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7.17: Introducción a la diversidad procariota - Biología

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Discutir la diversidad de células procariotas.

En el pasado reciente, los científicos agruparon los seres vivos en cinco reinos (animales, plantas, hongos, protistas y procariotas) basándose en varios criterios, como la ausencia o presencia de un núcleo y otros orgánulos unidos a la membrana, la ausencia o presencia de paredes celulares, multicelularidad, etc. El dominio Bacteria comprende todos los organismos del reino Bacteria, el dominio Archaea comprende el resto de los procariotas y el dominio Eukarya comprende todos los eucariotas, incluidos los organismos de los reinos Animalia, Plantae, Fungi y Protista.

Dos de los tres dominios, bacterias y arqueas, son procariotas. Los procariotas fueron los primeros habitantes de la Tierra, apareciendo hace 3.5 a 3.8 mil millones de años. Estos organismos son abundantes y ubicuos; es decir, están presentes en todas partes. Además de habitar ambientes moderados, se encuentran en condiciones extremas: desde manantiales hirviendo hasta ambientes permanentemente congelados en la Antártida; desde ambientes salados como el Mar Muerto hasta ambientes sometidos a tremendas presiones, como las profundidades del océano; y desde áreas sin oxígeno, como una planta de gestión de desechos, hasta regiones contaminadas radiactivamente, como Chernobyl. Los procariotas residen en el sistema digestivo humano y en la piel, son responsables de ciertas enfermedades y desempeñan un papel importante en la preparación de muchos alimentos.

Qué aprenderá a hacer

  • Describe la historia evolutiva de los procariotas.
  • Discutir las características distintivas de los extremófilos.
  • Comprender por qué es difícil cultivar procariotas.
  • Discutir por qué los procariotas a menudo forman biopelículas

Actividades de aprendizaje

Las actividades de aprendizaje para esta sección incluyen lo siguiente:

  • Historia evolutiva de los procariotas
  • Vida en ambientes moderados y extremos
  • Cultivo de procariotas
  • Biofilms procarióticos
  • Autocomprobación: diversidad procariota

Explorando la diversidad procariota en la era genómica

Nuestra comprensión de la biología procariota a partir del estudio de cultivos puros y la secuenciación del genoma se ha visto limitada por un pronunciado sesgo de muestreo hacia cuatro phyla bacterianos: Proteobacteria, Firmicutes, Actinobacteria y Bacteroidetes, de 35 linajes bacterianos y 18 a nivel de filo de arqueas. Este sesgo está comenzando a rectificarse mediante el uso de estrategias de aislamiento dirigidas filogenéticamente y accediendo directamente a los genomas microbianos de muestras ambientales.

Es un error común pensar que los microorganismos aislados en cultivo puro de un ambiente representan las especies numéricamente dominantes y / o funcionalmente significativas en ese ambiente. De hecho, los microorganismos aislados mediante métodos de cultivo estándar rara vez son numéricamente dominantes en las comunidades de las que se obtuvieron: en cambio, se aíslan en virtud de su capacidad para crecer rápidamente en colonias en medios de crecimiento artificial con alto contenido de nutrientes, típicamente en condiciones aeróbicas. a temperaturas moderadas. Los organismos fácilmente aislados son las 'malas hierbas' del mundo microbiano y se estima que constituyen menos del 1% de todas las especies microbianas (esta cifra se calculó comparando los recuentos en placa con recuentos microscópicos directos de microorganismos en muestras ambientales, lo que se ha denominado el "gran anomalía del recuento de placas "[1]).

Dado que el estudio de un microorganismo es más sencillo si lo tienes en cultivo puro en una placa de agar, no es de extrañar que la mayor parte de lo que sabemos sobre microbiología provenga del estudio de malezas microbianas. Por ejemplo, aproximadamente el 65% de la investigación microbiológica publicada entre 1991 y 1997 se dedicó a solo ocho géneros bacterianos, Escherichia (18%), Helicobacter (8%), Pseudomonas (7%), Bacilo (7%), Estreptococo (6%), Mycobacterium (6%), Estafilococo (6%) y Salmonela (5%) [2], todos los cuales son relativamente fáciles de cultivar en placas de agar. Intuitivamente, parece poco probable que este puñado de organismos pueda ser representativo de las aproximadamente 5.000 especies procariotas válidamente descritas [3], pero ¿cuán poco representativos son exactamente? Y si más del 99% de los microorganismos en el medio ambiente no se pueden cultivar utilizando técnicas estándar, ¿qué tan representativos son los microorganismos cultivados de diversidad procariota en su conjunto? Para responder a estas preguntas, necesitamos un marco para colocar especies y géneros procariotas en un contexto evolutivo más amplio.


13.1 Diversidad procariota

Los procariotas están presentes en todas partes. Cubren todas las superficies imaginables donde hay suficiente humedad y viven sobre y dentro de otros seres vivos. Hay más procariotas dentro y fuera del cuerpo humano que células humanas en el cuerpo. Algunos procariotas prosperan en entornos que son inhóspitos para la mayoría de los demás seres vivos. Los procariotas reciclan nutrientes, sustancias esenciales (como el carbono y el nitrógeno), e impulsan la evolución de nuevos ecosistemas, algunos de los cuales son naturales y otros creados por el hombre. Los procariotas han estado en la Tierra desde mucho antes de que apareciera la vida multicelular.

Diversidad procariota

El advenimiento de la secuenciación del ADN proporcionó una inmensa comprensión de las relaciones y los orígenes de los procariotas que no eran posibles con los métodos tradicionales de clasificación. Una idea importante identificó dos grupos de procariotas que resultaron ser tan diferentes entre sí como lo eran de los eucariotas. Este reconocimiento de la diversidad procariota forzó una nueva comprensión de la clasificación de toda la vida y nos acercó a comprender las relaciones fundamentales de todos los seres vivos, incluyéndonos a nosotros mismos.

Vida temprana en la Tierra

¿Cuándo y dónde empezó la vida? ¿Cuáles eran las condiciones en la Tierra cuando comenzó la vida? Los procariotas fueron las primeras formas de vida en la Tierra y existieron durante miles de millones de años antes de que aparecieran las plantas y los animales. La Tierra tiene unos 4.540 millones de años. Esta estimación se basa en la evidencia de la datación del material de meteoritos, ya que las rocas de la superficie de la Tierra no son tan antiguas como la Tierra misma. La mayoría de las rocas disponibles en la Tierra han sufrido cambios geológicos que las hacen más jóvenes que la Tierra misma. Algunos meteoritos están hechos del material original en el disco solar que formó los objetos del sistema solar y no han sido alterados por los procesos que alteraron las rocas en la Tierra. Por lo tanto, la edad de los meteoritos es un buen indicador de la edad de formación de la Tierra. La estimación original de 4.540 millones de años fue obtenida por Clare Patterson en 1956. Desde entonces, su meticuloso trabajo ha sido corroborado por edades determinadas a partir de otras fuentes, todas las cuales apuntan a una edad de la Tierra de aproximadamente 4.540 millones de años.

La Tierra primitiva tenía una atmósfera muy diferente a la actual. La evidencia indica que durante los primeros 2 mil millones de años de la existencia de la Tierra, la atmósfera estaba anóxica, lo que significa que no había oxígeno. Por lo tanto, solo aquellos organismos que pueden crecer sin oxígeno —organismos anaeróbicos— pudieron vivir. Los organismos que convierten la energía solar en energía química se denominan fotótrofos. Los organismos fototróficos que requerían una fuente orgánica de carbono aparecieron mil millones de años después de la formación de la Tierra. Luego, las cianobacterias, también conocidas como algas verdeazuladas, evolucionaron a partir de estos fotótrofos simples mil millones de años después. Las cianobacterias pueden utilizar dióxido de carbono como fuente de carbono. Las cianobacterias (Figura 13.2) iniciaron la oxigenación de la atmósfera. El aumento de la concentración de oxígeno permitió la evolución de otras formas de vida.

