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Explicación de la longitud asimétrica de las patas de las hienas

Explicación de la longitud asimétrica de las patas de las hienas



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Las hienas parecen tener patas traseras desproporcionadamente cortas. Puede ser todo lo contrario, tal vez los delanteros se alargaron para levantar la cabeza aún más alto de lo que lo hacen sus ya largos cuellos. En cualquier caso, este rasgo no se ve en ningún otro animal cursorial (que yo sepa), la asimetría no es un buen aliado a largo plazo. ¿Entonces por qué?


Primero, la mayoría de los animales tienen extremidades de diferentes longitudes. Considere un gato doméstico en extensión completa, sus extremidades traseras son mucho más largas que las anteriores.

La longitud relativa de las extremidades no significa casi nada funcionalmente, es la longitud relativa de la marcha, o la distancia que las extremidades pueden balancearse lo que es importante, una extremidad más larga y menos flexible puede balancearse a la misma distancia que una extremidad más corta pero más flexible. Fuente

Cuando las extremidades tienen andares muy diferentes, terminas con tolvas o los llamados corredores de péndulo como conejos y canguros o no utilizan completamente el posible arco de una extremidad como gorila, esta segunda aparece cuando los viajes por tierra no son el medio principal de locomoción. . Las hienas caen en cualquier categoría, sus extremidades están lo suficientemente cerca para un paso normal.

Las extremidades de la hiena no son tan diferentes en longitud como mucha gente piensa, los enormes músculos del cuello y los hombros hacen que las extremidades delanteras parezcan más altas de lo que son en muchas fotografías, pero sí, son más largas. La musculatura pesada más las extremidades anteriores más largas son todas una adaptación para hacer que el animal sea más fuerte con más palanca, más capaz de desgarrar un cadáver y aplastar huesos. No necesitan las enormes patas traseras de los grandes felinos porque no "se abalanzan", se ve la misma adaptación en los llamados "gatos colmillos" o gatos dientes de sable que tienen enormes patas delanteras. Más importante aún, los músculos masivos en el hombro y el cuello hacen que las extremidades anteriores sean menos flexibles, por lo que para obtener el mismo arco de oscilación fuera de la extremidad, tiene que ser más largo.


La orientación del tronco provoca asimetrías en la función de las patas en la locomoción terrestre de aves pequeñas

En contraste con el tronco erguido en los seres humanos, la orientación del tronco en la mayoría de las aves es casi horizontal (pronogrado). Es concebible que la orientación del pesado tronco influya fuertemente en la dinámica de la locomoción terrestre bípeda. Aquí, analizamos por primera vez los efectos de una orientación del tronco pronogrado sobre la función y la estabilidad de las piernas durante la locomoción bípeda. Para esto, primero inferimos la función de la pierna y la estrategia de control del tronco aplicada por un ave pequeña generalizada durante la locomoción terrestre mediante el análisis de datos de locomoción de codornices cinemáticos (videografía de rayos X tridimensionales) y cinéticos (medición de fuerza tridimensional) registrados sincrónicamente. Luego, simulando la marcha de las codornices utilizando un modelo numérico simplista bioinspirado que hizo uso de los parámetros obtenidos en en vivo En experimentos con codornices reales, mostramos que la función asimétrica de la pierna observada (fuerza de reacción del suelo inclinada hacia la izquierda y pierna más larga en el aterrizaje que en el despegue) es necesaria para la locomoción en estado estable pronogrado. Además, la locomoción en estado estable se vuelve estable para parámetros morfológicos específicos. Para los parámetros similares a las de las codornices, la solución estable más común es la carrera en tierra, un modo de andar preferido por las codornices y la mayoría de las otras aves pequeñas. Presumimos que la estabilidad de la locomoción bípeda es una demanda funcional que, dependiendo de la orientación del tronco y la ubicación del centro de masa, limita la morfología y función básicas de las extremidades traseras, como la longitud de la pierna, la rigidez de la pierna y la amortiguación de la pierna.


Materiales y métodos

Nos enfocamos en 1 clan de C. crocuta habitando la región de Talek (1 ° 40′S, 35 ° 50′E) de la Reserva Nacional de Masai Mara, Kenia, en pastizales abiertos (Frank 1986). Desde junio de 1988 hasta junio de 2001, este clan fue observado durante 23 a 31 días por mes, excepto en abril de 1991, cuando las hienas fueron monitoreadas solo durante 14 días. Todos los individuos del clan de estudio pueden ser reconocidos por sus patrones de puntos únicos. Las hienas manchadas son fuertemente monomórficas en tamaño y apariencia (Hamilton et al. 1986), pero pudimos sexar animales en este estudio por la morfología dimórfica de sus falos erectos (Frank et al. 1990). Las edades de los cachorros cuando se observaron por primera vez se estimaron en ± 7 días según el pelaje, el tamaño y el comportamiento (Holekamp y Smale 1998).

Las hienas fueron anestesiadas con Telazol (W. A. ​​Butler Company, Brighton, Michigan 2.5 mg / kg) administrado en un dardo usando un CO2rifle de potencia (Telinject Inc., Saugus, California). La mayoría de las hienas (76,8%, norte = 151) fueron lanzados como dardos solo una vez, pero para lograr otros objetivos de investigación, algunas hienas fueron lanzadas repetidamente. Por lo general, se lanzaba a los cachorros cuando tenían entre 8 y 12 meses de edad (norte = 63). Los machos natales también fueron lanzados cuando tenían ≥24 meses de edad (norte = 14), y las hembras natales fueron lanzadas de nuevo cuando creímos que estaban embarazadas (norte = 36). Los varones inmigrantes se consideraron residentes si permanecían en el clan ≥ & gt6 meses (norte = 58), y la mayoría de los varones residentes (70,7%) fueron lanzados. Los varones inmigrantes no residentes (es decir, aquellos que permanecieron en el clan ≤ 6 meses) fueron excluidos de todos los análisis. Dieciocho varones inmigrantes residentes y 13 varones natales fueron radiocubiertos. Aquellos machos natales conocidos por los datos de radiotelemetría para establecer la residencia en 1 clan (es decir, permanecieron en un clan que no era Talek durante ≥6 meses) antes de pasar a un segundo clan se clasificaron como dispersores secundarios, al igual que los machos inmigrantes Talek residentes con radiocollar que establecieron posteriormente residencia en otro clan. Smale y col. (1997) utilizaron la radiotelemetría para demostrar que los machos de hienas en dispersión suelen realizar incursiones exploratorias fuera de su área de distribución natal antes de emigrar. Por lo tanto, los machos natales adultos sin radiocollares se consideraron dispersores solo si habían participado en tales excursiones antes de su desaparición del clan, si tenían buena salud cuando fueron vistos por última vez y si fueron vistos por última vez en el área de Talek cuando ≥ 24 meses de edad. la edad. Si se cumplieran estas condiciones, la edad estimada de dispersión primaria (norte = 26) era la edad del hombre cuando fue visto por última vez en el territorio Talek antes de su primera ausencia de ≥6 meses.

Se obtuvieron 31 mediciones morfológicas (15 dentales, 4 craneales y 12 postcraneales del Apéndice I) de hienas inmovilizadas (norte = 228 lanzamientos de 165 animales) y los encontrados muertos (es decir, norte = 33 necropsias, incluidos 25 animales sin dardos). Se descartaron las observaciones incompletas y se promediaron las medidas de los dientes ipsilaterales emparejados (por ejemplo, la altura de p3 izquierdo y derecho). Se observó la presencia de dientes deciduos, así como la secuencia y el momento de la erupción y el reemplazo de los dientes. El rango materno en el momento del parto se probó como un predictor de la edad al inicio del reemplazo de dientes entre la descendencia en análisis cuantitativos post hoc. Elegimos el rango materno porque afecta las tasas de crecimiento de los cachorros y las edades al destete (Hofer y East 1996 Holekamp et al. 1996) y, por lo tanto, indica la nutrición de los cachorros.

Los datos de dardos se clasificaron en función de si la dentición permanente estaba completa (es decir, subadulta o adulta). Para evitar la circularidad y la no independencia durante la validación del modelo, los datos se subdividieron en conjuntos de datos de construcción y prueba de modelos, o validación. Las observaciones de animales sin dentición permanente completamente erupcionada se dividieron al azar en 2 muestras de igual tamaño para la construcción del modelo (es decir, la construcción del modelo de subadultos) y la evaluación (es decir, la validación de subadultos). Los datos de individuos con dentición permanente completamente erupcionada se recolectaron desde agosto de 1989 hasta diciembre de 1999. Si un animal fue lanzado repetidamente, se eligió 1 lanzamiento al azar para representar a ese individuo en el conjunto de datos de construcción de modelos para adultos. Los registros de adultos restantes se combinaron con las observaciones recopiladas de enero a junio de 2001 para formar el conjunto de datos de validación de adultos. Estos datos incluyen algunos puntos no independientes (por ejemplo, se incluyeron lanzamientos repetidos de 12 animales en los conjuntos de datos de construcción y validación), que no tuvieron un efecto apreciable en el rendimiento del modelo y, por lo tanto, se conservaron para la validación del modelo.

