C. elegans las neuronas utilizan neurotransmisores peptídicos y se observan una serie de defectos de comportamiento en mutantes que carecen de estas enzimas. Los mecanismos moleculares utilizados para el transporte y la fusión de membranas del LDCV comparten algunos componentes, como UNC-104, con los utilizados en la neurotransmisión rápida de vesículas sinápticas.

Se han observado pequeños grupos de ribosomas libres tanto en hinchazones presinápticos como en procesos postsinápticos (Rolls et al., 2002). Estos ribosomas pueden permitir la traducción local de mensajes en neuritas distales.

2.10.2 Uniones neuromusculares

La información neuronal a los músculos ocurre en sinapsis químicas especializadas llamadas NMJ (NeuroFIG 2D y NeuroFIG 21 también ver Sistema muscular - Introducción). Las características anatómicas de estas sinapsis son esencialmente las mismas que las de las sinapsis químicas entre neuronas; sin embargo, una distinción es la lámina basal que separa la motoneurona presináptica y el músculo postsináptico. Las proteínas asociadas a la lámina basal nidogen / entactin (NID-1) y colágeno tipo XVIII (CLE-1) se enriquecen cerca de los contactos sinápticos. El nidogen se concentra entre los cordones nerviosos y los músculos, mientras que CLE-1 se concentra por encima de las regiones en las que se forman los NMJ (Ackley et al., 2003). Las mutaciones en estas proteínas de la lámina basal conducen a defectos en la organización de las NMJ. A diferencia de la mayoría de los otros organismos, los músculos extienden procesos largos y delgados (brazos) hasta los haces nerviosos para hacer sinapsis con las neuronas motoras en C. elegans. En muchos casos, las sinapsis químicas en los brazos musculares ocurren en zonas especializadas donde varios músculos extienden los brazos que se interdigitan para formar una `` placa quomuscular '' alrededor de una especialización presináptica, de modo que la liberación de vesículas de un solo axón puede estimular simultáneamente más de un músculo (White et al., 1976, 1986 Liu et al., 2006). Además, a menudo hay uniones entre estos brazos musculares. Por ejemplo, a lo largo de VNC y DC, los brazos musculares se apiñan alrededor de las varices presinápticas de las neuronas motoras para recibir información simultánea. Además del VNC y DC, los NMJ también se concentran en la superficie interior del NR, donde los brazos musculares de las filas de músculos de la cabeza se organizan en una placa muscular circunferencial. A diferencia de los músculos somáticos, los músculos faríngeos no forman brazos y los procesos presinápticos suelen estar incrustados directamente en el soma muscular. En la cola masculina, los axones motores presinápticos a menudo terminan en la sinapsis y, de nuevo, a veces se hace contacto directo con el soma muscular para ciertos músculos sexuales.

2.10.3 Sinapsis eléctricas

Las sinapsis eléctricas, o uniones gap (GJ), se forman por el contacto estrecho entre las células. Se encuentran virtualmente en todos los tejidos de C. elegansy esencial para la embriogénesis (Phelan 2005). En el sistema nervioso, las uniones gap se forman entre neuronas y entre células musculares (pero no entre neuronas y células musculares, ya que generalmente están separadas por una lámina basal). C. elegans El sistema nervioso tiene alrededor de 600 uniones neuronales de brecha altamente reproducibles, además de las 5000 sinapsis químicas predichas (White et al., 1986). El número de uniones gap a lo largo del ciclo de vida del animal es probablemente mucho mayor ya que algunas uniones gap neuronales se ensamblan durante el desarrollo embrionario, pero se remodelan en las primeras etapas larvarias y se disuelven en la etapa adulta (Chuang et al., 2007). Entre neuronas, los contactos axón a axón y axosomáticos son comunes. Los contactos soma a soma son menos comunes. Las sinapsis eléctricas pueden ocurrir en cualquier lugar dentro del sistema nervioso y no están restringidas a ningún neuropilo. Estas sinapsis pueden afectar los eventos de comportamiento sincronizando la actividad neuronal, por inhibición cruzada de axones vecinos o transmitiendo señales a lo largo de regiones segmentarias vecinas de un homólogo a otro. Alternativamente, la unión gap puede transmitir señales metabólicas. Algunos GJ tienen un papel en el desarrollo para detener el crecimiento de axones cuando dos axones homólogos establecen los límites de sus territorios vecinos, un evento conocido como terminación del contacto (White et al., 1986). Estos GJ entre homólogos son muy comunes, muchos pares de neuronas bilaterales en la cabeza rodean solo la mitad del NR (cf. ASH, ASI, ASJ, etc.), porque se detienen cuando encuentran el proceso de su homólogo funcional para formar un GJ. Esta propiedad también se observa en las neuronas motoras VD a lo largo del VNC. Las conexiones sinápticas importantes en el VNC pueden involucrar GJ entre una interneurona de comando (AVA o AVB) y el cuerpo celular de una neurona motora (White et al., 1976, 1986). Otras funciones para las uniones gap incluyen la regulación de la expresión génica asimétrica en un par de neuronas y la sincronización de las actividades neuronales y musculares (p. Ej., Sincronización de potenciales de acción y transitorios de Ca ++ en el músculo de la pared corporal, propagación de ondas de Ca ++ durante el programa motor de defecación, facilitación del acoplamiento eléctrico intermuscular para las contracciones musculares faríngeas sincrónicas, transmisión de señales entre músculos específicos del macho durante la cópula masculina) (Liu et al, 2011a Liu et al., 2011b Chuang et al., 2007 Peters et al., 2007, Li et al., 2011a Liu et al., 2011b Chuang et al., 2007 Peters et al., 2007, Li et al. al, 2003). Durante la embriogénesis, las redes de unión gap transitorias pueden regular la formación de circuitos nacientes (Chuang et al., 2007).