Antes de que la atmósfera se oxigenara, el planeta estaba sometido a una fuerte radiación, por lo que los primeros organismos habrían florecido donde estaban más protegidos, como en las profundidades del océano o debajo de la superficie de la Tierra. En esta época, también era común en la Tierra una fuerte actividad volcánica, por lo que es probable que estos primeros organismos, los primeros procariotas, estuvieran adaptados a temperaturas muy altas. Estos no son los entornos templados típicos en los que florece la mayoría de la vida en la actualidad, por lo que podemos concluir que los primeros organismos que aparecieron en la Tierra probablemente pudieron resistir las duras condiciones.

Las esteras microbianas pueden representar las formas de vida más tempranas en la Tierra, y hay evidencia fósil de su presencia, comenzando hace unos 3.500 millones de años. Una estera microbiana es una gran biopelícula, una hoja de múltiples capas de procariotas (Figura 13.3a), incluidas principalmente bacterias, pero también arqueas. Las esteras microbianas tienen unos pocos centímetros de grosor y normalmente crecen en superficies húmedas. Sus diversos tipos de procariotas llevan a cabo diferentes vías metabólicas, por lo que reflejan varios colores. Los procariotas en una estera microbiana se mantienen unidos por una sustancia gomosa que secretan.

Las primeras esteras microbianas probablemente obtuvieron su energía de respiraderos hidrotermales. Un respiradero hidrotermal es una fisura en la superficie de la Tierra que libera agua calentada geotérmicamente. Con la evolución de la fotosíntesis hace unos 3.000 millones de años, algunos procariotas de las esteras microbianas empezaron a utilizar una fuente de energía más disponible, la luz solar, mientras que otros todavía dependían de los productos químicos de los respiraderos hidrotermales para alimentarse.

Las esteras microbianas fosilizadas representan el registro más antiguo de vida en la Tierra. Un estromatolito es una estructura sedimentaria que se forma cuando los minerales son precipitados del agua por los procariotas en una estera microbiana (Figura 13.3B). Los estromatolitos forman rocas estratificadas hechas de carbonato o silicato. Aunque la mayoría de los estromatolitos son artefactos del pasado, hay lugares en la Tierra donde todavía se están formando estromatolitos. Por ejemplo, se han encontrado estromatolitos vivos en el Parque Estatal del Desierto Anza-Borrego en el condado de San Diego, California.

Algunos procariotas pueden prosperar y crecer en condiciones que matarían a una planta o un animal. Las bacterias y arqueas que crecen en condiciones extremas se denominan extremófilos, que significa "amantes de los extremos". Se han encontrado extremófilos en entornos extremos de todo tipo, incluidas las profundidades de los océanos, las aguas termales, el Ártico y la Antártida, lugares muy secos, en las profundidades de la Tierra, entornos químicos hostiles y entornos de alta radiación. Los extremófilos nos dan una mejor comprensión de la diversidad procariota y abren la posibilidad de descubrir nuevos fármacos terapéuticos o aplicaciones industriales. También han abierto la posibilidad de encontrar vida en otros lugares del sistema solar, que tienen entornos más duros que los que se encuentran típicamente en la Tierra. Muchos de estos extremófilos no pueden sobrevivir en ambientes moderados.

Conceptos en acción

Mire un video que muestra al Director de la División de Ciencias Planetarias de la NASA discutiendo las implicaciones que tiene la existencia de extremófilos en la Tierra sobre la posibilidad de encontrar vida en otros planetas de nuestro sistema solar, como Marte.

Biofilms

Hasta hace un par de décadas, los microbiólogos pensaban en los procariotas como entidades aisladas que vivían separadas. Este modelo, sin embargo, no refleja la verdadera ecología de los procariotas, la mayoría de los cuales prefieren vivir en comunidades donde pueden interactuar. Una biopelícula es una comunidad microbiana que se mantiene unida en una matriz de textura gomosa, que consiste principalmente en polisacáridos secretados por los organismos, junto con algunas proteínas y ácidos nucleicos. Las biopelículas crecen adheridas a las superficies. Algunas de las biopelículas mejor estudiadas están compuestas por procariotas, aunque también se han descrito biopelículas fúngicas.

Las biopelículas están presentes en casi todas partes. Causan la obstrucción de las tuberías y colonizan fácilmente las superficies en entornos industriales. Han desempeñado un papel en los recientes brotes a gran escala de contaminación bacteriana de los alimentos. Las biopelículas también colonizan las superficies del hogar, como los mostradores de la cocina, las tablas de cortar, los fregaderos y los inodoros.

Las interacciones entre los organismos que pueblan una biopelícula, junto con su entorno protector, hacen que estas comunidades sean más robustas que los procariotas de vida libre o planctónicos. En general, las biopelículas son muy difíciles de destruir porque son resistentes a muchas de las formas comunes de esterilización.

Características de los procariotas

Existen muchas diferencias entre las células procariotas y eucariotas. Sin embargo, todas las células tienen cuatro estructuras comunes: una membrana plasmática que funciona como barrera para la célula y separa la célula de su entorno citoplasma, una sustancia gelatinosa dentro del material genético celular (ADN y ARN) y los ribosomas, donde se produce la síntesis de proteínas. tiene lugar. Los procariotas tienen varias formas, pero muchos se dividen en tres categorías: cocos (esféricos), bacilos (en forma de varilla) y espirilla (en forma de espiral) (Figura 13.4).

La célula procariota

Recuerde que los procariotas (figura 13.5) son organismos unicelulares que carecen de orgánulos rodeados de membranas. Por lo tanto, no tienen un núcleo, sino un solo cromosoma, un fragmento de ADN circular ubicado en un área de la célula llamada nucleoide. La mayoría de los procariotas tienen una pared celular que se encuentra fuera de la membrana plasmática. La composición de la pared celular difiere significativamente entre los dominios Bacteria y Archaea (y sus paredes celulares también difieren de las paredes celulares eucariotas que se encuentran en plantas y hongos). La pared celular funciona como una capa protectora y es responsable de la forma del organismo. Algunas otras estructuras están presentes en algunas especies procariotas, pero no en otras. Por ejemplo, la cápsula que se encuentra en algunas especies permite que el organismo se adhiera a las superficies y lo protege de la deshidratación. Algunas especies también pueden tener flagelos (singular, flagellum) utilizados para la locomoción y pili (singular, pilus) utilizados para la unión a superficies y otras bacterias para la conjugación. Los plásmidos, que consisten en pequeñas piezas circulares de ADN fuera del cromosoma principal, también están presentes en muchas especies de bacterias.

Tanto las bacterias como las arqueas son tipos de células procariotas. Se diferencian en la composición lipídica de sus membranas celulares y en las características de sus paredes celulares. Ambos tipos de procariotas tienen las mismas estructuras básicas, pero están construidas a partir de diferentes componentes químicos que son evidencia de una antigua separación de sus linajes. La membrana plasmática de las arqueas es químicamente diferente de la membrana bacteriana. Algunas membranas de las arqueas son monocapas de lípidos en lugar de bicapas de fosfolípidos.

La pared celular

La pared celular es una capa protectora que envuelve algunas células procariotas y les da forma y rigidez. Se encuentra fuera de la membrana celular y previene la lisis osmótica (estallido causado por el aumento de volumen). Las composiciones químicas de las paredes celulares varían entre Archaea y Bacteria, así como entre especies bacterianas. Las paredes de las células bacterianas contienen peptidoglicano, compuesto por cadenas de polisacáridos entrecruzadas con péptidos. Las bacterias se dividen en dos grupos principales: Gram-positivas y Gram-negativas, según su reacción a un procedimiento llamado tinción de Gram. Las diferentes respuestas bacterianas al procedimiento de tinción son causadas por la estructura de la pared celular. Los organismos grampositivos tienen una pared gruesa que consta de muchas capas de peptidoglicano. Las bacterias gramnegativas tienen una pared celular más delgada compuesta por unas pocas capas de peptidoglicano y estructuras adicionales, rodeadas por una membrana externa (Figura 13.6).