La multicolinealidad entre las variables predictoras y las proporciones bajas del tamaño de la muestra con respecto a las variables predictoras pueden producir regresiones falsas (Neter et al. 1996). Realizamos análisis de componentes principales (PCA) en la matriz de correlación de cada conjunto de datos de construcción de modelos (Morrison 1990) para reducir iterativamente la colinealidad y dimensionalidad de los datos mientras se retiene la máxima cantidad de información. Se construyeron modelos de regresión lineal múltiple con las variables predictoras restantes (Apéndice I). Se examinaron varias transformaciones (por ejemplo, log, In) de los datos de predicción y respuesta (es decir, edad en meses). Ningún método de selección de variables encontrará automáticamente las variables predictoras más apropiadas (Neter et al. 1996). Por lo tanto, elegimos los predictores finales basados ​​en la congruencia de los procedimientos de selección de variables hacia adelante, hacia atrás y paso a paso mientras minimizamos el error cuadrático medio residual, maximizando el coeficiente de determinación múltiple (R 2) y minimizando el número de predictores.

Evaluamos un modelo examinando la precisión (es decir, la discrepancia promedio entre la edad estimada y conocida) y la precisión (es decir, Dakota del Sur de error de estimación) de las estimaciones de edad que produjo a partir del conjunto de datos de validación. Consideramos un modelo aceptablemente preciso si el error de estimación promedio era ≤6 meses y aceptablemente preciso si el Dakota del Sur del error fue ≤ 12 meses. Nuestro objetivo inicial en la construcción de modelos era lograr estos niveles de exactitud y precisión, pero debido a que ninguno de los primeros modelos de regresión lineal múltiple cumplía con estos criterios para estimar las edades de los animales con dentición permanente completamente erupcionada, se utilizó un segundo enfoque. Examinamos el dimorfismo sexual en la morfología dental combinando todos los datos de validación y construcción de modelos de las observaciones de la dentición permanente completa y luego comparando los datos de edad conocida de hombres y mujeres para las variables previamente utilizadas para estimar las edades de C. crocuta (Kruuk 1972) y es probable que varíe con la edad (es decir, altura y longitud oclusal de p3, altura de los caninos superiores e inferiores). Comparamos hombres y mujeres con pruebas de Mann-Whitney en clases de edad donde existían muestras suficientes para la comparación. Establecimos a = 0.05 para todas las pruebas de significancia y usamos ajustes secuenciales de Bonferroni para controlar los efectos de las comparaciones múltiples (Rice 1989). Debido a que las hienas son monomórficas (este estudio Hamilton et al. 1986) y los datos de edad conocida para las hembras eran más extensos y variables que los de los machos, se construyó un modelo para estimar las edades de los machos usando datos de hembras y probado con datos de machos. Se compararon las correlaciones entre las edades estimadas y conocidas, y las edades conocidas y el error de estimación entre modelos. Los análisis estadísticos se realizaron con software de análisis estadístico (SAS Institute Inc. 1999).

Pudimos crear y probar un estimador de edad basado en la relación que Binder (1998) observó entre la altura de C1 y la edad en hienas jóvenes en cautiverio (≤ 40 meses). También evaluamos el estimador desarrollado por van Jaarsveld et al. (1987) que predijo la altura (en mm) de p3 a partir del número de líneas de dentina visibles en las secciones transversales de p3, con esta última como un proxy de la edad.

Utilizando el mejor modelo de estimación de edad para hombres adultos, estimamos la edad al momento de la llegada de los hombres inmigrantes residentes y contabilizamos el tiempo transcurrido desde la llegada a Talek (Holekamp y Smale 1998) para derivar una edad estimada en el momento de la inmigración. Las edades estimadas en la inmigración y las edades conocidas de emigración se compararon con una prueba de ji cuadrado de 2 colas para la homogeneidad (Daniel 1990). Los varones inmigrantes residentes se consideraron dispersores secundarios en el clan Talek si su edad estimada de llegada era mayor que la suma de la edad máxima de los emigrantes natales y el error máximo de sobreestimación del modelo, de lo contrario, se consideraron dispersores primarios. Esto produce una estimación conservadora de la frecuencia de dispersión secundaria. Los valores se presentan como media ± DAKOTA DEL SUR.


Resultados

Relaciones alométricas. — Comparamos el bootstrap CIs para los coeficientes alométricos multivariados para las variables univariadas para determinar dónde cayeron en relación con la hipótesis isométrica. El alometrico CI para la longitud del pie delantero, la longitud del pie trasero y el zygo hasta la cresta superior cayeron por debajo de la hipótesis isométrica, mientras que CIs para la longitud de la parte inferior de la pierna, la longitud de la parte superior de la pierna, la longitud de la escápula, la longitud del cuerpo, la longitud del cráneo, la circunferencia de la cabeza y la altura de los hombros se superpusieron a la hipótesis isométrica (indicada por la línea discontinua en la Fig. 1). El alometrico CILos valores de circunferencia, circunferencia del cuello y zygo a la cresta de la espalda cayeron por encima de la hipótesis isométrica. Las alometrías ontogenéticas generalmente no se correspondían con las alometrías estáticas (que describen la variación entre individuos en la misma etapa ontogenética, en lugar de en el transcurso del desarrollo) de trabajos anteriores (Swanson et al. 2011), pero en algunos casos lo hicieron. Específicamente, los mismos rasgos fueron hiperalométricos usando ambos enfoques. Basado en su alométrico multivariante CIs, agrupamos los rasgos para los cuales CI cayó por debajo de la hipótesis isométrica, y nos referimos a PC1 de este grupo como "el rasgo hipoalométrico" (Fig. 1). También agrupamos los rasgos por los cuales el CIs traslapa la hipótesis isométrica, nos referimos a PC1 de un PCA en estos rasgos como "el rasgo de tamaño isométrico". Finalmente, agrupamos los rasgos por los cuales todo el CI cayó por encima de la hipótesis isométrica, y nos referimos a PC1 de un PCA en estos rasgos como "el rasgo hiperalométrico".

Diferencias de sexo entre vectores alométricos. — Alométrico CIs en la totalidad de la ontogenia en general difirieron poco entre machos y hembras, aunque los rasgos hiperalométricos parecían ser ligeramente más hiperalométricos y los rasgos hipoalométricos ligeramente más hipoalométricos entre las hembras (Fig. 1). No obstante, al comparar los ángulos entre los vectores alométricos masculinos y femeninos durante períodos específicos de ontogenia, es evidente que a medida que los individuos se acercan a la madurez sexual, el ángulo aumenta, lo que sugiere que algunos rasgos están creciendo de manera diferente en los hombres que en las mujeres durante este período (Fig.3). Parece probable que esto represente el período de crecimiento dimórfico.

Ángulos entre vectores ontogenéticos para hienas manchadas (Crocuta crocuta) machos y hembras calculados a partir del primer eje del componente principal (PC1) en todos los rasgos para cada sexo individualmente. Las barras verticales en la gráfica representan los intervalos de confianza del 95% de bootstrap (barras verticales de IC) de 10,000 réplicas de bootstrap de la estimación del ángulo ontogenético. Las barras horizontales muestran los rangos de edad en sí mismos. Las barras negras con líneas continuas ac) representan las opciones a priori para los rangos de edad (0–13,5 meses, 13,5–24 meses y 24–36 meses, respectivamente), y las barras grises con líneas discontinuas representan opciones post hoc para los rangos de edad según nuestra propuesta d) período de crecimiento “monomórfico” (0–18,99 meses) ye) período de crecimiento “dimórfico” (18,99–31,23 meses).

Ángulos entre vectores ontogenéticos para hienas manchadas (Crocuta crocuta) machos y hembras calculados a partir del primer eje del componente principal (PC1) en todos los rasgos para cada sexo individualmente. Las barras verticales en la gráfica representan los intervalos de confianza del 95% de bootstrap (barras verticales de IC) de 10,000 réplicas de bootstrap de la estimación del ángulo ontogenético. Las barras horizontales muestran los rangos de edad en sí mismos. Las barras negras con líneas continuas ac) representan las opciones a priori para los rangos de edad (0–13,5 meses, 13,5–24 meses y 24–36 meses, respectivamente), y las barras grises con líneas discontinuas representan opciones post hoc para los rangos de edad según nuestra propuesta d) período de crecimiento “monomórfico” (0–18,99 meses) ye) período de crecimiento “dimórfico” (18,99–31,23 meses).

Dimorfismo sexual y crecimiento entre hienas de vida libre.— Para evaluar la ontogenia del dimorfismo del tamaño sexual, ajustamos varios modelos de crecimiento diferentes que capturan parámetros clave como la tasa de crecimiento relativo y el tamaño del adulto. El modelo monomolecular se ajusta mejor a 11 de 14 modelos univariados y a los 4 modelos de crecimiento que utilizan rasgos multivariados (Información de apoyo S1, DOI: 10.1644 / 12-MAMM-A-277.S1). Los 3 rasgos para los que el monomolecular no era el mejor modelo incluían la longitud de la parte inferior de la pierna, la longitud de la parte superior de la pierna y la longitud del cráneo. Aunque el modelo monomolecular difería ligeramente del mejor modelo con respecto a las estimaciones cuantitativas de tamaño adulto y tasa de crecimiento, en ningún caso estas diferencias llevaron a conclusiones diferentes. Por lo tanto, presentamos aquí los resultados del modelo monomolecular para mantener la coherencia con respecto al significado de los parámetros discutidos.