Los GJ en los nematodos están formados por proteínas intramembrana llamadas "ldquoinnexinas", que son completamente diferentes en su secuencia de aminoácidos de las "ldquoconnexinas" de vertebrados. En cambio, son los homólogos de las "pannexinas" de vertebrados (Starich et al., 1996 Phelan y Starich, 2001 Altun et al. al., 2009). Pueden unirse para formar uniones gap homotípicas, heterotípicas y heteroméricas (NeuroFIG 22). Además, estas moléculas pueden formar hemicanales que conectan el interior de una célula con el espacio extracelular, proporcionando una vía para la liberación y captación de moléculas e iones de manera controlada. Además de comer-5, unc-7, y unc-9, que se había descubierto previamente a través de análisis de mutantes, la finalización de la secuenciación genómica de C. elegans reveló 22 ​​genes de innexina más (C. elegans Consorcio de secuenciación, 1998 Bargmann, 1998). Estas innexinas adicionales se numeraron arbitrariamente de inx-1para inx-22. Secuenciación adicional y análisis genómico de dos Caenorhabditis especieC. briggsae y C. remanei) reveló que cada una de estas especies ha retenido al menos un miembro de cada tipo de estas innexinas, excepto inx-8 y inx-9, que comparten un solo ortólogo en C. briggsae, pero tienen ortólogos distintos en C. remanei (ver Wormbase). Esto sugiere fuertemente que cada gen de innexina es un gen verdadero en lugar de un pseudogen. Entre C. elegans innexinas, hay 3 conjuntos de policistrónicos: inx-12 y inx-13, inx-16 y inx-17, y inx-21, y inx-22. Los GJ individuales en las neuronas pueden involucrar canales heteroméricos hechos de varias subunidades de innexina diferentes. Los GJ neuronales se diferencian de los de otros tejidos de nematodos al mostrar el mismo número de partículas intramembrana tanto en la & ldquoE-face & rdquo como en la & ldquoP-face & rdquo (Hall, 1987). Mediante la expresión se analizan todas las innexinas excepto inx-5, inx-15, inx-16, inx-20, inx-21, inx-22, y comer-5 fueron encontrados en el C. elegans sistema nervioso (Altun et al., 2009). Entre estos, las innexinas más ampliamente expresadas fueron inx-7, unc-7, y unc-9, mientras que los menos expresados ​​fueron inx-1, inx-2, y inx-11. Además, los análisis de TEM revelan que existen uniones gap entre la glía (células de la cavidad y la vaina) y la hipodermis, así como entre las células de la cavidad y la cavidad, pero no entre la glía y las neuronas (Altun et al., 2009).

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Comentarios:

  1. Nikolmaran

    Que respuesta tan agradable

  2. Arashiramar

    De ningún modo

  3. Mac An Bhaillidh

    los felicito, el mensaje excelente

  4. Moraunt

    Si buenos resultados



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