Conexión visual

¿Cuál de las siguientes afirmaciones es verdadera?

  1. Las bacterias grampositivas tienen una única pared celular formada a partir de peptidoglicano.
  2. Las bacterias grampositivas tienen una membrana externa.
  3. La pared celular de las bacterias Gram negativas es gruesa y la pared celular de las bacterias Gram positivas es delgada.
  4. Las bacterias gramnegativas tienen una pared celular hecha de peptidoglicano, mientras que las bacterias grampositivas tienen una pared celular hecha de fosfolípidos.

Las paredes de las células arqueales no contienen peptidoglicano. Hay cuatro tipos diferentes de paredes celulares de arqueas. Un tipo está compuesto por pseudopeptidoglicano. Los otros tres tipos de paredes celulares contienen polisacáridos, glicoproteínas y proteínas de la capa superficial conocidas como capas S.

Reproducción

La reproducción en procariotas es principalmente asexual y tiene lugar por fisión binaria. Recuerde que el ADN de un procariota existe generalmente como un cromosoma circular único. Los procariotas no sufren mitosis. Más bien, el ciclo cromosómico se replica y las dos copias resultantes unidas a la membrana plasmática se separan a medida que la célula crece en un proceso llamado fisión binaria. El procariota, ahora agrandado, se pellizca hacia adentro en su ecuador y las dos células resultantes, que son clones, se separan. La fisión binaria no brinda una oportunidad para la recombinación genética, pero los procariotas pueden alterar su composición genética de tres maneras.

La fisión binaria como forma de reproducción no brinda una oportunidad para la recombinación genética y una mayor variabilidad genética. Sin embargo, los procariotas pueden alterar su composición genética mediante tres mecanismos de obtención de ADN exógeno. En un proceso llamado transformación, la célula toma el ADN que se encuentra en su entorno y que es eliminado por otros procariotas, vivos o muertos. Un patógeno es un organismo que causa una enfermedad. Si una bacteria no patógena toma ADN de un patógeno e incorpora el nuevo ADN en su propio cromosoma, también puede volverse patógena. En la transducción, los bacteriófagos, los virus que infectan a las bacterias, mueven el ADN de una bacteria a otra. Las arqueas tienen un conjunto diferente de virus que las infectan y trasladan el material genético de un individuo a otro. Durante la conjugación, el ADN se transfiere de un procariota a otro por medio de un pilus que pone en contacto a los organismos entre sí. El ADN transferido suele ser un plásmido, pero también se pueden mover partes del cromosoma.

Los ciclos de fisión binaria pueden ser muy rápidos, del orden de minutos para algunas especies. Este corto tiempo de generación junto con los mecanismos de recombinación genética dan como resultado la rápida evolución de los procariotas, lo que les permite responder a los cambios ambientales (como la introducción de un antibiótico) muy rápidamente.

Cómo los procariotas obtienen energía y carbono

Los procariotas son organismos metabólicamente diversos. Los procariotas llenan muchos nichos en la Tierra, incluida la participación en ciclos de nutrientes como los ciclos del nitrógeno y el carbono, la descomposición de organismos muertos y el crecimiento y la multiplicación dentro de los organismos vivos, incluidos los humanos. Diferentes procariotas pueden usar diferentes fuentes de energía para ensamblar macromoléculas a partir de moléculas más pequeñas. Los fotótrofos obtienen su energía de la luz solar. Los quimiótrofos obtienen su energía de compuestos químicos.

Enfermedades bacterianas en humanos

Enfermedades y plagas devastadoras transmitidas por patógenos, tanto de naturaleza viral como bacteriana, han afectado y continúan afectando a los seres humanos. Vale la pena señalar que todos los procariotas patógenos son bacterias; no se conocen arqueas patógenas en humanos ni en ningún otro organismo. Los organismos patógenos evolucionaron junto con los humanos. En el pasado, la verdadera causa de estas enfermedades no se entendía y algunas culturas pensaban que las enfermedades eran un castigo espiritual o estaban equivocadas sobre las causas materiales. Con el tiempo, las personas se dieron cuenta de que mantenerse alejados de las personas afectadas, mejorar el saneamiento y deshacerse adecuadamente de los cadáveres y las pertenencias personales de las víctimas de enfermedades reducían sus propias posibilidades de enfermarse.

Perspectiva historica

Hay registros de enfermedades infecciosas que se remontan al año 3000 a. C. Se han documentado varias pandemias importantes causadas por bacterias durante varios cientos de años. Algunas de las pandemias más grandes llevaron al declive de ciudades y culturas. Muchas fueron zoonosis que aparecieron con la domesticación de animales, como en el caso de la tuberculosis. Una zoonosis es una enfermedad que infecta a los animales pero que puede transmitirse de animales a humanos.

Las enfermedades infecciosas siguen siendo una de las principales causas de muerte en todo el mundo. Su impacto es menos significativo en muchos países desarrollados, pero son determinantes importantes de la mortalidad en los países en desarrollo. El desarrollo de antibióticos hizo mucho para disminuir las tasas de mortalidad por infecciones bacterianas, pero el acceso a los antibióticos no es universal, y el uso excesivo de antibióticos ha llevado al desarrollo de cepas de bacterias resistentes. Los esfuerzos de saneamiento público que eliminan las aguas residuales y proporcionan agua potable limpia han hecho tanto o más que los avances médicos para prevenir las muertes causadas por infecciones bacterianas.

En 430 a. C., la plaga de Atenas mató a una cuarta parte de las tropas atenienses que luchaban en la Gran Guerra del Peloponeso. La enfermedad mató a una cuarta parte de la población de Atenas en más de 4 años y debilitó el dominio y el poder de Atenas. Es posible que la fuente de la plaga se haya identificado recientemente cuando investigadores de la Universidad de Atenas pudieron analizar el ADN de los dientes recuperados de una fosa común. Los científicos identificaron secuencias de nucleótidos de una bacteria patógena que causa la fiebre tifoidea. 1

Desde 541 hasta 750 d.C., un brote llamado la plaga de Justiniano (probablemente una peste bubónica) eliminó, según algunas estimaciones, entre un cuarto y la mitad de la población humana. La población en Europa disminuyó en un 50 por ciento durante este brote. La peste bubónica diezmaría Europa más de una vez.

Una de las pandemias más devastadoras fue la peste negra (1346 a 1361), que se cree que fue otro brote de peste bubónica causada por la bacteria. Yersinia pestis. Esta bacteria es transportada por pulgas que viven en ratas negras. La peste negra redujo la población mundial de aproximadamente 450 millones a alrededor de 350 a 375 millones. La peste bubónica volvió a golpear a Londres con fuerza a mediados del siglo XVII. Todavía hay aproximadamente de 1.000 a 3.000 casos de peste en todo el mundo cada año. Aunque contraer la peste bubónica antes de los antibióticos significaba una muerte casi segura, la bacteria responde a varios tipos de antibióticos modernos y las tasas de mortalidad por peste son ahora muy bajas.

Conceptos en acción

Vea un video sobre la comprensión moderna de la peste negra (peste bubónica) en Europa durante el siglo XIV.