Las hembras adultas eran más grandes que los machos adultos en 10 de 13 rasgos univariados (Tablas 2 y 3), así como en 3 de 4 rasgos multivariados, incluidos los rasgos isométricos e hiperalométricos y el tamaño total (Tablas 2 y 3). Para los 3 rasgos monomórficos univariados (longitud de la pata trasera, longitud de la pata delantera y longitud de la parte inferior de la pierna), el mejor modelo fue el modelo monomolecular, sin diferencia entre machos y hembras ajustados para la tasa de crecimiento relativo o el tamaño adulto. Para el rasgo hipoalométrico, el mejor modelo fue el modelo con el sexo ajustado como predictor del tamaño del adulto, pero la diferencia no fue muy significativa en un α = 0.05 (Tabla 3). Para los rasgos que identificamos como dimórficos, quizás una pregunta más útil que el significado estadístico del dimorfismo es el grado de dimorfismo sexual expresado, y el significado biológico de este dimorfismo, estas preguntas se abordan en la "Discusión". De los 3 rasgos univariados monomórficos, la longitud de la pata delantera y la longitud de la pata trasera se encontraban en el grupo hipoalométrico, mientras que la longitud de la parte inferior de la pierna era el rasgo más hipoalométrico en el grupo de rasgo isométrico (Fig. 1). Todas las medidas esqueléticas de nuestro estudio alcanzaron el 95% de su tamaño adulto antes de los 32 meses de edad. La masa, la única medida que no maduraba en este punto, alcanzó el 95% de su valor adulto a los 45 meses (Tabla 3). Finalmente, encontramos que el grado de dimorfismo se correlacionó con la edad de madurez para los rasgos utilizando una correlación de rango de Spearman no paramétrica (norte = 13, Rs = 83.06, PAG = 0.002) pero no con la tasa de crecimiento posnatal absoluto promedio para diferentes rasgos (norte=13, Rs = 336.81, PAG = 0.808).

Diferencia en el criterio de información de Akaike corregido por tamaño de muestra (ΔAICC) valores para la selección del modelo de sexo para rasgos morfológicos multivariados y univariados. ΔAICC Por lo general, se considera que los valores & gt 2 representan evidencia de que el modelo no se ajusta también a los datos. Generalmente, esto se usa para determinar si un parámetro es una adición útil a un modelo dada la complejidad que agrega. Las columnas representan: "Sin dimorfismo", un modelo sin diferencia en el tamaño de un adulto ni en la tasa de crecimiento relativo "Dimorfismo del tamaño de un adulto", un modelo que denota una diferencia en el tamaño de un adulto entre los sexos, pero sin diferencia en la tasa de crecimiento relativo "Dimorfismo de crecimiento relativo , ”Un modelo que denota dimorfismo en la tasa de crecimiento relativo, pero no tamaño adulto y“ tamaño + dimorfismo de crecimiento relativo ”, un modelo que denota una diferencia tanto en el tamaño adulto como en la tasa de crecimiento relativo. Las letras en negrita representan el "mejor" modelo o el modelo que más se ajusta a los datos. Zygo a la cresta posterior = distancia entre el punto más ancho del arco cigomático y la parte posterior de la cresta sagital. Zygo a la cresta superior = distancia desde el arco cigomático a la parte superior de la cresta sagital.

. Sin dimorfismo. Dimorfismo de tamaño adulto. Dimorfismo de crecimiento relativo. Tamaño + dimorfismo relativo del crecimiento.
Tamaño 21.6 0 17.8 1.7
Tamaño hipoalométrico 1.7 0 2.8 2
Tamaño isométrico 20.3 0 14.3 2
Tamaño hiperalométrico 29 0 22.8 1.5
Zygo a la cima de la cresta 9.6 0 6 2
Zygo a la cresta de la espalda 5.2 0 4.9 1.8
Longitud del cráneo 12.8 0 11.6 1.1
Circunferencia de la cabeza 51.1 0 36.7 1.2
Circunferencia 33 0 27.7 0.2
Longitud de la parte inferior de la pierna 0 1.9 1.7 3.8
Longitud de la parte superior de la pierna 2 0 0.5 1.3
Longitud de la escápula 7.8 0 7.5 1.8
Altura de los hombros 3.4 0 4.2 1.9
Longitud del pie delantero 0 1.8 2 3.7
Longitud de la pata trasera 0 1.6 1.4 3.4
Circunferencia del cuello 36 0 28.6 0.7
Longitud corporal 23.4 0 10.3 1.2
Masa 78.5 0 52.9 1.1
. Sin dimorfismo. Dimorfismo de tamaño adulto. Dimorfismo de crecimiento relativo. Tamaño + dimorfismo relativo del crecimiento.
Tamaño 21.6 0 17.8 1.7
Tamaño hipoalométrico 1.7 0 2.8 2
Tamaño isométrico 20.3 0 14.3 2
Tamaño hiperalométrico 29 0 22.8 1.5
Zygo a la cima de la cresta 9.6 0 6 2
Zygo a la cresta de la espalda 5.2 0 4.9 1.8
Longitud del cráneo 12.8 0 11.6 1.1
Circunferencia de la cabeza 51.1 0 36.7 1.2
Circunferencia 33 0 27.7 0.2
Longitud de la parte inferior de la pierna 0 1.9 1.7 3.8
Longitud de la parte superior de la pierna 2 0 0.5 1.3
Longitud de la escápula 7.8 0 7.5 1.8
Altura de los hombros 3.4 0 4.2 1.9
Longitud del pie delantero 0 1.8 2 3.7
Longitud de la pata trasera 0 1.6 1.4 3.4
Circunferencia del cuello 36 0 28.6 0.7
Longitud corporal 23.4 0 10.3 1.2
Masa 78.5 0 52.9 1.1

Diferencia en el criterio de información de Akaike corregido por tamaño de muestra (ΔAICC) valores para la selección del modelo de sexo para rasgos morfológicos multivariados y univariados. ΔAICC Por lo general, se considera que los valores & gt 2 representan evidencia de que el modelo no se ajusta también a los datos. Generalmente, esto se usa para determinar si un parámetro es una adición útil a un modelo dada la complejidad que agrega. Las columnas representan: "Sin dimorfismo", un modelo sin diferencia en el tamaño de un adulto o en la tasa de crecimiento relativo "Dimorfismo del tamaño de un adulto", un modelo que denota una diferencia en el tamaño de un adulto entre los sexos, pero sin diferencia en la tasa de crecimiento relativo "Dimorfismo de crecimiento relativo , ”Un modelo que denota dimorfismo en la tasa de crecimiento relativo, pero no tamaño adulto y“ tamaño + dimorfismo de crecimiento relativo ”, un modelo que denota una diferencia tanto en el tamaño adulto como en la tasa de crecimiento relativo. Las letras en negrita representan el "mejor" modelo o el modelo que más se ajusta a los datos. Zygo a la cresta posterior = distancia entre el punto más ancho del arco cigomático y la parte posterior de la cresta sagital. Zygo a la cresta superior = distancia desde el arco cigomático a la parte superior de la cresta sagital.

. Sin dimorfismo. Dimorfismo de tamaño adulto. Dimorfismo de crecimiento relativo. Tamaño + dimorfismo relativo del crecimiento.
Tamaño 21.6 0 17.8 1.7
Tamaño hipoalométrico 1.7 0 2.8 2
Tamaño isométrico 20.3 0 14.3 2
Tamaño hiperalométrico 29 0 22.8 1.5
Zygo a la cima de la cresta 9.6 0 6 2
Zygo a la cresta de la espalda 5.2 0 4.9 1.8
Longitud del cráneo 12.8 0 11.6 1.1
Circunferencia de la cabeza 51.1 0 36.7 1.2
Circunferencia 33 0 27.7 0.2
Longitud de la parte inferior de la pierna 0 1.9 1.7 3.8
Longitud de la parte superior de la pierna 2 0 0.5 1.3
Longitud de la escápula 7.8 0 7.5 1.8
Altura de los hombros 3.4 0 4.2 1.9
Longitud del pie delantero 0 1.8 2 3.7
Longitud de la pata trasera 0 1.6 1.4 3.4
Circunferencia del cuello 36 0 28.6 0.7
Longitud corporal 23.4 0 10.3 1.2
Masa 78.5 0 52.9 1.1
. Sin dimorfismo. Dimorfismo de tamaño adulto. Dimorfismo de crecimiento relativo. Tamaño + dimorfismo relativo del crecimiento.
Tamaño 21.6 0 17.8 1.7
Tamaño hipoalométrico 1.7 0 2.8 2
Tamaño isométrico 20.3 0 14.3 2
Tamaño hiperalométrico 29 0 22.8 1.5
Zygo a la cima de la cresta 9.6 0 6 2
Zygo a la cresta de la espalda 5.2 0 4.9 1.8
Longitud del cráneo 12.8 0 11.6 1.1
Circunferencia de la cabeza 51.1 0 36.7 1.2
Circunferencia 33 0 27.7 0.2
Longitud de la parte inferior de la pierna 0 1.9 1.7 3.8
Longitud de la parte superior de la pierna 2 0 0.5 1.3
Longitud de la escápula 7.8 0 7.5 1.8
Altura de los hombros 3.4 0 4.2 1.9
Longitud del pie delantero 0 1.8 2 3.7
Longitud de la pata trasera 0 1.6 1.4 3.4
Circunferencia del cuello 36 0 28.6 0.7
Longitud corporal 23.4 0 10.3 1.2
Masa 78.5 0 52.9 1.1