A lo largo de los siglos, los europeos desarrollaron resistencia a muchas enfermedades infecciosas. Sin embargo, los conquistadores europeos trajeron consigo bacterias y virus causantes de enfermedades cuando llegaron al hemisferio occidental, desencadenando epidemias que devastaron por completo a las poblaciones de nativos americanos (que no tenían resistencia natural a muchas enfermedades europeas).

La crisis de los antibióticos

La palabra antibiótico proviene del griego anti, que significa "en contra" y BIOS, que significa "vida". Un antibiótico es una sustancia química producida por un organismo que es hostil al crecimiento de otros organismos. Las noticias y los medios de comunicación de hoy a menudo abordan las preocupaciones sobre una crisis de antibióticos. ¿Se están volviendo obsoletos los antibióticos que se usaban para tratar infecciones bacterianas fácilmente tratables en el pasado? ¿Existen nuevas "superbacterias", bacterias que han evolucionado para volverse más resistentes a nuestro arsenal de antibióticos? ¿Es este el principio del fin de los antibióticos? Todas estas preguntas desafían a la comunidad sanitaria.

Una de las principales razones de las bacterias resistentes es el uso excesivo y incorrecto de antibióticos, como no completar un ciclo completo de antibióticos recetados. El uso incorrecto de un antibiótico da como resultado la selección natural de formas resistentes de bacterias. El antibiótico mata a la mayoría de las bacterias infecciosas y, por lo tanto, solo quedan las formas resistentes. Estas formas resistentes se reproducen, resultando en un aumento en la proporción de formas resistentes sobre las no resistentes.

Otro problema es el uso excesivo de antibióticos en el ganado. El uso rutinario de antibióticos en la alimentación animal también promueve la resistencia bacteriana. En los Estados Unidos, el 70 por ciento de los antibióticos producidos se administran a los animales. Los antibióticos no se utilizan para prevenir enfermedades, sino para mejorar la producción de sus productos.

Conceptos en acción

Vea un informe general sobre el problema de la administración rutinaria de antibióticos al ganado y las bacterias resistentes a los antibióticos.

Staphylococcus aureus, a menudo llamado “estafilococo”, es una bacteria común que puede vivir dentro y fuera del cuerpo humano, que por lo general es fácilmente tratable con antibióticos. Sin embargo, una cepa muy peligrosa ha sido noticia en los últimos años (Figura 13.7). Esta cepa, resistente a la meticilina Staphylococcus aureus (MRSA), es resistente a muchos antibióticos de uso común, como meticilina, amoxicilina, penicilina y oxacilina. Si bien las infecciones por MRSA han sido comunes entre las personas en los centros de atención médica, aparece con mayor frecuencia en personas sanas que viven o trabajan en grupos densos (como personal militar y prisioneros). los Revista de la Asociación Médica Estadounidense informó que, entre las personas afectadas por MRSA en los centros de salud, la edad promedio es de 68 años, mientras que las personas con "MRSA asociado a la comunidad" (CA-MRSA) tienen una edad promedio de 23 años. 2

En resumen, la sociedad se enfrenta a una crisis de antibióticos. Algunos científicos creen que después de años de estar protegidos de las infecciones bacterianas por los antibióticos, es posible que estemos volviendo a una época en la que una simple infección bacteriana podría volver a devastar a la población humana. Los investigadores están trabajando en el desarrollo de nuevos antibióticos, pero pocos están en proceso de desarrollo de fármacos y se necesitan muchos años para generar un fármaco eficaz y aprobado.

Enfermedades transmitidas por alimentos

Los procariotas están en todas partes: colonizan fácilmente la superficie de cualquier tipo de material, y la comida no es una excepción. Son frecuentes los brotes de infecciones bacterianas relacionadas con el consumo de alimentos. Una enfermedad transmitida por los alimentos (coloquialmente llamada "intoxicación alimentaria") es una enfermedad que resulta del consumo de alimentos contaminados con bacterias patógenas, virus u otros parásitos. Aunque Estados Unidos tiene uno de los suministros de alimentos más seguros del mundo, el Centro para el Control y la Prevención de Enfermedades (CDC) ha informado que “76 millones de personas se enferman, más de 300,000 son hospitalizadas y 5,000 estadounidenses mueren cada año por enfermedades transmitidas por alimentos . " 3

Las características de las enfermedades transmitidas por los alimentos han cambiado con el tiempo. En el pasado, era relativamente común escuchar sobre casos esporádicos de botulismo, la enfermedad potencialmente fatal producida por una toxina de la bacteria anaeróbica. Clostridium botulinum. Una lata, frasco o paquete creaba un ambiente anaeróbico adecuado donde Clostridium podría crecer. Los procedimientos adecuados de esterilización y enlatado han reducido la incidencia de esta enfermedad.

La mayoría de los casos de enfermedades transmitidas por alimentos ahora están relacionados con productos contaminados por desechos animales. Por ejemplo, ha habido brotes graves relacionados con los productos agrícolas asociados con la espinaca cruda en los Estados Unidos y con los brotes de hortalizas en Alemania (Figura 13.8). El brote de espinacas crudas en 2006 fue producido por la bacteria E. coli cepa O157: H7. La mayoría E. coli Las cepas no son particularmente peligrosas para los humanos (de hecho, viven en nuestro intestino grueso), pero la O157: H7 es potencialmente fatal.

Todos los tipos de alimentos pueden estar potencialmente contaminados con bacterias dañinas de diferentes especies. Brotes recientes de Salmonela reportados por los CDC ocurrieron en alimentos tan diversos como mantequilla de maní, brotes de alfalfa y huevos.

Conexión profesional

Epidemiólogo

La epidemiología es el estudio de la aparición, distribución y determinantes de la salud y la enfermedad en una población. Por tanto, está relacionado con la salud pública. Un epidemiólogo estudia la frecuencia y distribución de enfermedades en poblaciones y entornos humanos.

Los epidemiólogos recopilan datos sobre una enfermedad en particular y rastrean su propagación para identificar el modo original de transmisión. A veces, trabajan en estrecha colaboración con historiadores para tratar de comprender la forma en que una enfermedad evolucionó geográficamente y con el tiempo, rastreando la historia natural de los patógenos. Recopilan información de historias clínicas, entrevistas con pacientes y cualquier otro medio disponible. Esa información se utiliza para desarrollar estrategias y diseñar políticas de salud pública para reducir la incidencia de una enfermedad o prevenir su propagación. Los epidemiólogos también realizan investigaciones rápidas en caso de un brote para recomendar medidas inmediatas para controlarlo.

Los epidemiólogos suelen tener una educación de posgrado. Un epidemiólogo a menudo tiene una licenciatura en algún campo y una maestría en salud pública (MPH). Muchos epidemiólogos también son médicos (y tienen un MD) o tienen un doctorado en un campo asociado, como la biología o la epidemiología.

Procariotas beneficiosos

No todos los procariotas son patógenos. Por el contrario, los patógenos representan solo un porcentaje muy pequeño de la diversidad del mundo microbiano. De hecho, nuestra vida y toda la vida en este planeta no sería posible sin los procariotas.

Procariotas y alimentos y bebidas

Según la Convención de las Naciones Unidas sobre la Diversidad Biológica, la biotecnología es "cualquier aplicación tecnológica que utiliza sistemas biológicos, organismos vivos o sus derivados, para fabricar o modificar productos o procesos para un uso específico". 4 El concepto de “uso específico” implica algún tipo de aplicación comercial. La ingeniería genética, la selección artificial, la producción de antibióticos y el cultivo celular son temas actuales de estudio en biotecnología. Sin embargo, los seres humanos han utilizado procariotas para crear productos antes de que se acuñara el término biotecnología. Y algunos de los bienes y servicios son tan simples como queso, yogur, crema agria, vinagre, salchicha curada, chucrut y mariscos fermentados que contienen bacterias y arqueas (Figura 13.9).

La producción de queso comenzó hace unos 4.000 años cuando los humanos comenzaron a criar animales y procesar su leche. La evidencia sugiere que los productos lácteos cultivados, como el yogur, han existido durante al menos 4.000 años.

Uso de procariotas para limpiar nuestro planeta: biorremediación

Probablemente uno de los ejemplos más útiles e interesantes del uso de procariotas con fines de biorremediación es la limpieza de derrames de petróleo. La importancia de los procariotas para la biorremediación del petróleo se ha demostrado en varios derrames de petróleo en los últimos años, como el derrame del Exxon Valdez en Alaska (1989) (Figura 13.10), el derrame de petróleo del Prestige en España (2002), el derrame en el Mediterráneo de una planta de energía en el Líbano (2006) y, más recientemente, el derrame de petróleo de BP en el Golfo de México (2010). Para limpiar estos derrames, se promueve la biorremediación agregando nutrientes inorgánicos que ayudan a que las bacterias ya presentes en el medio ambiente crezcan. Las bacterias que degradan los hidrocarburos se alimentan de los hidrocarburos en la gota de aceite y los descomponen en compuestos inorgánicos. Algunas especies, como Alcanivorax borkumensis, producen tensioactivos que solubilizan el aceite, mientras que otras bacterias degradan el aceite en dióxido de carbono. En el caso de derrames de petróleo en el océano, tiende a ocurrir una biorremediación natural continua, ya que hay bacterias consumidoras de petróleo en el océano antes del derrame. En condiciones ideales, se ha informado que hasta el 80 por ciento de los componentes no volátiles del aceite se pueden degradar en el plazo de 1 año después del derrame. Otras fracciones de aceite que contienen cadenas de hidrocarburos aromáticos y altamente ramificadas son más difíciles de eliminar y permanecen en el medio ambiente durante períodos de tiempo más prolongados. Los investigadores han modificado genéticamente otras bacterias para que consuman productos derivados del petróleo, de hecho, la primera solicitud de patente para una aplicación de biorremediación en los EE. UU. Fue para una bacteria que se alimenta de aceite modificada genéticamente.

Procariotas en y sobre el cuerpo

Los humanos no son una excepción cuando se trata de formar relaciones simbióticas con procariotas. Estamos acostumbrados a pensar en nosotros mismos como organismos individuales, pero en realidad, somos ecosistemas andantes. Hay de 10 a 100 veces más células bacterianas y arqueas que habitan en nuestro cuerpo que células en nuestro cuerpo. Algunas de ellas tienen relaciones mutuamente beneficiosas con nosotros, en las que tanto el huésped humano como la bacteria se benefician, mientras que algunas de las relaciones se clasifican como comensalismo, un tipo de relación en la que la bacteria se beneficia y el huésped humano no se beneficia ni perjudica. .

La flora intestinal humana vive en el intestino grueso y está formada por cientos de especies de bacterias y arqueas, con diferentes individuos que contienen diferentes mezclas de especies. The term “flora,” which is usually associated with plants, is traditionally used in this context because bacteria were once classified as plants. The primary functions of these prokaryotes for humans appear to be metabolism of food molecules that we cannot break down, assistance with the absorption of ions by the colon, synthesis of vitamin K, training of the infant immune system, maintenance of the adult immune system, maintenance of the epithelium of the large intestine, and formation of a protective barrier against pathogens.

The surface of the skin is also coated with prokaryotes. The different surfaces of the skin, such as the underarms, the head, and the hands, provide different habitats for different communities of prokaryotes. Unlike with gut flora, the possible beneficial roles of skin flora have not been well studied. However, the few studies conducted so far have identified bacteria that produce antimicrobial compounds as probably responsible for preventing infections by pathogenic bacteria.

Researchers are actively studying the relationships between various diseases and alterations to the composition of human microbial flora. Some of this work is being carried out by the Human Microbiome Project, funded in the United States by the National Institutes of Health.


NOTES ON DIVERSITY IN LIVING ORGANISMS

Develop a thorough understanding of the basis of classification schemes proposed by various scientists.

Understand the utility of acceptance of Five-Kingdom Classification scheme proposed by R.H Whittaker along with its advantages and disadvantages.

Know the differences between the prokaryotic and eukaryotic cells and cellularity in living organisms.

Examples are very crucial in the study of diversity in the living world. Having the examples written in tabular forms of point-wise will help you in quick revision.

Refer to NCERT textbook for examples. Previous years&rsquo questions have shown that the examples have come directly from the NCERT text.

From the analysis of previous years&rsquo question papers, the animal kingdom becomes very important from the perspective of the number of questions.

Solve as many questions as possible. As the unit diversity in the living world gives a lot of factual information, it will be of great help that you prepare bullet notes from questions. This manner of reverse learning helps a lot with memorizing examples and facts.


Introducción

Certain prokaryotes can live in extreme environments such as the Morning Glory pool, a hot spring in Yellowstone National Park. The spring’s vivid blue color is from the prokaryotes that thrive in its very hot waters. (credit: modification of work by Jon Sullivan)

In the recent past, scientists grouped living things into five kingdoms—animals, plants, fungi, protists, and prokaryotes—based on several criteria, such as the absence or presence of a nucleus and other membrane-bound organelles, the absence or presence of cell walls, multicellularity, and so on. In the late 20 th century, the pioneering work of Carl Woese and others compared sequences of small-subunit ribosomal RNA (SSU rRNA), which resulted in a more fundamental way to group organisms on Earth. Based on differences in the structure of cell membranes and in rRNA, Woese and his colleagues proposed that all life on Earth evolved along three lineages, called domains. The domain Bacteria comprises all organisms in the kingdom Bacteria, the domain Archaea comprises the rest of the prokaryotes, and the domain Eukarya comprises all eukaryotes—including organisms in the kingdoms Animalia, Plantae, Fungi, and Protista.

Two of the three domains—Bacteria and Archaea—are prokaryotic. Prokaryotes were the first inhabitants on Earth, appearing 3.5 to 3.8 billion years ago. These organisms are abundant and ubiquitous that is, they are present everywhere. In addition to inhabiting moderate environments, they are found in extreme conditions: from boiling springs to permanently frozen environments in Antarctica from salty environments like the Dead Sea to environments under tremendous pressure, such as the depths of the ocean and from areas without oxygen, such as a waste management plant, to radioactively contaminated regions, such as Chernobyl. Prokaryotes reside in the human digestive system and on the skin, are responsible for certain illnesses, and serve an important role in the preparation of many foods.


Metabolism of prokaryotic cells

Prokaryotic organisms have evolved a wide range of ways of to take energy from the environment. Compared to eukaryotic cells that have only evolved to transfer energy through photosynthesis and respiration, prokaryotic cells can obtain energy through photosynthesis, respiration, nitrogen fixation, denitrification, sulfate reduction and methanogenesis. These words may not mean anything to you but they illustrate the diversity of ways prokaryotic cells can take energy from their surrounding environment.


Introduction to Genome Biology and Diversity

Organisms display astonishing levels of cell and molecular diversity, including genome size, shape, and architecture. In this chapter, we review how the genome can be viewed as both a structural and an informational unit of biological diversity and explicitly define our intended meaning of genetic information. A brief overview of the characteristic features of bacterial, archaeal, and eukaryotic cell types and viruses sets the stage for a review of the differences in organization, size, and packaging strategies of their genomes. We include a detailed review of genetic elements found outside the primary chromosomal structures, as these provide insights into how genomes are sometimes viewed as incomplete informational entities. Lastly, we reassess the definition of the genome in light of recent advancements in our understanding of the diversity of genomic structures and the mechanisms by which genetic information is expressed within the cell. Collectively, these topics comprise a good introduction to genome biology for the newcomer to the field and provide a valuable reference for those developing new statistical or computation methods in genomics. This review also prepares the reader for anticipated transformations in thinking as the field of genome biology progresses.