Parámetros del modelo para los modelos "mejor" ajustados. Asíntota se refiere a la estimación del tamaño adulto de las hembras (± SE), mientras que el "efecto masculino" es la diferencia en el tamaño adulto estimado para los hombres en comparación con el tamaño adulto estimado para las mujeres (± SE), z es la estadística de prueba para la comparación del tamaño de adultos masculinos y femeninos y PAG es el asociado PAG -valor. B representa la tasa de crecimiento relativa de cada rasgo y t0 es la edad estimada al inicio del desarrollo del rasgo. La edad de madurez para cada rasgo es la edad en meses a la que el tamaño predicho para el rasgo es igual al 95% del valor asintótico o tamaño adulto. Las unidades de masa son kilogramos (kg) y las unidades para todos los demás rasgos univariados son centímetros (cm). Las letras que preceden a los nombres de los rasgos corresponden a la Fig. 1. Los asteriscos (*) designan PAG -valores ya no son significativos en α ≤ 0.05 después de corregir z -puntuaciones por tamaños de muestra reducidos.

Rasgo . Talla femenina (asíntota). Efecto masculino. z. PAG . B . t0. norte . Edad de madurez.
Todas las tallas 4.466 ± 0.011 −0.070 ± 0.014 −4.911 & lt 0,001 0.142 ± 0.003 −1.447 ± 0.222 621 19.65
Tamaño hiperalométrico 2.139 ± 0.008 −0.058 ± 0.010 −5.647 & lt 0,001 0.115 ± 0.004 −1.831 ± 0.366 659 24.22
Tamaño isométrico 3.269 ± 0.007 −0.046 ± 0.010 −4.773 & lt 0,001 0.142 ± 0.003 −1.262 ± 0.197 649 19.83
Tamaño hipoalométrico 2.099 ± 0.006 −0.015 ± 0.008 −1.936 0.053 0.206 ± 0.006 −0.544 ± 0.33 669 14
Masa 59.386 ± 0.467 −5.721 ± 0.612 −9.352 & lt 0,001 0.069 ± 0.003 1.865 ± 0.310 631 45.28
k. Zygo a la cresta de la espalda 17.392 ± 0.082 −0.283 ± 0.104 −2.708 0.007 0.078 ± 0.004 −7.085 ± 0.873 679 31.32
gramo. Longitud del cráneo 30.103 ± 0.098 −0.493 ± 0.127 −3.878 & lt 0,001 0.089 ± 0.003 −6.076 ± 0.516 686 27.58
norte. Circunferencia 83.937 ± 0.374 −2.938 ± 0.488 −6.018 & lt 0,001 0.099 ± 0.004 −2.833 ± 0.474 681 27.43
h. Circunferencia de la cabeza 53.097 ± 0.152 −1.453 ± 0.195 −7.450 & lt 0,001 0.094 ± 0.003 −5.369 ± 0.458 683 26.5
metro. Circunferencia del cuello 50.607 ± 0.222 −1.808 ± 0.288 −6.277 & lt 0,001 0.099 ± 0.004 −3.565 ± 0.547 678 26.69
C. Zygo a la cima de la cresta 13.001 ± 0.065 −0.291 ± 0.085 −3.438 & lt 0,001 0.102 ± 0.007 −6.035 ± 0.989 682 23.33
I. Longitud corporal 98.170 ± 0.353 −2.368 ± 0.464 −5.097 & lt 0,001 0.100 ± 0.003 −4.255 ± 0.409 690 25.7
j. Longitud de la escápula 28.458 ± 0.103 −0.430 ± 0.136 −3.149 0.002 0.113 ± 0.004 −2.911 ± 0.367 687 23.6
F. Altura de los hombros 78.431 ± 0.207 −0.645 ± 0.276 −2.339 0.019 0.130 ± 0.003 −2.013 ± 0.262 678 21.03
mi. Longitud de la parte superior de la pierna 25.458 ± 0.097 −0.262 ± 0.130 −2.017 0.044* 0.131 ± 0.005 −2.282 ± 0.333 688 20.59
D. Longitud de la parte inferior de la pierna 25.911 ± 0.077 0.146 ± 0.004 −1.526 ± 0.041 687 18.99
B. Longitud del pie delantero 19.157 ± 0.066 0.190 ± 0.007 −1.210 ± 0.264 687 14.56
una. Longitud de la pata trasera 23.395 ± 0.066 0.207 ± 0.007 −1.255 ± 0.209 688 13.22
Rasgo . Talla femenina (asíntota). Efecto masculino. z. PAG . B . t0. norte . Edad de madurez.
Todas las tallas 4.466 ± 0.011 −0.070 ± 0.014 −4.911 & lt 0,001 0.142 ± 0.003 −1.447 ± 0.222 621 19.65
Tamaño hiperalométrico 2.139 ± 0.008 −0.058 ± 0.010 −5.647 & lt 0,001 0.115 ± 0.004 −1.831 ± 0.366 659 24.22
Tamaño isométrico 3.269 ± 0.007 −0.046 ± 0.010 −4.773 & lt 0,001 0.142 ± 0.003 −1.262 ± 0.197 649 19.83
Tamaño hipoalométrico 2.099 ± 0.006 −0.015 ± 0.008 −1.936 0.053 0.206 ± 0.006 −0.544 ± 0.33 669 14
Masa 59.386 ± 0.467 −5.721 ± 0.612 −9.352 & lt 0,001 0.069 ± 0.003 1.865 ± 0.310 631 45.28
k. Zygo a la cresta de la espalda 17.392 ± 0.082 −0.283 ± 0.104 −2.708 0.007 0.078 ± 0.004 −7.085 ± 0.873 679 31.32
gramo. Longitud del cráneo 30.103 ± 0.098 −0.493 ± 0.127 −3.878 & lt 0,001 0.089 ± 0.003 −6.076 ± 0.516 686 27.58
norte. Circunferencia 83.937 ± 0.374 −2.938 ± 0.488 −6.018 & lt 0,001 0.099 ± 0.004 −2.833 ± 0.474 681 27.43
h. Circunferencia de la cabeza 53.097 ± 0.152 −1.453 ± 0.195 −7.450 & lt 0,001 0.094 ± 0.003 −5.369 ± 0.458 683 26.5
metro. Circunferencia del cuello 50.607 ± 0.222 −1.808 ± 0.288 −6.277 & lt 0,001 0.099 ± 0.004 −3.565 ± 0.547 678 26.69
C. Zygo a la cima de la cresta 13.001 ± 0.065 −0.291 ± 0.085 −3.438 & lt 0,001 0.102 ± 0.007 −6.035 ± 0.989 682 23.33
I. Longitud corporal 98.170 ± 0.353 −2.368 ± 0.464 −5.097 & lt 0,001 0.100 ± 0.003 −4.255 ± 0.409 690 25.7
j. Longitud de la escápula 28.458 ± 0.103 −0.430 ± 0.136 −3.149 0.002 0.113 ± 0.004 −2.911 ± 0.367 687 23.6
F. Altura de los hombros 78.431 ± 0.207 −0.645 ± 0.276 −2.339 0.019 0.130 ± 0.003 −2.013 ± 0.262 678 21.03
mi. Longitud de la parte superior de la pierna 25.458 ± 0.097 −0.262 ± 0.130 −2.017 0.044* 0.131 ± 0.005 −2.282 ± 0.333 688 20.59
D. Longitud de la parte inferior de la pierna 25.911 ± 0.077 0.146 ± 0.004 −1.526 ± 0.041 687 18.99
B. Longitud del pie delantero 19.157 ± 0.066 0.190 ± 0.007 −1.210 ± 0.264 687 14.56
una. Longitud de la pata trasera 23.395 ± 0.066 0.207 ± 0.007 −1.255 ± 0.209 688 13.22

Parámetros del modelo para los modelos "mejor" ajustados. Asíntota se refiere a la estimación del tamaño adulto de las hembras (± SE), mientras que el "Efecto masculino" es la diferencia en el tamaño adulto estimado para los hombres en comparación con el tamaño adulto estimado para las mujeres (± SE), z es la estadística de prueba para la comparación del tamaño de adultos masculinos y femeninos y PAG es el asociado PAG -valor. B representa la tasa de crecimiento relativa de cada rasgo y t0 es la edad estimada al inicio del desarrollo del rasgo. La edad de madurez para cada rasgo es la edad en meses a la que el tamaño predicho para el rasgo es igual al 95% del valor asintótico o tamaño adulto. Las unidades de masa son kilogramos (kg) y las unidades para todos los demás rasgos univariados son centímetros (cm). Las letras que preceden a los nombres de los rasgos corresponden a la Fig. 1. Los asteriscos (*) designan PAG -valores ya no son significativos en α ≤ 0.05 después de corregir z -puntuaciones por tamaños de muestra reducidos.

Rasgo . Talla femenina (asíntota). Efecto masculino. z. PAG . B . t0. norte . Edad de madurez.
Todas las tallas 4.466 ± 0.011 −0.070 ± 0.014 −4.911 & lt 0,001 0.142 ± 0.003 −1.447 ± 0.222 621 19.65
Tamaño hiperalométrico 2.139 ± 0.008 −0.058 ± 0.010 −5.647 & lt 0,001 0.115 ± 0.004 −1.831 ± 0.366 659 24.22
Tamaño isométrico 3.269 ± 0.007 −0.046 ± 0.010 −4.773 & lt 0,001 0.142 ± 0.003 −1.262 ± 0.197 649 19.83
Tamaño hipoalométrico 2.099 ± 0.006 −0.015 ± 0.008 −1.936 0.053 0.206 ± 0.006 −0.544 ± 0.33 669 14
Masa 59.386 ± 0.467 −5.721 ± 0.612 −9.352 & lt 0,001 0.069 ± 0.003 1.865 ± 0.310 631 45.28
k. Zygo a la cresta de la espalda 17.392 ± 0.082 −0.283 ± 0.104 −2.708 0.007 0.078 ± 0.004 −7.085 ± 0.873 679 31.32
gramo. Longitud del cráneo 30.103 ± 0.098 −0.493 ± 0.127 −3.878 & lt 0,001 0.089 ± 0.003 −6.076 ± 0.516 686 27.58
norte. Circunferencia 83.937 ± 0.374 −2.938 ± 0.488 −6.018 & lt 0,001 0.099 ± 0.004 −2.833 ± 0.474 681 27.43
h. Circunferencia de la cabeza 53.097 ± 0.152 −1.453 ± 0.195 −7.450 & lt 0,001 0.094 ± 0.003 −5.369 ± 0.458 683 26.5
metro. Circunferencia del cuello 50.607 ± 0.222 −1.808 ± 0.288 −6.277 & lt 0,001 0.099 ± 0.004 −3.565 ± 0.547 678 26.69
C. Zygo a la cima de la cresta 13.001 ± 0.065 −0.291 ± 0.085 −3.438 & lt 0,001 0.102 ± 0.007 −6.035 ± 0.989 682 23.33
I. Longitud corporal 98.170 ± 0.353 −2.368 ± 0.464 −5.097 & lt 0,001 0.100 ± 0.003 −4.255 ± 0.409 690 25.7
j. Longitud de la escápula 28.458 ± 0.103 −0.430 ± 0.136 −3.149 0.002 0.113 ± 0.004 −2.911 ± 0.367 687 23.6
F. Altura de los hombros 78.431 ± 0.207 −0.645 ± 0.276 −2.339 0.019 0.130 ± 0.003 −2.013 ± 0.262 678 21.03
mi. Longitud de la parte superior de la pierna 25.458 ± 0.097 −0.262 ± 0.130 −2.017 0.044* 0.131 ± 0.005 −2.282 ± 0.333 688 20.59
D. Longitud de la parte inferior de la pierna 25.911 ± 0.077 0.146 ± 0.004 −1.526 ± 0.041 687 18.99
B. Longitud del pie delantero 19.157 ± 0.066 0.190 ± 0.007 −1.210 ± 0.264 687 14.56
una. Longitud de la pata trasera 23.395 ± 0.066 0.207 ± 0.007 −1.255 ± 0.209 688 13.22
Rasgo . Talla femenina (asíntota). Efecto masculino. z. PAG . B . t0. norte . Edad de madurez.
Todas las tallas 4.466 ± 0.011 −0.070 ± 0.014 −4.911 & lt 0,001 0.142 ± 0.003 −1.447 ± 0.222 621 19.65
Tamaño hiperalométrico 2.139 ± 0.008 −0.058 ± 0.010 −5.647 & lt 0,001 0.115 ± 0.004 −1.831 ± 0.366 659 24.22
Tamaño isométrico 3.269 ± 0.007 −0.046 ± 0.010 −4.773 & lt 0,001 0.142 ± 0.003 −1.262 ± 0.197 649 19.83
Tamaño hipoalométrico 2.099 ± 0.006 −0.015 ± 0.008 −1.936 0.053 0.206 ± 0.006 −0.544 ± 0.33 669 14
Masa 59.386 ± 0.467 −5.721 ± 0.612 −9.352 & lt 0,001 0.069 ± 0.003 1.865 ± 0.310 631 45.28
k. Zygo a la cresta de la espalda 17.392 ± 0.082 −0.283 ± 0.104 −2.708 0.007 0.078 ± 0.004 −7.085 ± 0.873 679 31.32
gramo. Longitud del cráneo 30.103 ± 0.098 −0.493 ± 0.127 −3.878 & lt 0,001 0.089 ± 0.003 −6.076 ± 0.516 686 27.58
norte. Circunferencia 83.937 ± 0.374 −2.938 ± 0.488 −6.018 & lt 0,001 0.099 ± 0.004 −2.833 ± 0.474 681 27.43
h. Circunferencia de la cabeza 53.097 ± 0.152 −1.453 ± 0.195 −7.450 & lt 0,001 0.094 ± 0.003 −5.369 ± 0.458 683 26.5
metro. Circunferencia del cuello 50.607 ± 0.222 −1.808 ± 0.288 −6.277 & lt 0,001 0.099 ± 0.004 −3.565 ± 0.547 678 26.69
C. Zygo a la cima de la cresta 13.001 ± 0.065 −0.291 ± 0.085 −3.438 & lt 0,001 0.102 ± 0.007 −6.035 ± 0.989 682 23.33
I. Longitud corporal 98.170 ± 0.353 −2.368 ± 0.464 −5.097 & lt 0,001 0.100 ± 0.003 −4.255 ± 0.409 690 25.7
j. Longitud de la escápula 28.458 ± 0.103 −0.430 ± 0.136 −3.149 0.002 0.113 ± 0.004 −2.911 ± 0.367 687 23.6
F. Altura de los hombros 78.431 ± 0.207 −0.645 ± 0.276 −2.339 0.019 0.130 ± 0.003 −2.013 ± 0.262 678 21.03
mi. Longitud de la parte superior de la pierna 25.458 ± 0.097 −0.262 ± 0.130 −2.017 0.044* 0.131 ± 0.005 −2.282 ± 0.333 688 20.59
D. Longitud de la parte inferior de la pierna 25.911 ± 0.077 0.146 ± 0.004 −1.526 ± 0.041 687 18.99
B. Longitud del pie delantero 19.157 ± 0.066 0.190 ± 0.007 −1.210 ± 0.264 687 14.56
una. Longitud de la pata trasera 23.395 ± 0.066 0.207 ± 0.007 −1.255 ± 0.209 688 13.22

Dimorfismo sexual entre las hienas manchadas cautivas adultas.— Al igual que con las hienas de vida libre, las hembras de la colonia cautiva eran más pesadas que los machos (hembras: 55,6 kg ± 2,0 SE, machos: 49,0 ± 1,3 kg, t30 = 2.89, PAG = 0,0071) y más largo (longitud cabeza-cuerpo, hembras: 131,4 cm ± 1,2 SE cm, machos: 127,2 ± 1,1 cm, t30 = 2.24, PAG = 0,0193). En contraste con nuestros resultados de la población de vida libre, no pudimos detectar dimorfismo en la altura de los hombros (hembras: 82.0 cm ± 0.54 SE, machos: 81,7 ± 0,4 cm, t30 = 0.53, PAG = 0,5996). Curiosamente, para la población de vida libre, la altura de los hombros exhibió quizás el menor dimorfismo de los rasgos univariados que exhiben diferencias estadísticamente significativas en el tamaño de hombres y mujeres en la edad adulta (Fig. 4 Tabla 3).

Diferencias de tamaño entre machos y hembras de hienas manchadas (Crocuta crocuta) y tamaños de muestra requeridos para detectar las diferencias, a) Las diferencias de tamaño entre machos y hembras se muestran usando parcelas de líneas estandarizadas (usando el paquete “sciplot” en R— Morales et al. 2011) de distribuciones de tamaño masculino y femenino para cada rasgo univariado. Las hembras están en negro y los machos en gris. Los datos para cada rasgo se centran en la media de la media masculina para ese rasgo y se estandarizan dividiendo todos los datos del rasgo por la desviación estándar combinada del rasgo calculada para cada sexo por separado y ponderada por el tamaño de la muestra para cada sexo (Nakagawa y Cuthill 2007). Para esta figura, solo usamos datos de inmovilizaciones para las cuales están disponibles las mediciones de cada rasgo (n = 261). Los círculos representan medias, las barras de error representan 1,96 * SEM (intervalos de confianza [IC] del 95%) utilizando errores estándar agrupados. Los valores de R cuadrado dados arriba de cada rasgo representan el porcentaje de variación en el rasgo explicado por la diferencia de sexo entre hombres y mujeres entre adultos durante 36 meses, b) Poder estadístico requerido para detectar de manera confiable una diferencia significativa entre hombres y mujeres. Los círculos huecos representan el tamaño de la muestra en el que se alcanza una potencia de 0,80 para cada variable. El eje y secundario (eje de la derecha) está en una escala logarítmica de base 10, con tamaños de muestra reales dados en etiquetas del eje x con desviaciones estándar de arranque. El tamaño medio de la muestra de estudios anteriores está representado por una línea de puntos horizontal.