Palabras clave: Chromatin DNA DNA replication Epigenetics Eukaryotes Gene structure Organelles Organism diversity Plasmids Prokaryotes Protein RNA Regulatory DNA Transcription Translation Viruses.


Archaeal surprises and uncultivable bacteria

Studies focusing on the Archaeal domain of life provide a continuous wealth of biological information that challenges old dogmas and preconceived ideas. Archaea have distinct molecular characteristics, some resembling Bacteria (e.g. genome organization, cellular structure) and others Eukarya (e.g. transcriptional machinery). Genomics revealed that the archaeal DNA replication machinery is a simplified version of the eukaryotic DNA replication apparatus. Stephen Bell (MRC Cambridge, UK) and Magnus Lundgren (Uppsala University, Sweden) provided an elegant example of the degree of similarity in DNA replication between archaeal and eukaryotic cells. They described independent studies revealing that Sulpholobus possesses multiple replication origins ( Lundgren et al., 2004 Robinson et al., 2004). Thus, these findings abolish the dogma that all prokaryotic chromosomes have a single origin of replication.

By using microarray-based marker frequency analysis, Lundgren showed that bidirectional replication is initiated in the Sulpholobus chromosome from three separate origins in near synchrony ( Lundgren et al., 2004). Furthermore, he showed that the replication forks of Sulpholobus advance at rates similar to those of eukaryotic replication forks (≈100 bp min −1 ) and much lower than E. coli elongation rates (≈1000 bp min −1 ). M. Lundgren also reported that, in contrast to initiation, replication termination in Sulpholobus occurred asynchronously with certain replication forks still progressing over 40 min after the others had terminated.

Bell described the high resolution in vitro y en vivo molecular characterization of two replication origins in Sulfolobus solfataricus using 2D gel analysis and replication initiation point mapping to reveal the precise initiation sites of bidirectional replication. He demonstrated that the three homologues in Sulpholobus of the eukaryotic initiator proteins Orc1 and Cdc6 have different specialized functions en vivo. DNA binding sites for Cdc6-like proteins exist in at least two of the replication origins of Sulpholobus. los cdc6-1 gene is located close to one origin of replication (oriC1), whereas cdc6-3 is located close to a second origin (oriC2). Bell demonstrated that different subsets of Cdc6 proteins bind to oriC1 and oriC2 in the G1 to S growth-phase transition. Cdc6-1 binds to oriC1, whereas both Cdc6-1 and Cdc6-3 bind to oriC2. Interestingly, Cdc6-2 binds to the origins of replication in G2, preventing Cdc6-1 and Cdc6-3 from binding and therefore providing a model for the regulation of origin activity ( Dionne et al., 2003 Robinson et al., 2004 ).

The most extremophilic cells on earth, from hyperthermophiles growing above 80°C, to acidophiles growing below pH 3, or halophiles growing at 3 M KCl are all Archaea. David Prangishvili (University of Regensburg, Germany) showed that phages from Archaea also rival common prokaryotic viruses in terms of resistance to harsh environments, diverse morphologies and extraordinary genome composition ( Rachel et al., 2002 Prangishvili and Garrett, 2004 ). In a systematic search for viruses in hot terrestrial environments of North America and Europe, Prangishvili and co-workers found 16 novel double-stranded DNA viruses from hyperthermophilic archaeal hosts (e.g. Sulpholobus, Acidianus, Thermoproteus, Pyrobaculum). Electron microscopic studies revealed particles with different morphotypes, from filamentous, rod-shaped and head-and-tail viruses to novel morphotypes previously not observed in nature, like balloon-shaped, ampulla-shaped and lemon-shaped viral particles. To classify these bizarre phages, three novel virus families have been introduced: Globuloviridae, Ampullaviridae and Bicaudaviridae. Surprisingly, some bicaudavirus particles are capable of undergoing a dramatic extracellular morphogenesis by extending two tails at the tips of their lemon-like capsids at temperatures above 75°C.

The morphology of these hyperthermophilic viruses is not their only astonishing feature. The sequencing of their genomes unveiled that most (>90%) of their putative genes, and sometimes all their open reading frames (ORFs), have no significant matches in current DNA databases, and are therefore considered as of unknown function. This fact suggests that these hyperthermophilic viruses have found completely novel molecular solutions for their biological functions. It is tempting to speculate whether these ‘novel’ (unknown for us) molecular apparatuses are kept in these viruses as molecular fossils from primitive cells of thermophilic character.

Equally astonishing is the identification of Nanoarchaeum equitans reported by Harald Huber (University of Regensburg, Germany) ( Huber et al., 2002). This extremely small microorganism (400 nm in diameter, representing 1% of the cell volume of E. coli) was isolated as an obligate symbiont/parasite from new species of the hyperthermophilic chemolithoautotrophic Archaea Ignicoccus (a organism with an inner and outer membrane and a large periplasmic-like space). Celdas de N. equitans are spherical and grow attached to the surface of Ignicoccus cells growing under anaerobic conditions at temperatures between 75 and 98°C (Fig. 3). El genoma de N. equitans is only 0.49 Mb and lacks most biosynthetic and metabolic pathways. For instance, lipids from its cell membrane derived from the Ignicoccus inner membrane. Sin embargo, N. equitans has a hexagonal S-layer. N. equitans represents a novel phylum of Archaea, the Nanoarchaeota, with unique 16S RNA sequences. Using specific primers for the signature sequences found in the 16S RNA genes of N. equitans, Huber and co-workers found evidence of a worldwide distribution of Nanoarchaeota ( Hohn et al., 2002 Huber et al., 2003 ).

Transmission electron micrograph of three cells of Nanoarchaeum equitans attached on the surface of an Ignicoccus cell (right). Platinum shadowed. Bar: 1 µm. (This electron micrograph was kindly provided by Harald Huber, University of Regensburg, Germany.)

Apart from Nanoarchaeota, the two classical phyla of Archaea are the Crenarchaeota and Euryarchaeota ( Forterre et al., 2002). Indications of the existence of unculturable Archaea belonging to a third phylum, the Korarchaeota, have been obtained from environmental DNA sequences ( Barns et al., 1996). Using a similar approach, Christa Schleper (Darmstadt University of Technology, Germany) reported the detection of novel phylogenetic lineages of uncultivated Crenarchaeota in low to moderate temperature, marine and terrestrial environments. Using 16S rDNA-based phylogenetic surveys, Schleper and co-workers found one particular lineage of crenarchaeota in most soil and water samples ( Ochsenreiter et al., 2003 ). The use of 16S rDNA surveys has revealed that microbial diversity in soil is extremely high and current estimates suggest that > 99% of existing microorganisms have not been cultured or characterized. The Schleper lab has constructed complex large-insert metagenomic libraries from soil DNA to access the genomes of these uncultivable microorganisms, including the Crenarchaeota and Acidobacteria, a novel phylum of uncultivable Bacteria that is detected (by 16S rDNA screening) in many different habitats around the globe ( Quaiser et al., 2002 2003 ).


Translation in Prokaryotes | Genética

The process by which proteins are produced with amino acid sequences specified by the sequence of codons in messenger RNA is called translation. Translation is the first stage of protein biosynthesis.

The main points about translation in prokaryotes are given below:

Translation occurs in the cytoplasm where the ribosomes are located. Ribosomes are made of a small and large subunit which surrounds the mRNA. In prokaryotic translation 70S ribosomes with 30S and 50S subunits are used. The mRNA is synthesized from DNA only. In prokaryotes, there are several initiation and termination sites.