Diferencias de tamaño entre machos y hembras de hienas manchadas (Crocuta crocuta) y tamaños de muestra requeridos para detectar las diferencias, a) Las diferencias de tamaño entre machos y hembras se muestran usando parcelas de líneas estandarizadas (usando el paquete “sciplot” en R— Morales et al. 2011) de distribuciones de tamaño masculino y femenino para cada rasgo univariado. Las hembras están en negro y los machos en gris. Los datos de cada rasgo se centran en la media de la media masculina para ese rasgo y se estandarizan dividiendo todos los datos del rasgo por la desviación estándar combinada del rasgo calculada para cada sexo por separado y ponderada por el tamaño de la muestra para cada sexo (Nakagawa y Cuthill 2007). Para esta figura, solo usamos datos de inmovilizaciones para las cuales están disponibles las mediciones de cada rasgo (n = 261). Los círculos representan medias, las barras de error representan 1,96 * SEM (intervalos de confianza [IC] del 95%) utilizando errores estándar agrupados. Los valores de R cuadrado dados arriba de cada rasgo representan el porcentaje de variación en el rasgo explicado por la diferencia de sexo entre hombres y mujeres entre adultos durante 36 meses, b) Poder estadístico requerido para detectar de manera confiable una diferencia significativa entre hombres y mujeres. Los círculos huecos representan el tamaño de la muestra en el que se alcanza una potencia de 0,80 para cada variable. El eje y secundario (eje de la derecha) está en una escala logarítmica de base 10, con tamaños de muestra reales dados en etiquetas del eje x con desviaciones estándar de arranque. El tamaño medio de la muestra de estudios anteriores está representado por una línea de puntos horizontal.

Poder estadístico de estudios previos. — Nuestro análisis sugirió que el tamaño de la muestra requerido para lograr el poder suficiente para detectar una diferencia de tamaño estadísticamente significativa entre hombres y mujeres varía mucho según el rasgo de interés. Por ejemplo, la detección confiable del dimorfismo en la masa corporal en nuestro análisis de poder requirió solo 14.4 individuos de cada sexo (bootstrap Dakota del Sur: 0,683). Otros rasgos requirieron muestras más grandes, que van desde 33,85 individuos hasta más de 350 individuos de cada sexo para lograr un poder estadístico de 0,80 (Fig. 4). La longitud de la parte superior de la pierna fue un caso extremo, requiriendo más de 2500 individuos en cada sexo para alcanzar una potencia de 0,80 y representando un dimorfismo apenas detectable. Incluso con tamaños de muestra muy grandes, los rasgos para los que el dimorfismo parece tener la mayor importancia biológica, evaluados en relación con el tamaño promedio del rasgo, son los rasgos para los que es más fácil detectar la significación estadística.


Redefiniendo la crianza monoparental

En el caso de la niña de nueve años, no recibió la proporción normal de mitad y mitad de ADN de sus padres. Aunque los médicos estaban tratando de diagnosticar la causa de su sordera, en cambio le diagnosticaron disomía o diploidía uniparental en todo el genoma (GWUPD). En esta condición, una persona no heredará 23 cromosomas de uno de los padres cada uno para un total de 46, sino que heredará casi todos los cromosomas de uno de los padres. De esta manera, una persona es esencialmente "madre" biológica y "Padre" de un niño. Esta es una afección increíblemente rara y, a partir de 2018, solo se han informado aproximadamente 21 casos.

Una característica curiosa de GWUPD es el hecho de que todos los pacientes afectados son niñas y mujeres que han heredado principalmente el material genético de su padre. La razón por la cual el progenitor genético único hasta ahora siempre ha sido el padre aún no se conoce debido al hecho de que la condición es tan rara y es experimentalmente difícil de entender un proceso que está teniendo lugar en el cigoto muy temprano.

Aunque los científicos aún no comprenden completamente la GWUPD o sus causas, tienen una teoría. Creen que, al igual que en la formación clásica de cigoto (Figura 1), un espermatozoide y un óvulo se unen para formar un cigoto. En este punto, tanto el ADN del esperma como el ADN del óvulo deberían haber comenzado a replicarse para que el cigoto unicelular pudiera comenzar a producir más y más células con ambos conjuntos de ADN para crear un embrión humano en pleno funcionamiento. (Figura 2a). Sin embargo, en el caso de GWUPD, por cualquier motivo, la información genética de la madre no se replicó correctamente, lo que dio lugar a dos poblaciones de células: aquellas con ADN de ambos padres y aquellas con ADN solo del padre (Figura 2b).

Figura 2: Replicación del cigoto. A) En el desarrollo clásico, el material de origen genético de ambos padres se replica fielmente y todas las células resultantes que formarán el embrión tienen ADN de ambos padres. B) En pacientes con GWUPD, se teoriza que el material genético del huevo no se replica. Por tanto, las células resultantes pueden contener o no ADN materno. En esas 1n células que solo contienen una copia del ADN paterno, la información genética solitaria se someterá a un proceso conocido como "rescate haploide". Este proceso es realmente tan dramático y heroico como suena y consiste en que el ADN paterno se replica para pasar de ser una célula 1n a 2n. En aras de la simplicidad, solo se representa un conjunto de cromosomas, pero este proceso normalmente tiene lugar en los 23 pares de cromosomas simultáneamente.

En los pacientes con GWUPD, estas diferentes células con diferentes cromosomas pasan a componer diferentes partes del cuerpo de modo que, dependiendo del tejido, la genética puede variar. Por ejemplo, en el caso de la niña checa de nueve años, el porcentaje de células que contenían solo el ADN de su padre era del 93% en la sangre, pero del 74% en la saliva. Entonces, si bien está compuesta principalmente por el material genético de su padre, todavía tiene algo de su madre en ella.


Noticias del cocodrilo americano

Tanto los machos como las hembras tienen un cuerpo "blindado" con una cola musculosa y plana. La piel de la espalda está blindada con placas óseas incrustadas llamadas osteodermos o escudos. Tienen cuatro patas cortas, las patas delanteras tienen cinco dedos mientras que las patas traseras tienen solo cuatro dedos. Los caimanes tienen un hocico largo y redondeado que tiene fosas nasales hacia arriba en el extremo, lo que permite que se produzca la respiración mientras el resto del cuerpo está bajo el agua. Los jóvenes tienen rayas de color amarillo brillante en la cola, los adultos tienen rayas oscuras en la cola.

Es fácil distinguir un caimán de un cocodrilo por los dientes. El cuarto diente grande en la mandíbula inferior de un cocodrilo encaja en una cavidad en la mandíbula superior y no es visible cuando la boca está cerrada. Esto no sucede en los cocodrilos. Los caimanes tienen entre 74 y 80 dientes en la boca a la vez. A medida que se desgastan, se reemplazan. Un caimán puede tener 3000 dientes en su vida.

Los caimanes machos son más grandes que las hembras. El tamaño promedio de un adulto para una mujer es de 8.2 pies (2.6 metros) y el tamaño promedio de un macho es de 11.2 pies (3.4 metros). Los machos excepcionalmente grandes pueden alcanzar un peso de casi media tonelada o 1,000 libras (454 kilogramos).

El caimán americano se encuentra en los Estados Unidos desde Carolina del Norte hasta el Río Grande en Texas. Los caimanes se encuentran generalmente en ríos de agua dulce de movimiento lento. También viven en pantanos, marismas y lagos. Solo pueden tolerar el agua salada por períodos breves porque no tienen glándulas salinas.

Los caimanes son carnívoros. Tienen mandíbulas muy fuertes que pueden romper el caparazón de una tortuga. Se alimentan de peces, caracoles y otros invertebrados, aves, ranas y mamíferos que llegan al borde del agua. Usan sus afilados dientes para agarrar y sujetar a sus presas. Se tragan pequeñas presas enteras. Si la presa es grande, la separan en pedazos más pequeños y manejables. Si es muy grande, lo morderán y luego girarán sobre el eje longitudinal de sus cuerpos para arrancar pedazos que se tragan fácilmente.

En el Zoológico Nacional del Smithsonian, los caimanes estadounidenses son alimentados con ratas y ocasionalmente conejos.

Los caimanes hembras generalmente permanecen en un área pequeña. Los machos pueden ocupar áreas de más de dos millas cuadradas. Tanto los machos como las hembras amplían su distribución durante la temporada de reproducción. Los caimanes jóvenes permanecen en el área donde nacen y donde su madre los protege. Después de dos o tres años, abandonan esa zona en busca de comida o cuando son expulsados ​​por caimanes más grandes.

Tanto los machos como las hembras alcanzan la madurez sexual cuando miden alrededor de 6 pies (1,8 metros) de largo, una longitud que se alcanza entre los 10 y 12 años. La cría se realiza durante la noche en aguas poco profundas.Los machos (toros) rugen para atraer a las hembras y alejar a otros machos. El macho rodea a la hembra y monta. El cortejo comienza en abril, y el apareamiento suele ocurrir a principios de mayo.

Una vez que ha tenido lugar el apareamiento, la hembra construye un nido de vegetación. El nido puede medir de 2,1 a 3 metros (de siete a 10 pies) de diámetro y de 0,6 a 0,9 metros (de dos a tres pies) de altura. Luego, alrededor de finales de junio y principios de julio, la hembra pone de 35 a 50 huevos. Algunas hembras pueden poner hasta 90 huevos. Luego, los huevos se cubren con vegetación y eclosionan después de un período de incubación de 65 días. El sexo de los juveniles está determinado por la temperatura del nido. Temperaturas de 31? C (87,8 ° F) o menos produce hembras. ¿Una temperatura de 32? C (89,6? F) produce 75 por ciento de machos y 32,5? C (90,5 ° F) y más son en su mayoría hembras. Los nidos de caimanes a veces son utilizados por otros reptiles para la deposición e incubación de sus propios huevos.

Hacia fines de agosto, los caimanes jóvenes comienzan a hacer ruidos agudos desde el interior del huevo. Esto le permite a la madre saber que es hora de quitar el material de anidación. Cuando la cría de cocodrilo eclosiona, mide alrededor de 6 a 8 pulgadas (15 a 20 centímetros). Los caimanes recién nacidos viven en pequeños grupos, llamados "manadas". Alrededor del 80 por ciento de los caimanes jóvenes son víctimas de depredadores como aves, mapaches, gatos monteses, nutrias, serpientes, lobinas grandes y caimanes más grandes. Las hembras defienden agresivamente a sus crías durante estos primeros años. Los cocodrilos son una de las únicas órdenes de reptiles que ofrecen cuidados maternos a sus crías. Los juveniles crecen alrededor de un pie por año.

Un aspecto interesante de la biología de los caimanes es que, aunque no hibernan, pasan por períodos de inactividad cuando el clima se vuelve frío. Excavan una depresión llamada "agujero de cocodrilo" a lo largo de una vía fluvial que se utilizará cuando descienda la temperatura estacional. En áreas donde el nivel del agua fluctúa, los caimanes se cavan en huecos en el lodo, que se llenan de agua. Estos túneles pueden tener una longitud de hasta 20 m (65 pies) y brindan protección durante climas extremadamente cálidos o fríos. Muchos otros animales también usan estas madrigueras después de que su constructor las abandona.

Los caimanes estadounidenses viven unos 50 años en estado salvaje. Después de que miden 4 pies de largo, los caimanes están a salvo de los depredadores, excepto los humanos y ocasionalmente otros caimanes.

Una vez al borde de la extinción, el caimán americano se ha recuperado notablemente gracias a estrictas medidas de conservación y una extensa investigación. Ya no está en peligro, excepto en áreas dispersas de su área de distribución. Sin embargo, el gobierno federal lo cataloga como amenazado porque es muy similar en apariencia al cocodrilo americano. Debido a que el cocodrilo americano está en peligro de extinción, el gobierno no quiere que los cazadores confundan los dos tipos diferentes de animales. La caza está permitida en algunos estados, pero está estrictamente controlada. Actualmente, la mayor amenaza es la destrucción del hábitat, esto incluye los sistemas de gestión del agua y el aumento de los niveles de mercurio y dioxinas en el agua.

Dado que los caimanes pueden volverse grandes y se alimentan de casi cualquier cosa, representan una leve amenaza para los humanos. En Florida, donde hay la mayor población de caimanes, se han reportado varias muertes debido a ataques de caimanes en los últimos años y los conflictos entre humanos y caimanes son comunes. A veces también se matan perros y otras mascotas.

Los caimanes se cazan principalmente por su piel, pero también por su carne. Hoy en día, existe una industria multimillonaria en la que se crían caimanes para la producción de su carne y piel. Además, los caimanes son una atracción turística, especialmente en Florida, donde los visitantes disfrutan de recorridos por la naturaleza para verlos y ocasionalmente alimentarlos.


4 EL CABELLO RIZADO COMO RASGO GENÉTICO: IDENTIFICACIÓN DE GENES CANDIDATOS Y VÍNCULOS CON FACTORES MECANÍSTICOS INVOLUCRADOS EN LA FORMACIÓN DEL CABELLO RIZADO

Los rasgos del cabello rizado son sencillos, aunque bastante tediosos de medir, dado que el cabello se puede muestrear fácilmente y se han desarrollado buenos métodos para cuantificar los rizos. 3 Esto ha ayudado a los estudios genéticos (los denominados estudios de asociación del genoma completo (GWAS)) para tratar de identificar los genes causantes de los rasgos del cabello y explicar su papel en la forma del cabello. 52, 53

En estos estudios se deben controlar factores como la etnia y la variación geográfica para minimizar los falsos positivos. La ventaja de las investigaciones de GWAS radica en el estudio completo del genoma sin hipótesis previas y la capacidad potencial para identificar nuevos vínculos genéticos insospechados con el rizo y la forma del cabello. Los datos más recientes que surgen de tales estudios son de la cohorte CANDELA, una gran población sudamericana mezclada (6630) con ascendencia europea, nativa americana y africana. 53 En este estudio, la forma del cabello se puntuó en una escala simple de cuatro puntos (lacio, ondulado, rizado o encrespado) y se encontró que estaba asociada con una variación polimórfica en genes conocidos asociados con el rizo (EDAR, tricohialina) y una variación aún no gen descrito, miembro de la familia de proteasa serina S1 53a (PRSS53). Esto codifica una serina proteasa expresada en el IRS y la sustitución de la variante Q30R provocó un cambio en la actividad enzimática. Su expresión en el IRS añade peso a la hipótesis de que la forma de la fibra capilar se rige por la construcción del IRS, mecanismo 4 como se describió anteriormente.

En un GWAS separado, diseñado para examinar la variación del rizo solo dentro de las poblaciones sudafricanas, el departamento de I + D de Unilever estudió tres grupos lingüísticos (étnicos) separados: los pueblos negros africanos Sotho / Tswana, Xhosa y Zulu, en busca de asociaciones genéticas con la variación del rizo del cabello dentro de lo que es una población ancestral africana muy similar. Observaciones anteriores en Sudáfrica revelaron una amplia variación en el tipo y grado de rizo, dando peso a la hipótesis de que el rizo estaba bajo control polimórfico, la pregunta clave era: "¿Qué proteínas podrían ser variables?" El grado de rizado de las muestras de cabello de 2417 voluntarios se midió con precisión utilizando un escáner de superficie plana y un análisis de imágenes, y la variación general del rizo observada se muestra en la Figura 4. No se observaron diferencias significativas en la variación del rizo entre los grupos de idiomas; hubo una tendencia para el zulú grupo de idiomas para tener menos cabello rizado. Se comparó el ADN de los sujetos con 25% de rizo más alto y con rizo más bajo utilizando una estrategia de agrupación de ADN y evaluando variantes polimórficas de un solo nucleótido (SNP) 1,6 M. Para conocer los métodos generales utilizados, consulte Stokowski et al. 54 Se detectó una señal genética sustancial al comparar los dos grupos de rizos de cabello, pero en general no hubo asociaciones específicas que pasaran una prueba estadística estricta de todo el genoma (5 × 10 −8 después de una corrección de prueba múltiple de Bonferroni). Estos datos sugieren que la variación del rizo del cabello en los negros africanos es "compleja" en el sentido de que están involucrados muchos genes, cada uno de los cuales tiene un efecto modesto sobre el rizo del cabello. Sin embargo, se seleccionaron tres genes candidatos, KRT74, TCHH y CUTC, que tenían vínculos sugestivos con el rizo basándose en pruebas estadísticas menos estrictas, ubicación de folículos y datos de la literatura. Dos de los tres genes con una variante polimórfica asociada con el rizo (KRT74 rs3912631 y TCHH Afd_1108920) codifican proteínas en el IRS, lo que apoya la hipótesis de que el IRS influye fuertemente en la forma del cabello (Tabla 1). 15, 28, 43, 55-58 K74 (queratina 74, el producto proteico de KRT74) se encuentra en la capa de Huxley (Figura 2) y también está relacionada con los síndromes de cabello lanoso, 57 un trastorno que se manifiesta por el cabello rizado fino. El papel del IRS en la configuración de los rizos del cabello también está respaldado por estudios en animales, por ejemplo, Cadieu et al. 59 demostraron utilizando perros de raza pura que solo tres genes controlan los principales atributos del pelaje de longitud, rizado y vello facial, como cejas largas y barba. En los seres humanos, la variación polimórfica en KRT71 también da lugar a pelo lanudo. 60 Por lo tanto, las variantes tanto en KRT71 como en KRT74, que son genes adyacentes ubicados en el cromosoma 12, sustentan un fenotipo de cabello rizado muy probablemente por un comportamiento estructural alterado (por ejemplo, capacidad para doblarse, flexionarse o torcerse) de las proteínas K71 y K74. Esto se suma a nuestra apreciación del papel de la genética en la comprensión de la estructura y forma de la fibra del cabello humano. 61, 62