In translation, messenger RNA (mRNA) is decoded to produce a specific polypeptide according to the rules specified by the genetic code. This uses an mRNA sequence as a template to guide the synthesis of a chain of amino acids that form a protein. Many types of transcribed RNA, such as transfer RNA, ribosomal RNA, and small nuclear RNA are not necessarily translated into an amino acid sequence.

The translation process requires mRNA, rRNA, ribosomes, 20 kinds of amino acids and their specific tRNAs.

In prokaryotes, three factors are involved in the initiation of translation [IF 1, IF 2 and IF 3], one factor in the elongation of polypeptide chain and three factors in chain termination [RF1, RF2 and RF3],

Two types of enzymes are used in translation. Aminoacyl tRNA synthetase (an enzyme) catalyzes the bonding between specific tRNAs and the amino acids. The enzyme peptidyl transferase connects A site and P site by forming a peptide bond [the nitrogen carbon bond] during elongation phase.

In the process of translation two types of codons, viz., start codon and stop codons are involved. The codon, AUG, initiates the process of translation and one of three stop codons i.e. UAA, UAG or UGA is used for chain termination.

7. Starting Amino Acid:

In prokaryotes, starting amino acid is N-formyl methionine. Moreover, there is overlapping of transcription and translation.

Mechanism of Translation in Prokaryotes:

Translation process consists of three major phases or stages, viz:

These are briefly discussed below:

This is the first phase of translation. Start or initiation codon [AUG] is responsible for initiation of translation process.

Initiation of translation in prokaryotes involves the assembly of the components of the translation system which are: the two ribosomal subunits (small and large), the mRNA to be translated, the first (formyl) aminoacyl tRNA (the tRNA charged with the first amino acid), GTP (as a source of energy), and three initiation factors (IF 1, IF 2 and IF 3) which help the assembly of the initiation complex.

The ribosome consists of three sites, the A site, the P site, and the E site. The A site is the point of entry for the aminoacyl tRNA (except for the first aminoacyl tRNA, fMet-tRNAF Met , which enters at the P site). The P site is where the peptidyl tRNA is formed in the ribosome. And the E site which is the exit site of the now uncharged tRNA after it gives its amino acid to the growing peptide chain.

Translation begins with the binding of the small ribosomal subunit to a specific sequence on the mRNA chain. Initiation of translation begins with the 50S and 30S ribosomal subunits. IF1 (initiation factor 1) blocks the A site to ensure that the IMet-tRNA can bind only to the P site and that no other aminoacyl-tRNA can bind in the A site during initiation, while IF3 blocks the E site and prevents the two subunits from associating.

IF2 is a small GTPase which binds fmet-tRNAF Met and helps its binding with the small ribosomal subunit. The 3′ end of the 16S rRNA of the small 30S ribosomal subunit recognizes the ribosomal binding site on the mRNA (Shine-Dalgarno sequence or SD), through its anti-SD sequence, 5-10 base pairs upstream of the start codon. The Shine-Dalgarno sequence is found only in prokaryotes.

This helps to correctly position the ribosome onto the mRNA so that the P site is directly on the AUG initiation codon. IF3 helps to position fMet-tRNAF met into the P site, such that fMet-tRNAF met interacts via base pairing with the mRNA initiation codon (AUG). Initiation ends as the large ribosomal subunit joins the complex causing the dissociation of initiation factors.

The small subunit binds via complementary base pairing between one of its internal subunits and the ribosome binding site. This site a sequence of about ten nucleotides on the mRNA. It is located anywhere from 5 and 11 nucleotides from the initiating codon [AUG],

After binding of the small subunit, a special tRNA molecule, called N-formyl methionine, or fMet, recognizes and binds to the initiator codon. Then the large subunit binds resulting in the formation of the initiation complex. As soon as the initiation complex is formed, the fMet-tRNA occupies the P site of the ribosome and the A site is left empty.

This entire initiation process is facilitated by extra proteins, called initiation factors that help with the binding of ribosomal subunits and tRNA to the mRNA chain.

This is the second phase or middle phase of translation. Elongation begins after the formation of the initiation complex. Elongation of the polypeptide chain involves addition of amino acids to the carboxyl end of the growing chain. The growing protein exits the ribosome through the polypeptide exit tunnel in the large subunit.

Elongation starts when the fmet-tRNA enters the P site, causing a conformational change which opens the A site for the new aminoacyl-tRNA to bind. This binding is facilitated by elongation factor-T4 (EF-T4), a small GTPase. Now the P site contains the beginning of the peptide chain of the protein to be encoded and the A site has the next amino acid to be added to the peptide chain.

The growing polypeptide connected to the tRNA in the P site is detached from the tRNA in the P site and a peptide bond is formed between the last amino acids of the polypeptide and the amino acid still attached to the tRNA in the A site.

This process, known as peptide bond formation, is catalyzed by a ribozyme, peptidyltransferase, an activity intrinsic to the 23S ribosomal RNA in the 50S ribosomal subunit. Now, the A site has newly formed peptide, while the P site has an unloaded tRNA (tRNA with no amino acids). In the final stage of elongation, translocation, the ribosome moves 3 nucleotides towards the 3′ end of mRNA.

Since tRNAs are linked to mRNA by codon-anticodon base-pairing, tRNAs move relative to the ribosome taking the nascent polypeptide from the A site to the P site and moving the uncharged tRNA to the E exit site.

This process is catalyzed by elongation factor G (EF-G). The ribosome continues to translate the remaining codons on the mRNA as more aminoacyl-tRNA binds to the A site, until the ribosome reaches a stop codon on mRNA(UAA, UGA, or UAG).

When the A site opens again, the next appropriate aminoacyl tRNA can bind there and the same reaction takes place, yielding a three-amino acid peptide chain. This process repeats, creating a polypeptide chain in the P site of the ribosome. A single ribosome can translate 60 nucleotides per second. This speed can be vastly augmented when ribosomes unite together to form polyribosomes.

This is the last phase of translation. Termination occurs when one of the three termination codons moves into the A site. These codons are not recognized by any tRNAs. Instead, they are recognized by proteins called release factors, namely RF1 (recognizing the UAA and UAG stop codons) or RF2 (recognizing the UAA and UGA stop codons).

These factors trigger the hydrolysis of the ester bond in peptidyl-tRNA and the release of the newly synthesized protein from the ribosome. A third release factor RF-3 catalyzes the release of RF-1 and RF-2 at the end of the termination process.


DNA Replication in Prokaryotes

The prokaryotic chromosome is a circular molecule with a less extensive coiling structure than eukaryotic chromosomes. The eukaryotic chromosome is linear and highly coiled around proteins. While there are many similarities in the DNA replication process, these structural differences necessitate some differences in the DNA replication process in these two life forms. DNA replication in prokaryotes has been extensively studied, so we will learn the basic process of prokaryotic DNA replication, then focus on the differences between prokaryotes and eukaryotes.

How does the replication machinery know where to start? Resulta que hay secuencias de nucleótidos específicas llamadas orígenes de la replicación donde comienza la replicación. E. coli has a single origin of replication on its one chromosome, as do most prokaryotes (Figura 1). The origin of replication is approximately 245 base pairs long and is rich in AT sequences. This sequence of base pairs is recognized by certain proteins that bind to this site. Una enzima llamada helicasa desenrolla el ADN rompiendo los enlaces de hidrógeno entre los pares de bases nitrogenadas. ATP hydrolysis is required for this process because it requires energy. A medida que el ADN se abre, las estructuras en forma de Y llamadas horquillas de replicación are formed (Figura 1). Se forman dos horquillas de replicación en el origen de la replicación y estas se extienden bidireccionalmente a medida que avanza la replicación. Single-strand binding proteins (Figure 2) coat the single strands of DNA near the replication fork to prevent the single-stranded DNA from winding back into a double helix.

Figura 1: DNA replication in prokaryotes, which have one circular chromosome.

The next important enzyme is DNA polymerase III, also known as DNA pol III, which adds nucleotides one by one to the growing DNA chain (Figure 2). The addition of nucleotides requires energy this energy is obtained from the nucleotides that have three phosphates attached to them. ATP structurally is an adenine nucleotide which has three phosphate groups attached breaking off the third phosphate releases energy. In addition to ATP, there are also TTP, CTP, and GTP. Each of these is made up of the corresponding nucleotide with three phosphates attached. When the bond between the phosphates is broken, the energy released is used to form the phosphodiester bond between the incoming nucleotide and the existing chain.

En los procariotas, se conocen tres tipos principales de polimerasas: ADN pol I, ADN pol II y ADN pol III. DNA pol III is the enzyme required for DNA synthesis DNA pol I is used later in the process and DNA pol II is used primarily required for repair (this is another irritating example of naming that was done based on the order of discovery rather than an order that makes sense).

DNA polymerase is able to add nucleotides only in the 5′ to 3′ direction (a new DNA strand can be only extended in this direction). It requires a free 3′-OH group (located on the sugar) to which it can add the next nucleotide by forming a phosphodiester bond between the 3′-OH end and the 5′ phosphate of the next nucleotide. Esto esencialmente significa que no puede agregar nucleótidos si un grupo 3 & # 8242-OH libre no está disponible. Entonces, ¿cómo agrega el primer nucleótido? The problem is solved with the help of a cebador that provides the free 3′-OH end. Another enzyme, RNA primase, synthesizes an RNA primer that is about five to ten nucleotides long and complementary to the DNA. RNA primase does not require a free 3′-OH group. Debido a que esta secuencia ceba la síntesis de ADN, se le llama apropiadamente cebador. DNA polymerase can now extend this RNA primer, adding nucleotides one by one that are complementary to the template strand (Figura 2).

Figura 2 Se forma una horquilla de replicación cuando la helicasa separa las hebras de ADN en el origen de la replicación. El ADN tiende a enrollarse más por delante de la bifurcación de replicación. Topoisomerase breaks and reforms DNA’s phosphate backbone ahead of the replication fork, thereby relieving the pressure that results from this supercoiling. Las proteínas de unión de una sola hebra se unen al ADN de una sola hebra para evitar que se vuelva a formar la hélice. Primase sintetiza un cebador de ARN. La ADN polimerasa III utiliza este cebador para sintetizar la cadena de ADN hija. En la cadena principal, el ADN se sintetiza continuamente, mientras que en la cadena rezagada, el ADN se sintetiza en tramos cortos llamados fragmentos de Okazaki. La ADN polimerasa I reemplaza el cebador de ARN con ADN. La ADN ligasa sella los espacios entre los fragmentos de Okazaki, uniendo los fragmentos en una sola molécula de ADN. (crédito: modificación del trabajo de Mariana Ruiz Villareal)

La horquilla de replicación se mueve a una velocidad de 1000 nucleótidos por segundo. DNA polymerase can only extend in the 5′ to 3′ direction, which poses a slight problem at the replication fork. As we know, the DNA double helix is anti-parallel that is, one strand is in the 5′ to 3′ direction and the other is oriented in the 3′ to 5′ direction. One strand, which is complementary to the 3′ to 5′ parental DNA strand, is synthesized continuously towards the replication fork because the polymerase can add nucleotides in this direction. This continuously synthesized strand is known as the filamento principal. The other strand, complementary to the 5′ to 3′ parental DNA, is extended away from the replication fork, in small fragments known as Fragmentos de Okazaki, cada uno de los cuales requiere un cebador para iniciar la síntesis. Okazaki fragments are named after the Japanese scientist who first discovered them. The strand with the Okazaki fragments is known as the hebra rezagada.

The leading strand can be extended by one primer alone, whereas the lagging strand needs a new primer for each of the short Okazaki fragments. La dirección general de la hebra retrasada será 3 & # 8242 a 5 & # 8242, y la de la hebra principal 5 & # 8242 a 3 & # 8242. A protein called the sliding clamp holds the DNA polymerase in place as it continues to add nucleotides. La abrazadera deslizante es una proteína en forma de anillo que se une al ADN y mantiene la polimerasa en su lugar. Topoisomerasa prevents the over-winding of the DNA double helix ahead of the replication fork as the DNA is opening up it does so by causing temporary nicks in the DNA helix and then resealing it. As synthesis proceeds, the RNA primers are replaced by DNA pol I, which breaks down the RNA and fills the gaps with DNA nucleotides. The nicks that remain between the newly synthesized DNA (that replaced the RNA primer) and the previously synthesized DNA are sealed by the enzyme ADN ligasa that catalyzes the formation of phosphodiester linkage between the 3′-OH end of one nucleotide and the 5′ phosphate end of the other fragment.

(Lisa’s note: I think this process is almost impossible to visualize from reading text. I strongly recommend that you watch a couple of animations / videos like the one available here. There are additional links in Blackboard)

Una vez que el cromosoma se ha replicado por completo, las dos copias de ADN se mueven hacia dos células diferentes durante la división celular. El proceso de replicación del ADN se puede resumir de la siguiente manera:

  1. El ADN se desenrolla en el origen de la replicación.
  2. Helicase opens up the DNA-forming replication forks these are extended in both directions.
  3. Las proteínas de unión de una sola hebra recubren el ADN alrededor de la horquilla de replicación para evitar el rebobinado del ADN.
  4. Topoisomerase binds at the region ahead of the replication fork to prevent supercoiling (over-winding).
  5. La primasa sintetiza cebadores de ARN complementarios a la hebra de ADN.
  6. DNA polymerase III starts adding nucleotides to the 3′-OH (sugar) end of the primer.
  7. Continúa el alargamiento tanto de la hebra retrasada como de la delantera.
  8. RNA primers are removed and gaps are filled with DNA by DNA pol I.
  9. The gaps between the DNA fragments are sealed by DNA ligase.

Table 1: The enzymes involved in prokaryotic DNA replication and the functions of each.

Replicación del ADN procariótico: enzimas y su función
Enzima / Proteína Función específica
ADN pol I Exonuclease activity removes RNA primer and replaces with newly synthesized DNA
DNA pol II Repair function
ADN pol III Enzima principal que agrega nucleótidos en la dirección 5 & # 8242-3 & # 8242
Helicasa Abre la hélice del ADN rompiendo los enlaces de hidrógeno entre las bases nitrogenadas.
Ligase Sella los espacios entre los fragmentos de Okazaki para crear una hebra continua de ADN
Primase Sintetiza los cebadores de ARN necesarios para iniciar la replicación.
Pinza deslizante Ayuda a mantener la ADN polimerasa en su lugar cuando se agregan nucleótidos
Topoisomerasa Helps relieve the stress on DNA when unwinding by causing breaks and then resealing the DNA
Proteínas de unión de una sola hebra (SSB) Binds to single-stranded DNA to avoid DNA rewinding back.

DNA replication has been extremely well-studied in prokaryotes, primarily because of the small size of the genome and large number of variants available. Escherichia coli has 4.6 million base pairs in a single circular chromosome, and all of it gets replicated in approximately 42 minutes, starting from a single origin of replication and proceeding around the chromosome in both directions. Esto significa que se agregan aproximadamente 1000 nucleótidos por segundo. The process is much more rapid than in eukaryotes.


Ver el vídeo: Procariotas parte 1 (Julio 2022).


Comentarios:

  1. Othomann

    Es una respuesta bastante valiosa

  2. Roscoe

    En mi opinión se equivoca. Puedo defender la posición.

  3. Ardagh

    Seamos.

  4. Virgilio

    Excelente mensaje, felicito))))))

  5. Ellder

    Confirmo. Todo lo anterior dijo la verdad. Discutamos esta pregunta.



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