La tricohialina (el producto proteico de TCHH) también se expresa en la capa de Huxley del IRS y en la médula. Trichohyalin es responsable de condensar los filamentos intermedios a medida que cambian y se endurecen. Los enlaces electrostáticos a los filamentos intermedios se estabilizan aún más mediante la acción de enzimas de entrecruzamiento de péptidos llamadas transglutaminasas (TGasa) 63 y, en particular, TGase3 parece ser muy importante en la formación de enlaces cruzados importantes en la corteza de la fibra capilar con un papel sugerido para ayudar a formar el armazón del tallo del cabello, claramente importante para mantener la forma del cabello. 64 estudios de eliminación del gen TGasa3 de ratón (TGM3) muestran anomalías en el cabello ya que el fenotipo principal 65 y el gen TGM3 está mutado en el síndrome del cabello no combatible. 43 En términos de función, se propone que la tricohialina fortalece mecánicamente la vaina de la raíz interna del folículo piloso para posteriormente contener y permitir que se establezca la forma en la fibra capilar. 41, 66 La tricohialina requiere deiminación de arginina a citrulina para poder formar complejos con los microfilamentos de queratina. La expresión de la enzima peptidil arginina deiminasa (PAD) se expresa de diversas formas en el folículo piloso. 42 Curiosamente, un estudio independiente en personas de ascendencia europea occidental que viven en Australia 67 sugiere que los polimorfismos de tricohialina están relacionados con la lisura del cabello y, por lo tanto, cuando se combina con las observaciones aquí reportadas, la tricohialina podría influir en la forma del cabello en más de una población humana. Todavía no se sabe si la variación polimórfica en los genes PAD también contribuye a tal vínculo con la forma del cabello.

Los tres genes, KRT71, KRT74 y TCHH, son miembros del llamado complejo de diferenciación epidérmica (EDC), un grupo de aproximadamente 20 genes en chr1q21. Por tanto, un subconjunto de genes EDC está claramente implicado en la coordinación de la forma del cabello. Se sabe que el EDC está bajo control epigenético en la epidermis 68, 69 con organizadores de cromatina clave para la diferenciación epidérmica. Es interesante especular que factores similares también pueden controlar genes en el EDC dentro del IRS, abriendo la posibilidad de regulación epigenética de la forma del cabello.

El tercer gen identificado en nuestro GWAS es CUTC (transportador de cobre cutC) con miembros de la familia asociados con la homeostasis del cobre, a saber, la captación, almacenamiento, entrega y salida de cobre. A partir de estudios en animales, se sabe que el cobre está asociado con las afecciones del cabello, incluido el rizo del cabello. 70 Por ejemplo, la deficiencia de cobre en los corderos conduce a una lana de mala calidad que carece de rizado, un efecto relacionado con la diferenciación retardada del IRS. 28 La enfermedad de Menkes, que se asocia con defectos en los rasgos del cabello, incluidas las torceduras del cabello, 71 está relacionada con otro transportador de cobre ATP7A, lo que respalda aún más el papel de la homeostasis del cobre en afectar el rizo del cabello.


Socialidad, tamaño del grupo y supresión reproductiva entre carnívoros

Scott Creel, David Macdonald, en Avances en el estudio de la conducta, 1995

I. INTRODUCCIÓN

El orden Carnivora es diverso en muchos aspectos. La masa corporal de los carnívoros oscila entre los 80 g de comadrejas ( Mustela spp.) a osos polares de 800 kg (Thelurctos muritimus), abarcando cinco órdenes de magnitud (Ewer, 1973 Macdonald, 1992). Imagine un paquete de 10,000 comadrejas y verá el rango de masa corporal que se encuentra entre los carnívoros. Sus formas y hábitos varían desde la comadreja, adaptada para la persecución de roedores a través de túneles, hasta el binturong (Nundinia binotata), un frugívoro arbóreo de movimiento lento, al perro salvaje africano (Lycaon pictus), adaptada a la persecución ágil del antílope a través de la maleza, al poder explosivo del león (Punthera leo), a la masa masiva del oso polar.

Paralelamente a su diversidad física, existe una amplia variación en la ecología. Los carnívoros fisípedos (que excluyen las focas y los leones marinos) se pueden encontrar sobre y debajo de la tierra, entre los árboles y en agua dulce o de mar. Ocurren en hábitats tan abiertos como la tundra ártica y la sabana de pasto corto (p. Ej., Lobos Canis lupus guepardos Acinonyx jubatus) y en aquellos tan cerrados como la selva tropical (por ejemplo, civetas de palma Paradoxurus hermaphroditus coatíes Nasua narica). Aunque la mayoría de los carnívoros comparten un par de dientes carnívoros, diseñados como un borde cortante de carne y heredados de los antepasados ​​del Eoceno (Martin, 1989), las dietas de los carnívoros contemporáneos incluyen carnívoros casi puros (muchos félidos y mustélidos), omnívoros (ursidos, muchos cánidos y herpéstidos solitarios), insectívoros (herpéstidos sociales), frugívoros (algunos viverridos y los kinkajou, Potos flavus)y herbivoría (ailurids y ailuropodids, Ewer, 1973 v an Valkenburgh, 1989). Los tamaños registrados del área de distribución varían desde menos de 0,04 km 2 para las hembras armiños. (Mustela armiño) en poblaciones densas (Erlinge y Sandell, 1986) hasta más de 1.000 km 2 en poblaciones de perros salvajes africanos de baja densidad (Frame, Malcolm, Frame y van Lawick, 1979). La variación intraespecífica en su comportamiento también es grande: las áreas de distribución de los zorros rojos, Vulpes vulpes, abarcan entre 10 y 1000 ha (Macdonald, 1983), el tamaño de los grupos de tejones euroasiáticos varía entre 2 y 29 individuos (Da Silva, Macdonald y Evans, 1993), y los chacales dorados (Canis aureus, Macdonald, 1979) o hienas manchadas (Crocuta crocuta, Kruuk, 1972) que viven en grandes grupos en pequeños territorios adoptan patrones de marcado de olor que no se ven entre sus congéneres en densidades de población más bajas.

Nuestro objetivo en este capítulo es buscar generalizaciones que organicen la diversidad dentro de los Carnívoros. Nos enfocamos en la socialidad carnívora y preguntamos qué presiones selectivas afectan la variación interespecífica en el tamaño del grupo y la supresión reproductiva, usando regresión filogenética (Grafen, 1989, 1992), uno de varios métodos comparativos desarrollados recientemente. Primero revisamos la literatura sobre sociedades carnívoras, derivando varias definiciones de trabajo que categorizan su comportamiento social. Estas categorías forman la base de tres análisis comparativos, cuyos resultados arrojan luz no solo sobre la evolución de la organización social carnívora, sino también sobre algunas fortalezas y debilidades del método. El objetivo principal de nuestros análisis comparativos es probar la importancia relativa de varias hipótesis para la evolución de la socialidad y la supresión reproductiva en todo el orden. Antes de presentar los resultados de nuestros análisis, revisamos lo siguiente: aspectos de la organización social, la evolución de la reproducción social y la evolución de la supresión reproductiva.


Velocidad del guepardo

Video. Una explicación de la biología de los guepardos explica por qué corren tan rápido como lo hacen.

El video de arriba es de la edición para iPad de diciembre de 2012 de National Geographic revista. Encuentre más contenido, fotos y videos interactivos en la versión para iPad de National Geographic revista.

¿Cuáles son los tres elementos clave del cuerpo de un guepardo que contribuyen a su capacidad para correr rápido?

Un guepardo columna vertebral, forma de la cabeza y proporción de tipos de fibras musculares en sus piernas todo lo convierte en el corredor perfecto.

¿Qué tiene de especial la columna vertebral del guepardo y cómo actúa cuando un guepardo corre?

La columna vertebral de un guepardo es única porque es el más largo y flexible de todas las especies de grandes felinos. Esto es importante porque el guepardo puede maximizar su longitud de zancada. Cuando un guepardo corre, es la columna actúa como un resorte en espiral.

¿Cómo contribuye un cráneo más corto y ligero a las capacidades de carrera de un guepardo?

Un cráneo más corto y ligero da como resultado cavidades nasales expandidas. Esto hace que la cabeza de un guepardo sea muy ligera, lo que significa que un guepardo puede mantener la cabeza firme mientras corre. Además, las cavidades nasales expandidas dan como resultado un tiempo de recuperación más rápido después de una carrera.


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Palabras clave: asimetría de la marcha, discrepancia en la longitud de las piernas, masa distal, órtesis de rodilla, marcha protésica.

Cita: Ramakrishnan T, Lahiff C-A y Reed KB (2018) Comparación de la marcha con múltiples asimetrías físicas mediante métricas consolidadas. Parte delantera. Neurorobot. 12: 2. doi: 10.3389 / fnbot.2018.00002

Recibido: 26 de septiembre de 2017 Aceptado: 17 de enero de 2018
Publicado: 13 de febrero de 2018.

Diego Torricelli, Consejo Superior de Investigaciones Cient & # x000EDficas (CSIC), España

Rakesh Pilkar, Kessler Foundation, Estados Unidos
Zhijun Yang, Universidad de Middlesex, Reino Unido

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